Apostila 13 - Nutrição Mineral

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AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
 
 
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METABOLISMO DE SAIS MINERAIS 
 
Os estudos de nutrição mineral foram iniciados na antiguidade com 
Aristóteles (350aC) que desenvolveu a Teoria do húmus. Esta teoria postulava 
que a base da alimentação das plantas era o húmus. Esta teoria persistiu até o 
século XIX, apesar de ser questionada desde o século XVI, pois muitos 
pesquisadores ainda acreditavam que o carbono era fornecido pelo solo. 
Somente em 1804 Saussure demonstrou que as plantas absorviam o CO2 
atmosférico; obtinham o hidrogênio e o oxigênio da água e os outros nutrientes 
eram fornecidos pelo solo. No início do século XIX, Sprengel desenvolve 
estudos pioneiros em química agrícola e em 1828 formula a Lei do Mínimo. 
Mas até o final do século XX se acreditava que a Lei do Mínimo fosse de 
autoria de Liebig (1840 e 1855), que sistematizou toda a informação disponível 
na época sobre a importância dos elementos minerais na vida das plantas, 
utilizando inclusive os trabalhos de Sprengel. Mas em 1999 quando Ploeg et al 
redescobriram os trabalhos de Sprengel a denominação da lei foi alterada para 
Lei do Mínimo de Sprengel-Liebig. Esta lei estabelece que “o crescimento de 
um organismo é limitado pelo elemento essencial que está presente na 
concentração inferior ao requerido por este organismo”. Graças a esse 
conhecimento, no final do século XIX, a adubação com NPK (nitrogênio, fósforo 
e potássio) já era comum na Europa, impulsionando grandemente a produção 
agrícola. 
Além do C, O, H (dominantes, pois constituem entre 90 a 95% da 
matéria seca) vários outros elementos têm um importante papel no crescimento 
e desenvolvimento normal das plantas. Estes podem ser absorvidos a partir da 
forma inorgânica e serem usados pelas plantas em suas estruturas e em vários 
processos (Tabela 1). Esses elementos podem ser classificados em macro e 
microelementos ou macro e micronutrientes. Os macronutrientes são 
elementos necessários em grandes e facilmente mensuráveis quantidades 
(acima de 1000 mg/kg matéria seca). São em nove, destes três são não 
minerais (H, O, C) e sete são minerais (N, K, Ca, Mg, P e S). Os 
micronutrientes, também conhecidos como elementos traço, são necessários 
ao crescimento normal das plantas em pequenas quantidades (até 100 mg/Kg 
matéria seca). São sete (Cl, B, Fe, Mn, Zn, Cu, Ni e Mo). 
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Tabela 1: Macro e micronutrientes encontrados nas plantas, adaptado de 
Salisbury & Ross, 1991. 
Elemento Símbolo 
Químico 
Conteúdo 
(mmol/Kg MS) 
Conteúdo 
(g/Kg MS) 
Forma disponível Nº de átomos 
(�molib.) 
 
Hidrogênio H 60000 60 H2O 60×106 
Carbono C 40000 450 CO2 40×106 
Oxigênio O 30000 450 O2, H2O, CO2 30×106 
MACROELEMENTOS 
Nitrogênio N 1000 15 NO-3, NH+4 1×106 
Potássio K 250 10 K 0,25×106 
Cálcio Ca 125 5 Ca-2 0,13×106 
Magnésio Mg 80 2 Mg+2 0,08×106 
Fósforo P 60 2 H2PO-4, HPO4-2 0,06×106 
Enxofre S 30 1 SO4-2 0,03×106 
MICROELEMENTOS 
Cloro Cl 3 0,1 Cl- 3000 
Boro B 2 0,02 Fe+3, Fe+2 2000 
Ferro Fe 2 0,1 H3BO3 2000 
Manganês Mn 1 0,05 Mn+2 1000 
Zinco Zn 0,3 0,02 Zn+2 300 
Cobre Cu 0,1 0,006 Cu+, Cu+2 100 
Níquel Ni 0,002 0,0002 Ni-2 2 
Molibdênio Mo 0,001 0,0001 MoO4-2 1 
 
 
 
 
 
 
 
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Mas como sabemos que entre os 115 elementos da tabela periódica só 
estes 17 são essenciais às plantas? Para isso utilizamos critérios de 
essencialidade. São quatro critérios, por ordem de prioridade: 1. Um elemento 
é essencial quando a planta é incapaz de completar seu ciclo vital sem este 
elemento; 2. Um elemento é considerado essencial se for parte insubstituível 
de alguma molécula ou constituinte necessária ao metabolismo das plantas; 3. 
Se o elemento é essencial ele deve agir diretamente dentro da planta e não 
atuar inibindo ou provendo a absorção de outro íon, este sim essencial; 4. Um 
elemento é considerado essencial se na sua ausência a planta desenvolve 
sintomas de deficiência mesmo que produza sementes viáveis. 
 
Os nutrientes minerais podem ser classificados também de acordo com 
a função que exercem na planta (Tabela 2). Há outros tipos de classificações 
na literatura científica, uma vez que os elementos exercem geralmente mais de 
uma função. 
 
Tabela 2:Classificação do nutrientes minerais de acordo com função, adaptado 
de Raiz & Zeiger 1998. 
GRUPO FUNÇÃO 
Grupo 1: Nutrientes que formam compostos orgânicos nas plantas: 
N Componente de aminoácidos, amidas, proteínas, ácidos nucléicos, 
nucleotídeos, coenzimas, hexoamina 
S Componente da cisteína, cistina, metionina, proteínas. Constituinte do 
ácido lipóico, coenzima A, tiamina pirofosfato, glutationa, biotina, 
adenosina 5’fosfosulfato e 3-fosfoadenosina. 
 
Grupo 2: Nutrientes que são importantes no armazenamento ou 
integridade estrutural 
P Componente de açúcar fosfato, ácidos nucléicos, nucleotídeos, 
coenzimas, fosfolipídios, ácido fítico, etc. Papel chave em reações 
que envolvem ATP. 
B Complexo com manitol, mananos, ácido polimanurônico e outros 
constituintes da parede celular. Envolvido no alongamento celular. 
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Grupo 3: Nutrientes que permanecem na forma iônica 
K Cofator para mais de 40 enzimas. Principal cátion no estabelecimento 
da turgescência e manutenção da eletroneutralidade celular. 
Mg Necessário para muitas enzimas envolvidas na transferência de 
fosfato. Constituinte da molécula de clorofila. 
Ca Constituinte da lamela média. Cofator de algumas enzimas 
envolvidas na hidrólise de ATP e fosfolipídios. Mensageiro secundário 
no metabolismo regulatório. 
Mn Essencial para atividade de hidrogenases, descarboxilases, quinases, 
oxidases, peroxidases. Envolvido no relógio de oxidação da água. 
Cl Relógio de oxidação da água. Constituinte de mais de 130 compostos 
(cloroindol acético). Essencial para raízes, divisão celular em folhas. 
 
Grupo 4 Nutrientes envolvidos na transferência de elétrons 
Fe Citocromo e proteínas ferro não heme da fotossíntese, fixação de 
nitrogênio e respiração. 
Cu Ácido ascórbico oxidase, tirosinase, monoamina oxidase, uricase, 
citocromo oxidase, fenolase, lacase e plastocianina. 
Zn Álcool desidrogenase, desidrogenase glutâmica, anidrase carbônica, 
etc. 
Mo Nitrogenase, nitrato redutase e xantina desidrogenase. 
Ni Urease, hidrogenases (em linhagens de Rhizobium H up+) 
 
Classificação dos elementos de acordo com a mobilidade no floema: 
Os elementos absorvidos pelas raízes movem-se para cima através do 
xilema. A maioria deve ser redistribuída via floema. Somente alguns poucos 
não são, provavelmente por não poderem entrar nos tubos crivados. (Tabela 
3). Os elementos classificados na categoria altamente móvel prontamente e 
distribuídos pelo floema. Na categoria pouco móveis enquadram-se os 
elementos que apresentam mobilidade diferenciada no floema dependendo da 
espécie. Os muito pouco móveis são elementos imóveis no floema. Esses 
elementos só são redistribuídos através do floema se formarem complexos 
com substâncias orgânicas. O boro forma complexos com açúcares-álcool 
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(sorbitol, manitol ou dulcitol) e o Ca é transportado via apoplasto em frutos ou 
com AIA, no transporte polar. 
 
Tabela 3: Mobilidade diferencial dos diferentes nutrientes minerais no floema 
(segundo Epstein e Bloom, 2006). 
ALTAMENTE MÓVEL POUCO MÓVEL MUITO POUCO MÓVEL 
Nitrogênio Enxofre Cálcio 
Fósforo Cobre Boro 
Potássio Ferro 
Magnésio Manganês 
Cloro Níquel 
Molibdênio Zinco 
 
Obs: Alguns pesquisadores como Furlani (2004) classificam esses elementos 
como alta mobilidade, mobilidadevariável e mobilidade condicional 
 
Transporte no xilema: 
Os elementos minerais são transportados no xilema em resposta 
principalmente às taxas de transpiração. Para o nitrogênio O transporte via 
xilema varia em função da forma do nitrogênio absorvido pelo sistema radicular 
(NO3- ou NH4+), e do tipo de metabolismo da raiz. Já o fósforo que o é 
transportado via xilema é basicamente a mesma da absorção (H2P04-). O 
potássio apresenta alta mobilidade nas plantas, em todos os níveis, dentro da 
célula, dentro dos tecidos. É transportado na forma iônica a longa distância via 
xilema e floema; 
§§Ca: É transportado via xilema também na forma divalente (Ca2+). Ascende 
no xilema às custas de reações de troca catiônica no xilema devido a superfície 
da parede celular do xilema possuir cargas predominantemente negativas; 
§§Mg: É transportado na seiva xilemática na mesma forma que é absorvido 
(Mg2+). 
§§S: transporte predominante na forma de S02-4. 
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Necessidades quantitativas e Crescimento 
A partir do conhecimento das funções que os nutrientes minerais 
exercem nas plantas, torna-se evidente que o crescimento das mesmas 
ocorrerá também em resposta à disponibilidade do nutriente no ambiente no 
qual se desenvolvem. Na figura 1 (extraída de Epstein, 2006), estão 
sumarizadas as alterações no crescimento das plantas de acordo com a 
concentração do nutriente. Na zona de deficiência os elementos estão 
presentes em baixas concentrações e um incremento na concentração leva a 
uma resposta de crescimento dramática. A concentração crítica corresponde 
à concentração mínima no tecido que fornece quase que todo o crescimento 
máximo (90%). A zona de transição refere-se à passagem da zona de 
deficiência para a zona adequada. A zona adequada é considerada uma zona 
de luxúria, o elemento é consumido sem restrições e é armazenado nos 
vacúolos. A última é a zona tóxica, onde o incremento contínuo do elemento 
leva à toxidez e redução no crescimento. 
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Figura 1: Respostas de crescimento das plantas de acordo com a 
concentração de um nutriente em seus tecidos (extraído de Epstein e Bloom 
2006). 
 
FUNÇÕES DOS ELEMENTOS E SINTOMAS DE DEFICIÊNCIA 
 
De uma maneira geral os sintomas de deficiência estão intimamente 
ligados ao papel dos nutrientes em nível celular. Assim de acordo com o papel 
desempenhado os elementos podem ser estruturais, pois fazem parte da 
estrutura de importantes compostos; regulatórios, pois possuem papel na 
ativação enzimática e balanceadores osmóticos, pois contribuem para o 
estabelecimento de potencial osmótico, que induzem a uma pressão de 
turgescência, utilizada para manutenção da forma, aceleração do crescimento 
e indução de movimentos dependentes da pressão. Os sintomas de deficiência 
nas plantas são dependentes de uma das funções listadas acima, mas também 
da mobilidade dos nutrientes das folhas mais velhas para as folhas mais 
jovens. 
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NITROGÊNIO: 
 
 o componente principal do protoplasma e enzimas. Entre suas 
principais funções podemos citar o seu papel como ligante de íons metálicos, 
principalmente na forma de anéis heterocíclicos, como na clorofila. Além disso 
o nitrogênio é necessário para a síntese de ácidos nucléicos e proteínas, pois é 
importante na formação da ligação peptídica entre os resíduos de aminoácidos, 
permitindo a formação das proteínas. Participa também na formação de pontes 
de hidrogênio, estabilizando e dando a conformação apropriada as proteínas 
(enzimas) e ácidos nucléicos. A quantidade para o crescimento ótimo varia 
entre 2 a 5% do peso da planta. Por isso uma grande quantidade de nitrogênio 
precisa ser absorvida pelas raízes. 
As principais formas de absorção são NO3-, NH4+, uréia e N2. O NO3- é a 
forma predominante, mas depende da espécie, do pH, temperatura e teor de 
carboidratos nas raízes. Em pHs próximos da neutralidade, o NH4+ é o mais 
absorvido e cai à medida que o pH diminui. Temperaturas mais baixas também 
favorecem a absorção de NH4+. ltos teores de carboidratos a absorção de NH4+ 
é favorecida (talvez pelo maior suprimento de carbono e energia para 
assimilação do NH3). A uréia pode ser absorvida diretamente pelas raízes e 
folhas das plantas, mas geralmente sua absorção é menor que a do NO-3. O 
N2 é absorvido através de associações com bactérias fixadoras de nitrogênio. 
Após ser absorvido o nitrogênio é transportado via xilema. O transporte 
via xilema varia em função da forma do nitrogênio absorvido pelo sistema 
radicular, e do tipo de metabolismo da raiz. Quando a planta absorve NH4+ pelo 
sistema radicular, este deve ser imediatamente metabolisado por ser um cátion 
muito tóxico em nível celular. Normalmente, o NH4+ é assimilado em 
compostos orgânicos no sistema radicular e transportado como aminoácidos. A 
concentração de NO3-, encontrada no xilema, vai depender predominantemente 
da capacidade de redução deste íon no sistema radicular.O N é facilmente 
redistribuído na forma de aminoácidos via floema para as partes novas, 
principalmente para as folhas jovens e para as regiões meristemáticas. 
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Como é altamente móvel no floema, os sintomas de deficiência irão 
aparecer primeiro nas folhas mais velhas e inferiores, que são as mais 
afetadas. Ocorre clorose geral. Nos casos mais severos as folhas tornam-se 
amarelas e caem ou se tornam castanhas, caindo a seguir. As folhas mais 
jovens permanecem jovens por mais tempo. Em algumas plantas como tomate 
e milho os pecíolos, caules e face inferior das folhas tornam-se púrpura 
(acumulação de pigmentos antocianinas). O crescimento da parte aérea é lento 
e por isso a razão parte aérea /raiz é baixa. A floração é acelerada e os frutos 
apresentam-se intensamente coloridos. 
Quando em excesso as folhas tornam verdes escuras e a folhagem é 
abundante. O sistema radicular é mínimo (alta razão parte aérea/raiz). Na 
batata, a folhagem é abundante, e os tubérculos são pequenos. Nos frutos 
maduros de tomate ocorrem rachaduras. Em várias culturas agrícolas, a 
floração e formação de sementes são retardadas. 
 
FÓSFORO: 
O fósforo é um elemento constituinte da estrutura molecular 
(nucleotídeos DNA e RNA). É parte essencial de muitos açúcares fosfatos e 
fosfolipídeos das membranas. Forma ligação diéster entre um diglicerídeo e 
outras moléculas (aminoácidos, amina ou álcool). Tem papel no 
armazenamento e transferência de energia (ATP, ADP, AMP e PPi), na forma 
de ésteres fosfato (C-P) e fosfatos de alta energia (são intermediários na rota 
metabólica da biossíntese e degradação). Possui função regulatória, 
representada pelo fosfato inorgânico, que pode ser um substrato ou um produto 
final, o ATP pode ser quebrado em ADP e Pi. Um exemplo dessa função é o 
balanço entre sacarose e amido gerados pela fotossíntese. A sacarose é 
sintetizada no citoplasma a partir de trioses formadas no ciclo de Calvin. Para 
deixar o cloroplasto a triose fosfato é trocada pelo Pi. Quando a concentração 
de Pi aumenta muito no cloroplasto e cai muito no citoplasma, a triose não 
pode mais ser trocada e acumula-se amido no cloroplasto. Outra função 
importante é a de reserva. As sementes e frutas podem armazenar fosfato 
como fitato. 
 
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O processo de absorção do fósforo é ativo, geralmente o fósforo entra 
na célula contra o gradiente de concentração. A presença de magnésio no 
meio favorece a absorção de fósforo (efeito sinérgico), dependendo do pH. A 
forma de absorção de fósforo é dependente do pH. Em pHs abaixo de 7,0 é 
absorvido como H2PO4-.Em pHs entre 6.8 e 7.2 é absorvido como HPO4-2 , 
mas em PHs mais alcalinos forma complexo insolúvel com alumínio e ferro. Já 
o HPO4-3 em pH 8.0 forma precipitado com cálcio e magnésio. Ao contrário do 
N e S o P nunca sofre redução dentro da planta (fosfato livre ou ligado a formas 
orgânicas como ésteres). O fósforo é transportado via xilema é basicamente a 
mesma da absorção, H2P04-.Por ser altamente móvel, é facilmente distribuído 
no floema. As formas que podem ser encontradas no floema são: fosforil colina 
e Pi. Em plantas bem supridas de fósforo o vacúolo armazena a maior parte do 
Pi total da planta (85 a 95%). MasQuando há redução no suprimento de fósforo 
para a planta o Pi é redistribuído principalmente das folhas velhas para as 
novas, apresentando como conseqüência desta redistribuição, sintomas de 
deficiência inicial nas folhas velhas, que se tornam marrons escuras e caem. 
As plantas são atrofiadas, com coloração verde-escura ou azul-esverdeada. 
Em algumas espécies ocorre acúmulo de antocianina (cor púrpura). A 
maturidade é atrasada. 
Mas quando há excesso de fósforo, a maturidade é acelerada e o 
crescimento das raízes é favorecido (baixa razão parte aérea/raiz). Em 
Poinsetias ocorre redução do crescimento da planta e do tamanho das 
brácteas. Ocorre indução de deficiência por ferro, cobre, manganês e zinco. 
 
POTÁSSIO: 
O potássio é ativador de muitas enzimas essenciais para fotossíntese e 
respiração, de enzimas de síntese de amido e de proteínas; da nitrato redutase 
e H+-ATPase ligada a membrana. Esta ativação facilita o transporte de K da 
solução externa através da membrana plasmática para dentro das células 
radiculares e torna o K o elemento mineral mais importante na expansão 
celular e na osmorregulação. Possui papel no potencial osmótico (pressão de 
turgescência) especialmente em nível de estômatos. O K está diretamente 
envolvido na regulação do potencial osmótico da célula, e portanto da 
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expansão celular, abertura e fechamento dos estômatos. É o íon 
acompanhante para o fluxo de H+ através da membrana do tilacóide induzido 
por luz e para o estabelecimento do gradiente de pH transmembrana para a 
síntese de ATP (fotofosforilação), em analogia a síntese de ATP na 
mitocôndria. O potássio não faz parte permanente de nenhum composto 
orgânico, ou seja,não possui função estrutural.A absorção de potássio é 
altamente seletiva e está intimamente acoplado a atividade metabólica. É 
absorvido pelas raízes na forma iônica (K+). Por ser um íon monovalente e ao 
competir com elevadas concentrações de cátions divalentes como o Ca+2 e o 
Mg+2 sofre inibição competitiva. Mas baixas concentrações de cálcio 
contribuem para sua absorção (efeito sinergístico). O potássio é transportado 
na forma iônica K+ via xilema.Como o potássio apresenta uma alta mobilidade 
nas plantas, em todos os níveis, dentro da célula, dentro dos tecidos é 
redistribuído via floema, os sintomas de deficiência aparecem primeiro nas 
folhas mais velhas. Em dicotiledôneas as folhas mais velhas tornam-se 
cloróticas, com lesões necróticas (manchas mortas). Em muitas espécies as 
margens tornam-se cloróticas, mas a região central torna-se verde-escura ou 
verde-azulada. Em monocotiledôneas as células do ápice e das margens das 
folhas morrem antes e a necrose se espalha em direção à base da folha. Os 
caules são fracos e as raízes tornam-se suscetíveis à infecção por 
microorganismos e em resposta ocorre o fenômeno conhecido como 
acamamento (as plantas tombam no solo). 
Quando está em excesso a concentração crítica para causar toxidez depende 
do íon acompanhante e da planta. A forma menos tóxica é o K2SO4 e o KCl é 
mais tóxico devido ao efeito salino. 
CÁLCIO: 
O cálcio é essencial para o funcionamento normal das membranas, 
estabilizando-as através da ligação entre fosfatos e grupos carboxílicos de 
fosfolipídios e proteínas, na sua superfície. Ativa a calmodulina, ao ligar-se a 
ela. Então o complexo Ca–calmodulina ativa muitas enzimas. Interage com 
pectinas de parede celular, estabilizando redes de pectinas hidrofílicas, 
reforçando a parede celular dos tecidos das plantas. O crescimento do tubo 
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polínico na germinação do grão de pólen é dependente da presença do Ca+2 
no substrato, e a direção do seu crescimento é controlado quimiotropicamente 
pelo gradiente de cálcio extracelular. Além dessas funções o cálcio ainda 
participa da osmorregulação das células e no balanço cátion-ânion.O cálcio é 
absorvido do solo na forma divalente (Ca+2); Possui baixa mobilidade no solo e 
na planta, desta forma, a região de absorção se resume apenas nas 
extremidades das raízes A presença de outros cátions (K+, Mg+2 e NH4+) 
diminuem a absorção do Ca+2. Após ser absorvido pelas raízes é transportado 
via xilema também na forma divalente (Ca+2). Como é imóvel ascende no 
xilema às custas de reações de troca com cargas negativas na superfície da 
parede celular do xilema, ou seja, o cálcio deve ser deslocado dos sítios de 
troca por outros cátions ou por ele mesmo.Devido a sua baixíssima mobilidade, 
os níveis de Ca+2 são baixos no floema e portanto, sua redistribuição na planta 
é baixa ou nula.Devido à falta de mobilidade, os efeitos são mais pronunciados 
nos tecidos jovens, especialmente nas zonas meristemáticas de raízes, caules 
e folhas, pois o Ca é necessário para a formação da lamela média entre duas 
células filhas. Os tecidos jovens tornam-se retorcidos e deformados. As zonas 
meristemáticas morrem antes. Em tomate e melancia, a base apodrece durante 
o amadurecimento, doença conhecida como podridão estilar ou fundo-preto. O 
Ca+2 não permanece livre no citoplasma, é estocado nos vacúolos, formando 
precipitados, como oxalatos, carbonatos, fosfatos ou sulfatos. Se o cálcio 
permanecer livre no citoplasma forma sais insolúveis com ATP; inibe a corrente 
citoplasmática e muitas enzimas. Como é estocado no vacúolo e apresenta 
baixa mobilidade não há descrição de excesso em plantas. 
MAGNÉSIO: 
É necessário para a síntese de clorofila, é o átomo central da molécula 
de clorofila. Assim como o N, ele pode ser retirado da clorofila em folhas 
senescentes. É importante no metabolismo basal (fotossíntese, transferência 
de fosfatos e ativação enzimática), por ser ativador de enzimas da fotossíntese, 
respiração e formação de DNA e RNA; combinação com ATP (funcional) e da 
síntese protéica. Apresenta sinergismo com manganês e zinco.O magnésio é 
absorvido na forma de Mg+2, mas sua absorção é reduzida em altas 
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concentrações de cátions como o Ca+2, K+ e NH4+. Estes cátions concorrem 
pelo mesmo sítio ativo de absorção (inibição competitiva). Após ser absorvido o 
magnésio é transportado no xilema na mesma forma que é absorvido. Embora 
o magnésio seja um íon divalente como o cálcio, é bastante móvel no floema, 
sendo redistribuído facilmente.Como o magnésio é facilmente redistribuído via 
floema, os sintomas de deficiência aparecem primeiro nas folhas mais velhas, 
que apresentam clorose generalizada e clorose internerval. Em algumas 
espécies como algodoeiro, canola e algumas variedades de uva, as margens e 
entre as nervuras tornam-se avermelhadas. Com relação aos processos 
bioquímicos ocorre uma diminuição da proporção de N-protéico e aumento da 
proporção de N-orgânico solúvel (aminoácidos livres); diminuição da taxa de 
fotossíntese; diminuição do transporte de carboidratos para os órgãos de 
reserva e acúmulo dos mesmos nas folhas. Em cereais ocorre diminuição da 
formação de fitatos, os quais são substâncias de reserva de P nestas espécies. 
Concentrações acima de 15 a 35 g.kg-1 MS são excessivas no 
cioplasma, sendo que o excedente é estocado novacúolo. No vacúolo atua no 
potencial osmótico e no balanceamento de cargas do citoplasma. 
ENXOFRE: 
O enxofre é um dos constituintes dos aminoácidos cisteína e metionina e 
conseqüentemente de proteínas. Faz parte também de constituintes estruturais 
de muitas coenzimas e grupos prostéticos tais como a ferredoxina, biotina 
(vitamina H) e a tiamina pirofosfato (vitamina B1). Participa da CTE da 
fotossíntese e da respiração, por meio de grupamentos Fe-S. 
A forma de enxofre no solo predominante é a do sulfato (S04-4), e é essa 
forma absorvida pelas raízes das plantas. Mas as plantas podem absorver via 
foliar (via estômatos), principalmente o S02 (sulfito) atmosférico. Além do 
sulfato, a planta pode absorver aminoácidos contendo enxofre como é o caso 
da cisteína e da metionina. No transporte a forma de enxofre predominante é o 
S02-4. 
O enxofre não é facilmente redistribuído das folhas mais velhas e 
tecidos maduros, mas a sua redistribuição está condicionada ao “status” da 
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nutrição nitrogenada da planta. Em algumas espécies a deficiência ocorre 
primeiro nas folhas mais jovens, especialmente quando há bom suprimento de 
nitrogênio; em outras ocorre primeiro nas folhas mais velhas, especialmente 
quando há baixo suprimento de nitrogênio; e em outras todas as folhas são 
afetadas ao mesmo tempo. Pode ocorrer clorose geral na folha inteira, inclusive 
nervuras. Em canola, os frutos são pequenos e com poucas sementes. 
Em ambientes poluídos os estômatos absorvem dióxido de enxofre 
(SO2) resultante da queima de carvão, madeira e óleo. Nas células, o SO2 
transforma-se em HSO3- (bissulfito), que é inibidor da fotossíntese e destruidor 
das clorofilas. O HSO3- pode ainda ser oxidado a H2SO4, forma altamente 
tóxica para as plantas. Este fenômeno é conhecido como chuva ácida. 
 
FERRO: 
O ferro é parte integrante de 2 classes de proteínas as proteinas heme 
e as proteínas Fe-S. É cofator de muitas enzimas como a leghemoglobina e a 
catalase. O ferro também é necessário para a síntese da clorofila. É parte 
importante da CTE da respiração. Todos os componentes da CTE da 
respiração contêm Fe. A citocromo oxidase possui grupos prostéticos com 2 
átomos de Fe e 2 de Cu. Também é parte importante da CTE da fotossíntese. 
O Cit b6f contêm grupos prostéticos heme; o FSII contém Fe não heme; o FSI 
contém 3 proteínas Fe-S (Fe-SX, Fe-SB e Fe-SA). A Fd contém 2 Fe e 2 S. A 
Fd pode transferir elétrons para a nitrito redutase, glutamato sintase e 
tiorredoxina redutase. (Fe+3) e ferrosa (Fe+2). Os íons Fe+3 (Fe+2), Zn, Mn e Cu 
são relativamente insolúveis na solução do solo, em pHs acima de 5,0. Nos 
sistemas arejados e no pH fisiológico o íon férrico (Fe+3) encontra-se em 
quelados orgânicos. A principal forma absorvida e utilizada no metabolismo é a 
ferrosa (Fe+2). Em exsudados do xilema o ferro parece ocorrer na forma não 
quelatizada, embora seu transporte seja controlado por citrato. Alguns 
pesquisadores afirmam que o Fe+3 é transportado complexado com citrato, 
uma vez que o Fe é praticamente imóvel dentro da planta, nos tecidos de 
plantas, formas móveis deste elemento tem sido identificadas como citratos e 
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ferrodoxinas solúveis. Tanto a absorção quanto ao transporte em plantas são 
fortemente afetados por fatores da planta e ambientais, tais como pH e 
concentração de cálcio e fósforoComo é praticamente imóvel, os sintomas são 
mais pronunciados em folhas mais jovens. Ocorre primeiro clorose internerval. 
A seguir a clorose se espalha para as nervuras. As folhas tornam-se 
completamente amarelas e nos casos mais severos as folhas se tornam 
brancas com lesões necróticas. A família Rosaceae é especialmente sensível à 
deficiência por Fe, além das espécies da família Poaceae, milho e do sorgo. 
A concentração crítica está entre 400 a 1.000 mg.kg-1 MS. A forma 
Fe+2 livre é tóxica tanto para o citoplasma como para organelas A forma Fe+3 
precipita-se no apoplasto, e portanto não é tóxica para o citoplasma e 
organelas celulares. No arroz, podem aparecer manchas marrons nas folhas 
basais, iniciando-se pelos ápices (bronzeamento). A folhas inteira pode se 
tornar marrom, púrpura, amarela ou laranja, dependendo da variedade e as 
folhas de algumas variedades podem enrolar. 
CLORO: 
O cloro está presente em mais de 130 compostos, entre eles o hormônio 
vegetal da classe das auxinas, o ácido 4-cloroindolacético. É essencial para o 
processo de fotólise da água. É um soluto osmoticamente ativo. É essencial 
para raízes e para divisão celular em folhas. Também para atividade da H+-
ATPase no tonoplasto. 
A absorção de cloro pelas raízes da solução do solo ocorre como Cl-. 
Mas a planta pode suprir grande parte de sua deficiência pela absorção via 
foliar (poluição do ar, contaminantes, chuva, etc). O cloro é transportado e 
redistribuído pela planta na mesma forma pela qual é absorvida. 
Devido à sua alta mobilidade o cloro é facilmente redistribuído no 
floema, por isso os sintomas aparecem primeiro nas folhas mais velhas, que 
assumem uma coloração bronzeada, murcham, desenvolvem lesões 
necróticas. O crescimento da planta torna-se reduzido e as raízes tornam-se 
atrofiadas no comprimento e espessas no ápice. Mas raramente ocorre 
deficiência de cloro no ambiente natural, sendo muito mais comum sintomas de 
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toxidez. A concentração crítica varia entre 3.000 a 5.000 mg.kg-1 MS para 
espécies sensíveis e 20 a 40 g.kg-1 MS para espécies tolerantes. 
MANGANÊS: 
As funções bioquímicas do manganês são semelhantes ao do magnésio. 
Possui papel estrutural no sistema de membranas dos tilacóides, estabilizando 
da estrutura dos cloroplastos. É componente do relógio de oxidação da água, 
responsável pela fotólise da água. Participa também da síntese de proteína e 
ácidos nucléicos, do metabolismo de fenóis (lignina) e do nitrogênio, da 
fotossíntese e da transferência de fosfatos. É ativador enzimático como 
oxidases. Participa também de alongamento e divisão celular. Apresenta 
sinergismo com magnésio e zinco. 
O manganês pode ser absorvido como Mn+2, Mn+3 e Mn+4. E absorvido 
pelo sistema radicular principalmente na forma divalente (Mn+2), provavelmente 
com gasto de energia metabólica. A absorção do manganês é inibida 
competitivamente na presença de altas concentrações de cátions. O seu 
transporte ocorre via xilema na mesma forma que é absorvida (Mn+2). Como é 
um elemento de mobilidade variável, os sintomas de deficiência podem ocorrer 
nas folhas novas ou mais velhas. Nas dicotiledôneas os principais efeitos são 
clorose internerval nas folhas mais jovens ou mais velhas, além de lesões 
necróticas, sintomas semelhantes aos estágios iniciais da deficiência por ferro. 
Nas monocotiledôneas, especialmente cereais, ocorrem pintas verde-
acinzentadas e estrias na parte basal da folha. Ocorre uma desorganização 
das membranas dos tilacóides e abscisão de folhas. 
Como é um elemento de baixa mobilidade, a concentração em frutos, 
sementes e órgãos de reserva das raízes é muito baixa. Nas sementes das 
leguminosas ocorrem vários sintomas. Em ervilha os cotilédones tornam-se 
escuros e em outras espécies aparecem pintas e sementes partidas. 
A concentração crítica varia muito entre as espécies. No feijão é de 100 
mg.kg-1 MS, no arroz inundado é de 5.000 mg.kg-1 MS. Os sintomas de 
toxidez por manganês no arroz aparecem como manchas marrons nas folhas 
mais. Os ápices das folhas secam, mas o crescimento vegetativo não é muito 
afetado. A produção de grãos é muito baixa por causa da alta esterilidadeEm 
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beterraba e fumo as folhas apresentam cloroseinternerval. Na beterraba as 
folhas tornam-se deformadas 
BORO: 
1. Forma de absorção: B(OH)3 (ác. bórico); BO3-3 
2. Principais funções: Formação e estabilização da parede celular. Possui 
papel essencial na ligação com pectinas de parede celular; Lignificação e 
diferenciação do xilema; Regulação do metabolismo de fenóis; de fitormônios e 
de RNA e DNA. Papel essencial no alongamento dos tubos polínicos. 
 
3. Mobilidade: imóvel. 
4. Principais sintomas: 
a. Deficiência 
Nas raízes ocorrem deformações devido ao espessamento de paredes 
celulares (por aumento de hemiceluloses e pectinas) e formação de calos. Em 
raízes de salsão e beterraba, a região central degenera (miolo mole). 
Na parte aérea as gemas terminais apresentam crescimento retardado 
(entrenós curtos) e folhas jovens deformadas com necrose e pecíolos 
espessados. Em hortaliças de cabeça (couve-flor, alface e repolho) a região 
central degenera (miolo preto). 
Queda de botões florais e frutos em desenvolvimento em manga e má-
formação de frutos maçã e citros; 
Inibe a VPF, pois forma complexo com gluconato-6P. 
ZINCO: 
1. Forma de absorção: Zn+2 
2. Principais funções: essencial para formação da auxina AIA. É essencial 
para o funcionamento de muitas enzimas (mais de 80 enzimas considerando 
todos os organismos). 
3. Mobilidade: variável 
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4. Principais sintomas: 
a. Deficiência 
Os principais efeitos são folhas pequenas e rosetas, como resultado da 
redução do crescimento em folhas jovens e entrenós do caule. As margens da 
folha são freqüentemente distorcidas e franzidas. Ocorre clorose internerval. 
 
COBRE: 
1. Forma de absorção: Cu+2 em solos aerados e Cu+ em solos encharcados, 
devido à baixa quantidade de oxigênio. 
2. Principais funções: Presente em muitas enzimas ou proteínas envolvidas 
nos processos de oxi-redução (ex. citocromo oxidase e plastocianina) 
3. Mobilidade: variável 
 
4. Principais sintomas: 
a. Deficiência: 
As folhas podem ficar cloróticas ou azul-esverdeada escuras com 
manchas necróticas, com margens retorcidas e mal-formadas. Os ramos 
jovens freqüentemente secam. Há redução na produção de matéria seca. 
Retardamento da floração e senescência. Ocorre desorganização no 
crescimento das plantas 
 
NÍQUEL: 
1. Forma de absorção: Ni-2 (200ng.g-1) 
2. Principais funções: é parte da enzima urease que catalisa a hidrólise de 
uréia a CO2 e NH4+. Essencial para leguminosas tropicais que produzem 
ureídeos. Essencial também para mobilização de compostos nitrogenados 
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durante a germinação. Como a quebra de bases púricas (adenina e guanina) 
ocorre via ureídeos em todas as plantas e folhas senescentes também 
acumulam ureídeos, o Ni foi aceito como essencial. 
 
3. Mobilidade: variável 
4. Principais sintomas: 
a. Deficiência: 
1.Clorose marginal das folhas, senescência prematura. Em cereais as folhas 
são incapazes de se desenrolar e o ápice apresenta-se necrosado e acumula-
se uréia. Clorose internerval e folhas verde-claras. 
2. Em nogueira-pecã as folhas são pequenas, em forma de cálice (orelha de 
rato). 
3. Redução na produção de sementes. Formação de sementes inviáveis em 
cevada, trigo e aveia. 
4. Crescimento reduzido e a madeira quebradiça. 
 
MOLIBDÊNIO: 
1. Forma de absorção: MoO4-2 (sais de molibdato) e MoS2. 
2. Principais funções: Parte da enzima nitrato redutase e nitrogenase. 
Quebra de purinas (adenina/guanina) enzima xantina desidrogenase; 
parte da oxidase (aldeído do ABA � ABA). 
 
3. Principais sintomas: 
a. Deficiência 
 
urease 
Ureídeos uréia CO2 + NH4+ 
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1.Clorose internerval das folhas mais velhas e posteriormente para as folhas 
mais novas; 
2.Clorose marginal das folhas velhas e pontos necróticos; 
3.Folhas reduzidas deformadas com ponta afilada; 
 
Elementos benéficos: Neste grupo são incluídos os elementos minerais que 
de alguma maneira melhoram o desempenho de alguns grupos de plantas, ou 
afetam a absorção de íons essenciais. 
 
Selênio (Se) - inibe a absorção de fosfatos em altas quantidades (tóxicas para 
a planta). Ex. Astragalus racemosus (Leguminosa). Esta espécie e outras do 
mesmo gênero (que são tolerantes e acumuladoras) são bioindicadoras de 
selênio. Mas para a maioria das plantas o Se é tóxico. 
 
Sódio (Na) - essencial (micronutriente) para muitas plantas C4 (Amaranthus 
tricolor, Atripex vesicata) e CAM. Em C4 a sua ausência provoca clorose 
(amarelecimento do tecido verde) e até necrose (tecido morto) nas folhas, além 
de não produzirem flores e frutos. Algumas CAM crescem mais rápido em 
presença de Na+. É essencial para regeneração do PEP. Em algumas halófitas 
(plantas nativas de solos salinos) o crescimento é favorecido por altas 
concentrações de NaCl. Nestas espécies o Na é considerado um 
macronutriente. 
 
Silício (Si): milho acumula silício em uma extensão de 1 a 4% de sua matéria 
seca. Outros exemplos: outras gramíneas (1 a 4% PS). Arroz e Equisetum 
arvense (cavalinha) � até 16% PS. 
 Outras espécies: cana-de-açúcar, cevada, tomate, e pepino. 
 Entretanto para a grande maioria das dicotiledôneas: 
- na sua ausência nenhuma planta deixou de produzir sementes viáveis. 
- nenhum papel essencial foi reconhecido 
- plantas de soja crescendo em ausência de Si acumulam altas quantidades 
de fósforo, tóxico em altos níveis. 
 Possíveis papéis: 
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- menor transpiração, pois se acumula nas células da epiderme 
- confere rigidez e limita compressão, como no xilema. Evita acamamento em 
grãos de cereais, quando há vento ou chuva 
- reduz herbivoria por animais e insetos. 
 
Cobalto (Co): essencial para muitas bactérias. É necessário para a fixação de 
nitrogênio nas bactérias nos nódulos das leguminosas. (Componente da Vit 
B12). 
 
Toxidez e Micronutrientes 
 
Excesso de micronutrientes induz deficiência em outros. Micronutrientes 
em excesso inibem o crescimento de raízes porque se acumulam primeiro nas 
raízes. Especialmente Cu e Zn. Manganês em solos alagados induz 
aparecimento de manchas marrons por deposição de MnO2 e nervuras 
cloróticas. Mas esse sintoma poderia ser também de Fe, pois manganês em 
excesso induz deficiência de ferro e magnésio e cálcio, pois compete pelos 
mesmos sítios. Em relação ao cálcio, o manganês inibe a sua translocação 
para o ápice. 
� Cobre: 20 µg.g-1 PS 
� Boro: 75 µg.g-1 OS 
� Zinco: 200 µg.g-1 PS 
� Manganês: 200 µg.g-1 PS milho 
600 µg.g-1 PS soja 
500 µg.g-1 PS girassol 
� Níquel: 5 µg.g-1 PS 
10000 µg.g-1 PS Alyssum 
 
 
Agentes Quelantes: 
O Fe+3 (Fe+2) e em menor grau o zinco, manganês e cobre são 
relativamente insolúveis na solução do solo, especialmente em pHs acima de 
5,0. 
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 Para tornar estes íons solúveis é preciso um ligante (ou agente 
quelante). 
 Quelado: complexo formado entre o íon e o agente quelante. É um 
produto solúvel formado quando certos átomos de um agente quelante doam 
elétrons para o cátion (doador --COO- ou --N+). 
 Fe+3 é mais insolúvel que Fe+2. Quando os solos, especialmente 
calcários, estão bem aerados o Fe+2 é oxidado a Fe+3 � precipitado. 
 2 Fe+3 + 6 0H � 2 Fe(OH)3 � Fe2O3 + 3 H2O 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Duas estratégias para aquisição de Fe nas angiospermas: 
 
I. Em dicotiledôneas e algumas monocotiledôneas - liberação de quelantes tipo 
fenol como ác. caféico � + Fe+3 
 Na superfície das raízes é reduzido a Fe+2,ao mesmo tempo que se 
forma NADPH e H+ são liberados (favorece a solubilidade de Fe+3 e Fe+2). A 
redução causa a perda de Fe+2 do quelado, é imediatamente absorvido. 
 Ineficiente em solos calcáreos, pH alto, bem tamponado por HCO-3. 
 
II. Em gramíneas (inclusive cereais) produzem e liberam ligantes poderosos 
que quelam especificamente e fortemente: "fitosideróforos" ác. avênico e ác. 
Figura 2: Quelante de ferro. DTPA isolado (A) e formando complexo com Fe (B). 
Extraída de Taiz & Zeiger 2004. 
A 
B 
Salisbury & Ross 1992 
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muginéico (ác. iminocarboxílicos). Absorção pelas raízes do quelado como um 
todo � reduzem a Fe+2 � liberado e usado pela planta � fitosideróforos 
degradados ou liberados novamente para o solo para carregar mais Fe. 
 O transporte interno de Fe, Zn e Mn via xilema ocorre por quelação com 
ác. cítrico (ác. orgânicos). Cu + aa. � Transporte no xilema. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Toxidez e resistência a metais pesados: 
 
As plantas podem absorver, via raízes, tanto nutrientes essenciais como 
íons tóxicos como cádmio (Cd+2); chumbo (Pb+2); cobre (Cu+2); mercúrio (Hg); 
zinco (Zn+2); níquel (Ni-2); prata (Ag); Al+3, que estão presentes em metais 
pesados. 
Salisbury & Ross 1992 
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 H C 
COO-
 
CH2 
NH3 
SH 
Estes íons podem se acumular em quantidades consideráveis nas 
células. A toxidez destes elementos no citoplasma é baseada em sua alta 
afinidade para reduzir grupos S e inativação de enzimas em grupos SH livres. 
Entre os sintomas de toxidez podemos citar: deterioração do 
crescimento e subdesenvolvimento de raízes. 
Outro efeito importante é a inibição da entrada de NO3- e efeito inibitório 
direto nas enzimas de assimilação de nitrogênio, sendo a NR a mais sensível, 
especialmente a Cd, Cu e Pb. Em plantas de cevada 1mM de Cu inibe de 80 a 
100% NR. Por outro lado a NiR é insensível. Em sementes germinantes de 
ervilha, o Pb retardou a utilização de reservas de nitrogênio, reduziu 50% do 
conteúdo de NR e GS. 
Nas plantas ocorre um sistema de desintoxicação, especialmente 
naquelas tolerantes a metais pesados, através de fitoquelatinas. 
Fitoquelatinas são peptídeos pequenos, ricos em cisteína (aminoácido 
contendo enxofre). Têm de 2 a 11 cisteínas no centro da molécula e um ácido 
glutâmico e uma glicina nas extremidades. A ligação com metais pesados 
ocorre entre os átomos de enxofre da cisteína, mas N e O podem participar. As 
ligações com Cd, Cu e Pb são mais firmes, já com Zn é mais frouxa. 
 
Molécula de fitoquelatina: 
 
Molécula de cisteína: 
 
 
 
 
 
 
Ciclo regulatório metabólico para sequestramento de metais tóxicos 
pesados por ligação com fitoquelatina (PC): Estes peptídeos ricos em 
 (γ-Glu-Cys)n-Gly 
SH 
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cisteína são formados pela transferência de um ou mais resíduos γ-glutamil 
cisteinil para glutationa (GSH) por uma transpeptidase (fitoquelatina sintase). 
Na ausência de metais pesados (Me) a enzima PC sintetase é inativa. Ela é 
ativada por Me. A redução de íons (Me) livres decresce a atividade da enzima. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
EFEITO DO ALUMÍNIO: 
O Al presente nos solos do Cerrado está sob a forma: 
Al2O3. SiO2. 2H2O (caolinita) 
Al2O3. 3H2O (gibsita) 
Este tipo de solo possui uma baixa capacidade de troca catiônica e uma 
baixa capacidade armazenamento de água. Os cerrado brasileiro tem cerca de 
75 a 360 ppm de alumínio. 
A forma disponível para as plantas está na forma Al+3 e é dependente do 
pH. Geralmente pHs mais baixos favorecem a solubilização do alumínio e pHs 
acima de 5,5 causam sua precipitação. 
Para a maioria das plantas cultivadas o Al é considerado tóxico. Mas 
para algumas, como beterraba, milho e algumas leguminosas tropicais o Al (em 
baixas concentrações – entre 71,4 e 185 µmol.L-1) causa uma melhoria no 
crescimento. Em plantas de chá, o Al efetivamente estimula o crescimento. 
Mohr & Schopfer 1995 
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 61
Este efeito possivelmente é indireto e está correlacionado à precipitação de 
íons que poderiam ser tóxicos em concentrações mais altas, como o P, Zn e 
Cu. 
 
Efeitos fisiológicos: 
-Liga-se a membranas diminuindo a sua fluidez. Bloqueia canais de K+ e inibe 
ATPases. 
- Afeta interações com rede de mensageiros (via de transdução do sinal) como 
Ca+2-calmodulina, que se constituem em importantes processos regulatórios. 
 - Impede o crescimento das raízes. Inibe a divisão celular do meristema apical 
da raiz, que pode ser causada pela ligação do alumínio ao DNA. Como a 
presença de alumínio impede a absorção de cálcio, provavelmente a citocinese 
não é completada, pois a formação da lamela média requer de cálcio. 
 
Interações com íons: 
Fosfatos: Al precipita fosfato no apoplasto formando sal Al2(PO4)3, diminuindo a 
sua disponibilidade. Além disso, no solo, o fósforo se torna fortemente aderido 
a minerais argilosos diminuindo a sua solubilidade. A redução da área 
superficial da raiz também é responsável pela drástica diminuição da absorção 
de fosfatos. Esta redução é causada pela inibição da divisão celular no 
meristema apical da raiz, em presença de alumínio. 
 
Ferro: altos níveis de Al levam a um aumento na solubilidade do Fe, e pode 
induzir a estresse por excesso de Fe. 
 
Ca+2 , Mg+2 ,Mn+2 e Zn+2. Alumínio, por competição catiônica, ocupa todos os 
sítios de troca no apoplasto evitando a sua absorção. 
 
Silício: o silício tem um efeito benéfico, desintoxicando a planta. O mecanismo 
de desintoxicação ocorre por aumento no pH da solução, formação de 
complexos hidróxi alumínio silicato (HAS) não tóxicos para as plantas, na 
solução e no apoplasto das raízes (ligado às paredes celulares). 
 
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Resposta das Plantas ao Alumínio: as plantas com respeito à presença de 
alumínio são classificadas em 2 grupos: 
 
1. Sensíveis: não possuem mecanismos de resistência à toxidez por alumínio. 
Neste grupo estão incluídas a maioria das plantas cultivadas. 
 
2. Resistentes: existem dois subgrupos de plantas resistentes ao alumínio: 
 
2.1. Não-acumuladoras: evitam o estresse aumentando o pH da rizosfera, 
tornando o alumínio insolúvel no solo. A mucilagem, que contém ácido 
galacturônico, produzida pelo ápice evita a absorção de alumínio, pois este 
elemento se liga ao ácido galacturônico, permanecendo imóvel. 
 
2.2. Acumuladoras: acumulam grandes quantidades de alumínio. 
Dentro das plantas o alumínio pode estar complexado com citrato, ou 
com polifenóis e estes complexos devem ser armazenados nos vacúolos. 
Em outras plantas o alumínio pode estar ligado às paredes celulares de 
células de raízes, paredes celulares e conteúdo de floema de folhas, paredes 
celulares de parênquima e epiderme de folhas. Em algumas espécies também 
ocorre nos tricomas de folhas. 
Neste grupo estão incluídas a maioria das plantas nativas de 
ambientes estressantes, ricos em alumínio. Exemplos de plantas de cerrado 
acumuladoras: 
- Miconia albicans, M. ferruginata, M. pohliana. - Melastomataceae 
- Palicourea rigida - Rubiaceae 
- Qualea grandiflora, Q. parviflora, Q. multiflora, Vochysia elliptica, V. 
thyrsoidea, V. rufa – Vochysiaceae. 
 
 
 
 
AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
 
 
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BIBLIOGRAFIA 
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