Aulas01-04

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INTRODUÇÃO À CIÊNCIA DO SOLO 
 
1.1. Pedologia e Edafologia. 
 
O solo é, em princípio, a superfície inconsolidada que recobre as rochas. É constituído de 
camadas que diferem física, química, mineralógica e biologicamente, camadas essas que se 
desenvolvem com o tempo, sob a influencia do clima e da própria atividade biológica. 
É um corpo natural, que teve uma origem a partir da transformação de um material 
parental, possui uma história evolutiva e características diferenciadas que são os objetos de 
estudo da Ciência do Solo. O estudo do solo como corpo natural implica no conhecimento de sua 
composição e propriedades, e supõe a interrelação de conhecimentos oriundos de outras 
ciências, principalmente: 
 
· Geologia: natureza das rochas formadoras e sua composição mineralógica; 
· Química e Física: natureza dos processos responsáveis pela transformação dos minerais 
das rochas em minerais do solo: intemperismo físico-químico; 
· Biologia: atividade biológica de microorganismos, formação da matéria orgânica do solo. 
 
A matéria orgânica do solo (MOS) é essencial ao desenvolvimento de um solo, e somente 
com a sua presença e acúmulo sobre a camada superficial, é que pode ser dado início ao 
processo genético responsável pela sua formação. A simples alteração física e química das 
rochas não é suficiente para transformá-las em solo: um monte de areia ou de saibro é isso 
mesmo, e não um monte de terra. A presença de matéria orgânica em qualquer forma pressupõe 
vida: de plantas, animais, microorganismos, e assim, a própria gênese do solo é direta ou 
indiretamente, biológica por natureza. 
O estudo do solo, como corpo natural recebe o nome de Pedologia. Esta palavra, de 
origem grega significa conhecimento (logos) do solo (pedon, no sentido de piso, chão). Pedologia, 
de forma simples, pode ser definida como o estudo do solo pelo solo em si, independente de 
qualquer outra consideração (para que serve; etc.). Nesse sentido, Ciência do Solo e Pedologia 
são sinônimos. 
 
 Por outro lado, o próprio desenvolvimento da humanidade está ligado ao uso da terra pelo 
homem, sendo que a transição do nomadismo (caça e coleta) para o sedentarismo acarretou o 
uso da terra com a finalidade de produzir alimentos. As primeiras civilizações agrícolas surgiram 
na antiga Mesopotâmia, Egito e Índia, e ainda na China, por volta de 6.500 A.C. 
Os gregos distinguiam o solo comum daquele usado para produzir os seus alimentos. A 
este último chamavam edaphos. A diferença entre pedon e edaphos, é justamente que o último 
termo tem a conotação de “solo que se cultiva”. O ramo específico da Ciência do Solo que estuda 
a natureza e propriedades dos solos na sua relação com a produção vegetal, recebe o nome de 
Edafologia. Portanto, edafologia, simplesmente é o estudo das relações solo-planta. 
 
2. Campos de Estudo 
 
O estudo dos solos da origem a uma muito variada gama de áreas de interesse científico, 
entre os quais o estudo das propriedades de cada uma das suas fases constituintes (sólida, 
líquida e gasosa), a estrutura cristalina dos seus minerais, o estudo da biologia e ecologia da 
fauna do solo ou dos critérios para a sua classificação, na medida em que a diversidade de solos 
existente no mundo, é uma coleção de corpos naturais passíveis de ordenação segundo critérios 
definidos pelos estudos pedológicos. 
 
As principais áreas de estudo são as seguintes: 
1. Gênese e Evolução de Solos. Estuda a origem dos solos e sua evolução. 
2. Morfologia. Analisa e descreve as características internas do solo como elemento situado 
numa paisagem. 
3. Classificação. Agrupa os solos em categorias de acordo a critérios que vão do geral ao 
particular. 
4. Levantamento e Cartografia. Identifica distintas unidades de solo mediante a observação de 
perfis a campo (levantamento ou reconhecimento), culminando com a confecção de um mapa de 
solos. 
5. Física de Solos. Trata do referente aos aspectos físicos das partículas primárias (tamanho, 
forma, densidade), agrupamento em agregados, água no solo, temperatura, porosidade, aeração, 
consistência do solo, cor. 
6. Físico-Química. Estuda fundamentalmente os fenômenos na superfície das partículas sólidas 
do solo, associadas com a reação do solo (variações de pH, por. ex.) e fenômenos de adsorção e 
troca iônica. 
7. Bioquímica. Estuda os ciclos biogeoquímicos dos nutrientes e sua relação com os organismos 
do solo. 
Os principais nexos entre esses campos são mostrados na figura a seguir: 
 
 CIÊNCIA DO SOLO 
 
 
Física do solo Química do 
solo 
 Físico-química do 
Solo 
 Biologia do 
Solo 
 
 
 Gênese do Solo 
 
 Morfologia do Solo 
 
 
 Descrição Análises Identificação 
 
 
 
 
Interpretação 
 
 
 
 
Classificação 
 
 
 Uso do Solo Manejo do Solo Conservação do Solo 
 
 
 Figura 1. Representação esquemática das etapas e setores abrangidos pela Ciência do Solo 
 
 
 
 
 
 
 
3. Uso, Manejo e Conservação de Solos 
 
Os campos ou áreas de estudo anteriores sustentam a elaboração de conhecimentos em áreas 
aplicadas de importância fundamental : o Uso, Manejo e a Conservação dos Solos. 
O Uso e Manejo dos solos implica seu no seu uso correto para os fins da produção agropecuária. 
É um conceito que abrange desde as diversas aptidões dos solos, o que tema ver com as suas 
propriedades intrínsecas, passando pela forma de preparo do solo, a eleição das culturas, e a 
utilização de técnicas como adubação e correção (por. ex. calagem), o uso de irrigação 
suplementar, etc. São técnicas basicamente que ajustam as condições do solo às necessidades 
das plantas. Como tais requerem capital próprio ou uma fonte de crédito rural. Por outro lado, é 
possível reduzir esses custos, utilizando-se plantas adaptadas às limitações edáficas (ex. plantas 
tolerantes à salinidade, ao Al tóxico, à seca, etc.), o que reforça a importância dos conhecimentos 
edafológicos. 
A conservação do recurso natural solo tem transcendência não só técnica, mas principalmente 
socioeconômica. Atualmente, é ponto pacífico admitir que uso e conservação não são conceitos 
opostos, mais pelo contrario, duas faces da mesma moeda: eles ligam-se a través do conceito de 
manejo sustentável de um agrossistema. Como exemplo de sistemas de manejo 
conservacionista, podemos citar o plantio direto e os métodos de preparo reduzido do solo com 
uso de cultivos consorciados. 
 
4. Relevância do Estudo da Ciência do Solo 
 
Embora o enfoque de nosso curso estude a Pedologia dentro do contexto das Ciências agrárias 
(agricultura, florestas, pastagens), a Ciência do Solo faz uma contribuição significativa aos 
estudos em Ecologia, Meio Ambiente, Geografia, Engenharia Civil, Arquitetura e Arqueologia. 
Segundo uma opinião: “As pesquisas sobre a microestrutura das argilas podem ser tão 
estimulantes intelectualmente como decifrar um código genético, e devem ser consideradas de 
igual importância para o bem-estar do homem” (López Camelo, 2000). 
 
5. Conceitos e definições 
 
Existem muitos livros sobre solos e conseqüentemente muitas definições. Uma delas é a de Joffe 
(1949): 
“O solo é um corpo natural, de constituintes minerais e orgânicos diferenciados em horizontes de 
profundidade variável, que diferem do material subjacente em morfologia, propriedades físicas e 
constituição, propriedades químicas e composição e em características biológicas”. 
 
Essa definição introduz o conceito de camadas diferenciadas (horizontes) segundo propriedades 
físicas, químicas, biológicase morfológicas distintivas a cada um deles. 
 
 
 
 
 
 
Figura 2. À esquerda: representação esquemática de uma seqüência de horizontes em um perfil de solo. O 
significado das letras que designam os horizontes será explicado em aula específica. Direita: Aspecto visual 
de um perfil real. 
 
Mas de cinqüenta anos depois da definição de Joffe, outros autores definiram assim o solo: 
“Corpo natural da superfície terrestre, constituído de materiais minerais e orgânicos resultantes 
das interações dos fatores de formação (clima, organismos vivos, material de origem e relevo) 
através do tempo, contendo matéria viva, e em parte modificada pela ação humana, capaz de 
sustentar plantas, reter água, armazenar e transformar resíduos e suportar edificações” 
 (Beck et al., 2000 ) 
 
Esta segunda definição enfatiza os seguintes aspectos: 
 
a) Solo como produto de alteração das rochas e como corpo natural organizado. 
b) Solo como meio para o desenvolvimento das plantas. 
c) Solo como meio capaz de armazenar e transformar resíduos. 
d) Solo como suporte a edificações. 
 
Independentemente do tipo de uso, algumas características gerais podem ser apontadas: 
 
1) É um sistema natural aberto: distingue-se claramente da rocha inerte de origem, pela 
presença de vida vegetal e animal, por apresentar uma organização estrutural que reflete a ação 
dos processos genéticos (ou processos pedogenéticos) e pela sua capacidade de responder a 
mudanças ambientais. É um corpo tridimensional, e varia continuamente, no espaço e não tempo, 
mesmo que essas variações passem despercebidas em nossa própria escala de referência. 
 
2) É um recurso natural limitado, que pode sofrer rápida degradação se submetido a um 
mau manejo e conservação. O tempo para ser formar uma camada de solo contabiliza-se em 
milhares de anos: um solo tropical pode precisar de 50.000 anos/metro de solo, e um solo de 
clima temperado, algo como 100.000 anos/metro de solo. 
 
3) O solo é uma espécie de nó dos equilíbrios ambientais. Através de seu rol clássico na 
nutrição das plantas, sua utilização como receptor de resíduos (sólidos urbanos, lodos de esgoto, 
efluentes zootécnicos, resíduos agroindustriais) e sua ação como um filtro respeito aos agentes 
poluidores, com a possibilidade de detoxificação de substancias de outra forma lesiva à saúde 
humana (via cadeia alimentar). 
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Temas para debate em aula: 
- Pedologia vs. Edafologia. 
-Comparar as definições de solo propostas: identificar os elementos comuns a ambas, 
assim como as diferenças entre elas. 
- Solo como corpo natural, parte da paisagem. Conceitos de perfil e horizonte. 
NECESSIDADES FUNDAMENTAIS DOS VEGETAIS SUPERIORES (I) 
Características morfofisiológicas dos vegetais superiores 
Como todos os seres vivos evoluídos, os vegetais superiores são organismos 
multicelulares. Existem duas diferenças básicas com respeito às espécies do reino 
animal. Em primeiro lugar, ressalta o fato de que os vegetais produzem as substancias 
orgânicas necessárias a sua manutenção e crescimento, através do processo de 
fotossíntese. Portanto são organismos autótrofos (Autotrófico: capacidade de sintetizar 
substancias orgânicas com base em inorgânicas). Mais especificamente, são 
fotoautotróficos: utilizam a luz solar como fonte energética. Em segundo lugar, há outra 
diferença básica: as plantas estão fixas a um suporte (geralmente o solo), em quanto os 
animais locomovem-se. 
Essas diferenças estão refletidas na especialização dos diversos órgãos 
constituintes das plantas superiores. Com a especialização evolutiva, surgiram diferenças 
morfológicas e fisiológicas entre as várias partes do corpo das plantas vasculares, 
acarretando a diferenciação em raiz, caule, folhas e estruturas de reprodução. Na 
presente aula serão consideradas as principais, do ponto de vista de sua vinculação com 
o curso de Pedologia, ressaltando-se as funções e processos que em maior grau 
interagem com a matriz do solo. 
 
Organização e funções dos sistemas radiculares 
 
As raízes são os órgãos do corpo vegetal especializados na fixação da planta ao 
solo, e na absorção e condução de água e sais minerais. (Figura 1). Por vezes, atuam 
também no armazenamento de reservas nutritivas (Ex: cenoura, beterraba, mandioca) e 
na aeração. São estruturas aclorofiladas (sem cloroplastos) e subterrâneas (salvo poucas 
exceções), apresentando crescimento orientado (geotropismo positivo). 
Quanto a sua origem, a raiz principal de um vegetal superior origina-se da radícula 
do embrião (são as ditas raízes seminais). Já as raízes secundárias ou laterais têm 
origem endógena, a partir de uma raiz principal ou de uma ramificação precedente. Estas 
ramificações se estruturam da mesma forma que a raiz principal. Outra origem possível é 
a partir de outros órgãos como o caule ou a folha. Nestes casos, as raízes são chamadas 
adventícias. 
 
 
 
 
FUNÇÕES FUNDAMENTAIS: 
 
 
 
 
 
 
Absorção de CO2 
Fixação de energia solar 
Metabolismo autotrófico 
Reprodução 
 
 
 
 
 
 
 
 
Transporte e redistribuição 
 de: 
- substâncias orgânicas 
- íons (solutos inorgânicos) 
- informação (hormônios) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Suporte mecânico 
Absorção de água 
Absorção de nutrientes 
Sensoriamento-sinal 
 
 
 
 
 
PARTE AÉREA 
Ramos, folhas 
Flores, frutos 
 
 
SISTEMA RADICULAR 
 Raízes primárias, laterais, pelos 
radiculares 
 
SISTEMA 
VASCULAR 
Xilema-Floema 
 
Figura 1. Representação esquemática das funções fundamentais do sistema radicular, do 
sistema vascular de transporte e da parte aérea dos vegetais superiores. 
 
 
A organização estrutural de todas as raízes é igual. Do ápice para a base, 
distinguem - se quatro zonas funcionalmente distintas: coifa, zona de alongamento, 
zona pilífera e zona suberosa (Figuras 2 e 3B). 
A coifa é uma capa protetora da zona meristemática apical e constitui-se de 
algumas poucas camadas celulares (Figura 3B). À medida que as células das camadas 
mais externas morrem e caem por descamação, vão sendo continuamente substituídas 
por novas células subjacentes. A principal função da coifa é proteger a extremidade da 
raiz - as células meristemáticas - contra o atrito com as partículas do solo, durante o 
crescimento. As células da coifa também têm uma função secretora, sendo responsáveis 
 
 
 
 
Figura 2. Representação esquemática das principais regiões na estrutura de uma raiz. 
 
pela produção de mucilagem, uma mistura de polissacarídeos que lubrifica a passagem 
do ápice radicular à medida em que este avança pelos espaços porosos da terra, 
facilitando seu crescimento (figura 3 B). Esta região é a responsável pelo crescimento 
radicular, já que ali são produzidas novas células, que passam por um processo de 
alongamento e diferenciação, vindo a constituir os diferentes tecidos da raiz. 
 
 
A) B) 
 
 
C) 
 
 
Figura3. Aspectos da organização celular e tissular do extremo apical de uma raiz primária de milho. A) 
Região apical (0- 8 mm). ZM: zona meristemática; ZE: zona de elongação; B) Detalhes da região da coifa, 
M = meristema; CB: células da bainha da coifa; BM: bainha de mucilagem; C) Como em B, corte 
longitudinal do extremo apical, mostrando detalhe das células da região da coifa. Os tecidos foram corados 
com eosina-hematoxilina para favorecer a visualização. 
 
A zona de alongamento, também chamada zona lisa, localiza-se imediatamente 
acima do ápice meristemático (Figura 2 e 3A). Nesta região, as células produzidas pelo 
meristema encontram-se em estado de rápido crescimento, aumentando em volume e em 
comprimento longitudinal. 
A zona pilífera ou dos pêlos absorventes, demarca a região da raiz onde o 
alongamento celular já se realizou, situando-se após a região de crescimento celular 
(Figura 2). Esta zona caracteriza-se pela produção de pêlos absorventes, que são 
unicelulares, e se originam das células epidérmicas que se alargam entre as partículas 
terrosas, facilitando a aderência ao solo (Figura 4). Os pêlos aumentam aproximadamente 
seis vezes a área de absorção em comparação a igual área sem pêlos. Esta região, 
portanto, mostra alta capacidade de absorção de água e nutrientes. 
 
 
 
 
 
Figura 4. Proliferação de pelos absorventes em raiz de azevém (Lolium multiflorum) dentro de um 
 macroporo do solo. 
 
Na região suberosa, as células epidérmicas e os espaços porosos intercelulares 
apresentam uma camada externa de suberina (substância lipídica, impermeabilizante), 
Nessa porção madura da raiz, ocorre a zona de ramificação, onde emergem as raízes 
laterais. As raízes laterais originam-se da camada mais externa do cilindro central, 
chamada periciclo , a partir de células que conservaram a atividade mitótica (divisão 
celular). 
Há dois tipos básicos de sistemas radiculares: o fasciculado e o pivotante. Raízes 
fasciculadas são características de monocotiledôneas como gramíneas e palmáceas, e 
tem origem nodal (primeiros nós do caule). Os eixos nodais se ramificam, dados origem a 
laterais primárias, secundárias, etc. (Figura 5) 
 
 
 
 Figura 5. Sistema radicular fasciculado de plântula de arroz. 
 
Nas dicotiledôneas, o sistema radicular, chamado pivotante ou axial, consiste de 
uma raiz principal, que penetra verticalmente no solo e da qual partem raízes laterais. 
Estas surgem primeiramente na porção da raiz próxima ao caule. As porções maduras da 
raiz principal sofrem espessamento secundário e passam a atuar como pontos de 
ancoragem da planta ao solo e como locais de armazenamento. A absorção de água e 
sais acontece primordialmente na extremidade da raiz, ainda em processo de crescimento 
primário. 
O sistema vascular 
 
O xilema conduz a seiva bruta, que é uma solução de água e nutrientes (solutos 
inorgânicos) que a planta utiliza para preencher as suas necessidades de nutrição 
mineral. Pelo floema circulam compostos carbonados (como açucares e ácidos 
orgânicos), produtos da fotossíntese, que são assim distribuídos às diversas partes da 
lanta em crescimento (raízes, ramos e folhas, flores e frutos). Na raiz, o sistema de 
transporte vascular está situado dentro do cilindro central (Figura 6). Na emergência da 
parte aérea, há uma mudança na disposição dos elementos condutores do xilema e 
floema, que na parte aérea se dispõem na forma de feixes vasculares periféricos. Desta 
forma, os mesmos podem subdividir-se finamente, constituindo as nervuras que são 
visíveis no limbo foliar. 
 
 
 
 Figura 6. Disposição do sistema vascular no cilindro central da raiz. A: vasos 
 do xilema. B. Elementos do Floema. 
 
Parte aérea 
 
 Constituída por um caule, que está organizado como uma sucessão de unidades 
estruturais, que se repetem no espaço: chama-se nó o lugar de onde sai um ramo ou 
folha e entrenó o espaço entre dois nós consecutivos. Cada nó origina uma folha e uma 
gema axilar, sendo que a proliferação da última origina a ramificação lateral da parte 
aérea. De nosso ponto de vista, o órgão mais relevante é a folha. 
As folhas, normalmente, têm uma forma laminar, o que favorece as suas funções 
de fixação de radiação solar e absorção de CO2 (Figura 1). Histologicamente, as folhas 
apresentam dois tecidos principais: epiderme e o mesófilo (Figura 7). 
A epiderme, constituída por uma única camada de células que delimita a superfície 
adaxial (epiderme superior) e abaxial (epiderme inferior) do limbo foliar. Acima da 
epiderme, existe uma camada que a recobre de forma mais o menos contínua: é a cutina, 
uma substância lipídica que impermeabiliza a superfície (mesma função que a suberina 
na raiz), evitando que a planta perca água em demasia para a atmosfera, protegendo-a 
da desidratação extrema. 
 A camada de células da epiderme encontra-se interrompida pela presença de 
estruturas especializadas nas trocas gasosas: os estômatos. Cada estômato consta de 
uma cavidade subestomática, delimitada pela junção de duas células especializadas, as 
chamadas células guardas e pelo poro estomático. Os estômatos podem ocorrer em 
ambas as epidermes (espécies anfiestomáticas), ou apenas em uma das duas 
superfícies. São muito numerosos, principalmente na epiderme inferior: por ex. em feijão 
podem existir cerca de 280 por mm2, no tomate, 130 e no milho cerca de 70. Embora eles 
ocorram em maior quantidade nas folhas, também são encontrados nos caules, flores e 
em alguns frutos, de forma que seu número total na parte aérea (raízes não possuem 
estômatos) de uma planta é muito grande, ao redor de vários milhões. A planta exerce um 
controle muito estrito sobre o funcionamento dos estômatos, regulando ativamente a sua 
abertura e fechamento, o qual é afetado pelas variações do microclima em volta da folha, 
tais como: umidade relativa e temperatura do ar, radiação solar, teor de CO2 e velocidade 
do vento. 
 
 
 
Figura 7. Representação esquemática dos tecidos constituintes de uma folha de espécie dicotiledônea. 
Mesófilo assimétrico: possui um parênquima paliçádico em cima e um parênquima lacunoso em baixo. 
 
Entre as duas epidermes fica o mesófilo, formado por diversas camadas e células 
de parênquima clorofiliano: a maior parte dos tecidos da folha está constituída por 
células por células altamente vacuoladas, e a tal tipo de tecido se aplica o termo 
parênquima (“tecido de enchimento”). Distinguem-se dois tipos de parênquima clorofiliano, 
conforme a forma e a disposição das células. Um está constituído por células mais ou 
menos alongadas, dispostas lado a lado, sem espaços entre elas. Este parênquima 
designa-se parênquima clorofiliano em paliçada. Outro, subjacente, está constituído 
por células mais ou menos esféricas, com grandes lacunas entre si, que se pode observar 
na página inferior das folhas de dicotiledôneas (figura 7). Este parênquima designa-se 
como esponjoso ou lacunoso. Existe, portanto, neste parênquima um significativo 
espaço poroso ou vazio entre as células. Em condições normais, esse espaço está 
saturado de vapor de água, o qual está em equilíbrio com a água líquida que hidrata e 
mantém túrgidas as células dos tecidos foliares. Por esse espaço poroso circulam 
também dois gases atmosféricos fundamentais para a vida do vegetal: oxigênio (O2) e 
dióxido de carbono (CO2). As células do parênquima clorofiliano apresentam paredes 
finas de natureza celulósica. O seu citoplasma está, geralmente, concentrado junto da 
membrana plasmática e é rico em organelas fundamentais à vida da planta: os 
cloroplastos. Por outro lado, é característicodas folhas de monocotiledôneas 
apresentarem um mesófilo com apenas um tipo de parênquima, não diferenciado. 
O mesófilo é percorrido pelas nervuras que constituem os tecidos vasculares 
(xilema e floema) que formam um sistema de transporte integrado, desde o extremo de 
uma raiz até os bordos foliares. Sabe-se que os feixes vasculares em disposição paralela, 
característica das folhas de gramíneas, conferem grande resistência física ao limbo. 
 
Necessidades fundamentais 
 
Para poderem completar o seu ciclo de vida, as plantas devem capturar, do 
ambiente, uma série mínima de recursos naturais ou fatores de crescimento: 
 
· Luz (Radiação Solar) 
· Oxigênio (O2). 
· Dióxido de Carbono (CO2). 
· Água. 
· Nutrientes Inorgânicos. 
 
Como já foi dito, pelo fato das plantas não se locomoverem, elas precisam também 
de um espaço mínimo para o desenvolvimento de seus órgãos especializados na 
aquisição dos recursos mencionados. Uma parte aérea bem desenvolvida nas plantas 
não pode existir sem um sistema radicular harmoniosamente ajustado, que permita, em 
primeiro lugar, o suporte mecânico adequado ao desenvolvimento dos caules e folhas. 
Então, todas as características listadas são consideradas necessidades fundamentais dos 
vegetais. 
 
Fotossíntese e Respiração 
 
As plantas sintetizam a sua própria substancia orgânica, através da bioconversão 
da energia solar em energia química acumulada nas ligações C-C (carbono-carbono) 
necessárias à síntese dos seus compostos orgânicos. Esses compostos formarão parte 
das células de seus tecidos em crescimento, assim como fornecerão a energia necessária 
para as atividades fisiológicas vitais. 
A fonte primária de energia é a radiação solar. Aproximadamente 50 % das ondas 
dA radiação de origem solar têm comprimentos compreendidos entre 0,4-0,7 micrometros 
(1 milímetro = 10-3 m; 1 micrometro =10-6 m), a chamada faixa visível. Justamente, essa é 
a faixa do espectro solar utilizado pelas plantas para a realização da assimilação 
fotossintética do carbono. Essa conversão de energia solar em energia química é feita 
nas suas partes verdes, principalmente nas folhas, e mais especificamente, nos 
cloroplastos. 
A fotossíntese cumpre-se em duas etapas. Na chamada fase clara os fótons 
luminosos são absorvidos pelas clorofilas, dando origem a uma série de reações 
fotoquímicas em cadeia. Nestas reações a água cumpre importante papel, já que devido 
a uma reação fotolítica, é uma fonte de prótons (íons H+) e de íons hidroxilas (OH-): 
 
H2O ? H+ + OH- 
 
Os produtos desta fase clara são poder redutor (elétrons) e ATP (adenosina trifosfato, 
um composto que acumula energia). Na segunda fase, uma molécula de CO2 é ligada a 
um açúcar de cinco carbonos (ribulose), pela ação de uma proteína catalisadora (uma 
enzima) que é essencial e específica das plantas, chamada Ribulose - bifosfato-
carboxilase (abrevia-se Rubisco). Repare que do ponto de vista bioquímico, a fixação 
fotossintética de CO2 é um processo redutor que consome prótons, que foram gerados na 
fase clara. Este processo, por vezes chamado de assimilação fotossintética, é 
freqüentemente representado pela equação: 
 
energia luminosa 
6CO2 + 6H2O ------------------------® C6H12O6 + 6 O2 
 clorofila 
 
cujo produto é glicose e oxigênio molecular. 
A partir dos açucares simples produzidos pela fotossíntese, são fabricados todos 
os compostos estruturais para a formação de novos tecidos e para o funcionamento 
celular. Por exemplo, a partir de uma hexose (monossacarídeo de seis carbonos, como a 
glicose) são sintetizados o amido (polissacarídeo de reserva) e a celulose, que um 
importante componente da estrutura da parede celular. Na presença de nitrogênio 
reduzido, na forma de NH4+, são sintetizados aminoácidos que são as unidades 
estruturais de todas as proteínas. Açucares são também convertidos em ácidos graxos, 
que são as unidades básicas de lipídeos complexos, presentes nas membranas celulares, 
ou em ligninas, ceras, na cutina ou na suberina das raízes. Vitaminas, hormônios e outras 
moléculas essenciais ou secundárias, todas têm origem em produtos da fotossíntese. 
De passada, já é interessante reparar que muitas macromoléculas orgânicas requerem 
elementos inorgânicos para a sua síntese. Proteínas contêm (além de C, H, O, e N), os 
elementos fósforo, P, enxofre, S, e algumas também, Fe, Mo e Co. Clorofilas têm 
magnésio (Mg) no centro de sua estrutura, e algumas vitaminas apresentam Fe ou outros 
metais.. 
O oxigênio é absorvido pelo vegetal, tanto pela parte aérea, como também pelo 
sistema radicular. Ele é absorvido como O2 (O=O, substância molecular) e é utilizado no 
processo de respiração. Substâncias orgânicas, como os carboidratos e lipídeos, são 
oxidados a CO2 e H2O e, nestas reações de oxidação, é liberada energia, sendo parte 
desta é liberada como calor e parte transformada em energia química, principalmente 
ATP. 
 A oxidação destes compostos orgânicos para a produção de energia é chamada 
de respiração, que é realizada principalmente em organelas celulares chamadas 
mitocôndrios. A essência do mecanismo respiratório pode ser resumida na seguinte 
reação: 
C6H12O6 + 6 O2 ------------------® 6CO2 + 6H2O + Energia 
 
A primeira vista, pode-se imaginar que a respiração tem como função única 
produzir energia. Na realidade é um processo complexo que envolve uma série de 
reações que não só produzem energia, mas também compostos intermediários 
imprescindíveis para a produção de aminoácidos, esteróides, DNA (acido 
desoxirribonucléico), entre outras substâncias. 
A respiração nos órgãos vegetais: 
Parte aérea - A respiração no caule é mais intensa nas zonas de atividade 
meristemática e também no tecido chamado cambio, onde novas células estão se 
formando para o desenvolvimento de floema. De uma forma geral, a parte aérea de uma 
planta não tem muita dificuldade de obter oxigênio, pois esta envolta pelo ar atmosférico 
(20% de oxigênio) 
Raízes - Nas raízes, a aquisição direta do oxigênio necessário à respiração é 
problemática, já que o ambiente edáfico ( de edaphos, ver aula 1) dependendo de suas 
propriedades físicas, pode acumular pouco oxigênio. O teor de oxigênio no solo é sempre 
menor do que o da atmosfera livre acima do solo. Entretanto, dependendo da espécie 
vegetal, de 30 a 75% do O2 consumido na respiração das raízes vem da parte aérea. 
 É interessante notar que quanto mais tolerantes são as plantas em relação à falta 
de oxigênio no solo, maior é a porosidade nas suas raízes. O arroz, por exemplo, 
cultivado em solos inundados, onde as raízes estão em um ambiente deficiente de 
oxigênio, possui 26,5% do volume das raízes com espaços de ar, ao passo que raízes do 
milho, cultivadas em solos bem arejados, possuem apenas 7,6% de porosidade.As raízes 
respiram intensamente, sendo que os principais substratos são os açucares, importados 
da parte aérea, através do floema. A energia liberada na oxidação desses açucares é 
empregada na manutenção das raízes existentes e na síntese dos compostos celulares 
necessários à formação de novas raízes. Outra parcela é aplicada na absorção e acumulo 
de elementos nutrientes, sem as quais os vegetais não conseguem viver. 
 Em geral, observa-se que, o diâmetro das raízes é maior quando uma dapa 
espécie é cultivada num solo com deficiência de O2 do que quando cultivada com um 
suprimento adequado de oxigênio nas raízes. Esta é uma resposta adaptativa da planta a 
uma limitação imposta pelo ambiente edáfico: raízes mais grossas e curtas possuem mais 
espaços vazios, podendo assim acumular maisoxigênio, reduzindo-se também o 
vazamento de gases, pois a superfície externa é menor. Assim, muitas espécies vegetais 
são tolerantes a uma situação de hipoxia (baixa concentração de O2 no ambiente 
radicular), tal como acontece em períodos temporários de encharcamento do solo, porém 
as plantas de terra firme são intolerantes a uma situação de anoxia (ausência total de 
oxigênio).Caso haja dificuldade de reposição do O2 consumido com a respiração e 
acumulo de CO2, existe a possibilidade concreta de uma séria injúria para o vegetal. Isto 
porque concentrações elevadas de CO2 levam a paralisação de processos vitais (asfixia) 
e morte. 
Aeração do solo é o mecanismo de troca de gases, que evita deficiência de 
oxigênio e toxidez de CO2 nos solos. Um solo bem arejado é aquele em que as trocas de 
gases entre o ar do solo e o ar atmosférico externo são rápidas o suficiente para permitir o 
desempenho normal das raízes e dos microorganismos aeróbios. 
Para que tal processo se verifique, acarretando em uma aeração satisfatória 
ambiente edáfico, o solo deve apresentar algumas características: 
· O solo necessita ser suficientemente poroso (Figura 4); 
· Ter os poros interligados. 
· Ter poros grandes, para não acumular CO2. 
· Os poros não devem estar totalmente ocupados por água. 
Em síntese: 1) O desenvolvimento dos vegetais (germinação, crescimento vegetal, 
floração e frutificação) tem como base duas reações: fotossíntese e respiração, que 
ocorrem via enzimática a partir de determinados substratos inorgânicos e orgânicos; 2) O 
ambiente edáfico deve possuir características de porosidade que possibilitem fluxos não 
limitantes de CO2 e O2 ao crescimento vegetal. 
 
 
 
 
 
NECESSIDADES FUNDAMENTAIS DOS VEGETAIS SUPERIORES (II): ÁGUA E 
NUTRIENTES ESSENCIAIS 
 
1. Funções de água. 
A) Constituinte. A água é o principal constituinte do peso fresco das plantas, e, 
portanto, de todas as substâncias absorvidas pelo vegetal, é naturalmente, a necessária 
em maior quantidade. O conteúdo de água nas diferentes partes da planta pode variar 
grandemente (Tabela 1) 
 
 Tabela 1. Conteúdo hídrico de diversos tipos de vegetais. 
Tecido ou Parte da planta % Peso Fresco 
Folha de alface nova 95 
Morango (maduro) 89 
Batatas 80 
Tecidos lenhosos 60-80 
Grão (à colheita) 11-13 
Semente seca 4 -5 
 
 
Em certas sementes, pode chegar até um mínimo de 4% e, em tecidos jovens em 
pleno crescimento, até o máximo de 96%. Em média, as partes verdes da maioria das 
plantas têm um teor entre 80 e 90%, mas esse valor é bastante variável e muda muito 
com as flutuações da temperatura e umidade do solo e do ar. 
O conteúdo hídrico de uma folha varia quase que instantaneamente durante o 
transcurso de um dia normal, e não é raro uma planta, sob condições favoráveis, perder 
uma quantidade de água equivalente ao seu próprio peso, durante o transcorrer de um 
único dia. Em períodos mais longos, o conteúdo hídrico varia com os diferentes estágios 
de desenvolvimento da planta. Um exemplo claro do ajuste do conteúdo hídrico em 
função do estágio do desenvolvimento ocorre com as sementes: quando o protoplasma é 
gradualmente desidratado, como acontece durante o seu desenvolvimento, seu 
metabolismo também diminui e ela se torna dormente. O mesmo acontece quando as 
plantas são submetidas a um período de deficiência hídrica por falta de chuvas. Nesse 
caso, observa-se um declínio progressivo tanto do conteúdo de água como da velocidade 
de crescimento da planta. 
Em geral, podemos considerar uma composição média de 90-95 % de água e o 
restante 10-5 % do peso fresco como material sólido (de natureza orgânica e mineral). Já 
quando um tecido é submetido à secagem para eliminação da água constituinte, obtemos 
o seu peso seco (ou, de forma correta, o peso da sua massa seca). Na base da massa 
seca, as substancias de natureza orgânica perfazem mais de 90 % do total, sendo que 
aproximadamente à metade, isoladamente, corresponde ao carbono orgânico, que pode 
ser considerado como expressão da fotossíntese “acumulada” ao longo do tempo (Ver 
Aula 2). Será este o carbono que encontraremos depois, transformado por processos 
biológicos, como principal constituinte da matéria orgânica do solo, onde ingressa após a 
morte e decomposição de raízes e de ramos e folhas secas. Os 5-10% do peso seco 
restante, corresponde aos elementos minerais, os nutrientes absorvidos pelas plantas a 
partir da solução do solo. 
Pelo mencionado acima, vemos que á água é o principal constituinte do 
protoplasma de uma célula vegetal, e naturalmente, da planta como um todo. Devemos 
considerar que a maioria das moléculas biológicas é hidratada em seu estado natural, isto 
é, apresenta uma camada de moléculas de água adsorvida na sua superfície, sendo que 
esta água é essencial para a manutenção de sua estrutura e atividade. 
B) Reagente ou produto em reações bioquímicas. A água é utilizada em uma 
infinidade de reações, todas as reações ou processos que ocorrem na planta utilizam 
água direta ou indiretamente. Mais especificamente, reações de hidrólise ou 
condensação, nas quais a água é adicionada ou removida de moléculas orgânicas, são 
importantes em vários processos do metabolismo celular. Por exemplo, uma reação 
rotineira na vida celular é o desdobramento do amido (um polissacarídeo) em seu 
constituinte simples (glicose, um monossacarídeo): 
 
(C6H10O5)n + n H2O ----------------? C6H12O6 
amido glicose 
 
Nesta reação vemos que a água entra como reagente. Já no tipo de reação a seguir, 
entre um radical carboxílico (-COOH) e um radical alcoólico (-OH), a água aparece como 
produto da reação: 
 
R1- COOH + R2- OH -----------------? R1- COO - R2 + HOH 
 
C) Solvente. A estrutura atômica da molécula de água a torna um solvente muito eficiente 
tanto para substancias eletrolíticas (sais) quanto para não eletrólitos (substancias 
orgânicas). 
 
D) Como agente de transporte. É responsável pelo transporte de nutrientes das raízes 
para a parte aérea via xilema e de produtos da fotossíntese da parte aérea para as raízes 
(ver aula anterior). 
 
E) Regulador da temperatura do vegetal. As folhas expostas diretamente à radiação 
solar absorvem uma grande quantidade de energia. Se não dispusessem de um 
mecanismo eficiente para dissipar esse excesso de energia a temperatura da folha se 
elevaria a níveis letais (queima das folhas por alta temperatura). Duas propriedades 
físicas conferem a água um papel fundamental como regulador térmico. A água possui um 
muito alto calor específico, que á quantidade de calorias necessárias para elevar em 1º C 
a temperatura de um grama de uma dada substância. Comparativamente, precisa-se 
cinco vezes mais energia térmica para elevar em um grau a temperatura de 1,0 g de água 
do que um mineral do solo (areia, por exemplo), dado que o calor específico da água é de 
1,0 caloria/grama enquanto que a da areia é 0,2 caloria/grama. Então plantas de folhas 
grandes e espessas podem regular melhor a sua temperatura interna do que folhas 
pequenas e finas, se comparadas no mesmo nível de conteúdo de água nos seus tecidos. 
O principal mecanismo de dissipação de calor é a transpiração vegetal. Nesse 
processo, a água líquida é vaporizada a partir das paredes celulares das células do 
parênquima e mesófilo foliar (ver aula anterior) e escapa sob forma de vapor d’água 
através dos estômatos. Acontece que para a água passar do estado líquido para o 
gasoso, deve absorver energia do meio, como é evidente quando colocamos água para 
ferver. A água possui entãoum alto calor latente de vaporização. As moléculas de 
vapor d’água tendem a difundir espontaneamente à atmosfera exterior, onde estão em 
menor concentração do que no interior da folha. Então, cada molécula de vapor d’água 
que deixa uma folha carrega com ela certa quantidade de calor, permitindo o resfriamento 
da superfície da folha. 
De forma geral, pode-se admitir que para a produção de 1,0 g de matéria seca a 
planta utiliza entre 300 e 500 g de água. Desse total de água absorvida pelas raízes, 
apenas 0,2% é utilizada diretamente na fotossíntese e 95% ou mais é usada nas funções 
de transporte e transpiração. 
 
2. Absorção de água 
A região do ápice da raiz, composta pela coifa, região meristemática e a zona de 
alongamento celular (ver Aula 2), absorve muita pouca água. Um pouco acima, existe a 
zona dos pêlos absorventes (formados a partir de células epidérmicas), cuja função é 
aumentar a superfície de contato entre o solo e a planta. Nessa região, a poucos 
centímetros do ápice, verifica-se, em geral, a máxima absorção de água por unidade de 
superfície de raiz. Já nas regiões mais velhas do sistema radicular, devido a processos de 
suberização da camada de células da endoderme, a absorção de água é reduzida 
sensivelmente. Isto é devido á formação das bandas de Caspari nessa camada, cuja 
função é aumentar a seletividade da raiz e proteger o sistema condutor (xilema-floema) 
desenvolvido no cilindro central . 
 
3. O movimento de água nas plantas. 
 
Nas raízes, o movimento radia de água dá-se das células epidérmicas até o cilindro 
central, basicamente através de dois caminhos: 
 
a) via parede celular: neste caso a água movimenta-se através do contínuo 
formado pelas paredes celulares, até encontrar a barreira formada pelas bandas de 
Caspari na endoderme. Os fisiologistas vegetais chamam esse contínuo de apoplasto, e 
esta via, de via apoplástica; 
b) Via trans-celular: neste caso, a água movimenta-se através do contínuo 
formado pelos protoplastos das células do córtex. Aqui a água movimenta-se de célula 
para célula, passando ou não pelo vacúolo central. Deve ser observado que cada célula 
não está isolada da sua vizinha, já que existem conexões, similares a cordões de 
protoplasma que atravessam as paredes celulares, ligando os conteúdos 
protoplasmáticos das células adjacentes, possibilitando o movimento de água 
diretamente, de célula para célula. Os fisiologistas vegetais chamam esse contínuo de 
simplasto, e esta via, de via simplástica. 
Ambos os caminhos são utilizados, e as quantidades de água transportadas por 
cada um dependem da condutividade de cada tecido. Após atingir o xilema, a água é 
transportada, de forma ascendente (transporte axial, contra a força da gravidade), em 
alguns casos (certas espécies arbóreas) durante um percurso vertical de algumas 
dezenas de metros!!. Esse transporte é possível porque ao nível da superfície foliar, 
existem estômatos transpirando ativamente (ver Aula 2). 
 
4. Os elementos essenciais. 
 
Além dos materiais orgânicos que são produzidos na fotossíntese, a planta 
necessita de uma ampla variedade de elementos essenciais, de natureza inorgânica. As 
raízes não absorvem diretamente a matéria orgânica do solo, e nesse sentido, pode-se 
dizer que a planta não se “alimenta” de substâncias orgânicas. A matéria orgânica que 
chega até o solo sofre um processo de mineralização, que consiste na conversão de um 
elemento sob a forma orgânica para um estado inorgânico, como resultado da 
decomposição microbiana. 
 Até o presente momento, considera-se que as plantas necessitam de 17 
elementos essenciais (Tabela 2). 
 
 
 
Tabela 2. Relação de elementos constituintes dos vegetais, forma química de absorção, 
concentração média na fitomassa e ano de sua descoberta. 
Desses, o carbono (C), hidrogênio (H), e oxigênio (O) são absorvidos de forma molecular. 
O CO2 e O2 são obtidos da atmosfera e H2O liquida através de sua absorção pelo sistema 
radicular. Salvo em situações muito especiais, as plantas não se beneficiam diretamente 
da água em forma de vapor existente na atmosfera. 
Elemento Símbolo Forma 
Concentração 
(g / kg) 
Ano 
CARBONO C CO2 450 1804 
OXIGÊNIO O O2, H2O 450 1804 
HIDROGÊNIO H H2O 60 1804 
Macronutrientes 
NITROGÊNIO 
N NO3
- ; NH4+ 15 1804 
POTÁSSIO K K+ 10 1860 
CÁLCIO Ca Ca 2+ 5 1865 
MAGNÉSIO Mg Mg 2+ 2 1860 
FÓSFORO P H2PO4 - , HPO4 = 2 1860 
ENXOFRE S SO4 = 1 1865 
Micronutrientes 
CLORO Cl Cl - 100 1954 
MANGANÊS Mn Mn 2+ 50 1922 
BORO B H3BO3 20 1923 
ZINCO Zn Zn 2+ 20 1926 
FERRO Fe Fe 3+ ; Fe 2+ 10 1860 
COBRE Cu Cu 2+, Cu + 6 1931 
NÍQUEL Ni Ni2+ 3 1987 
MOLIBDÊNIO Mo MoO4 = 0,1 1938 
Os outros catorze elementos são absorvidos pelo vegetal dissolvidos em água e 
são transportados para a parte superior do vegetal através do xilema, em virtude, 
principalmente, do fluxo transpiratório, desde as raízes até os estômatos. 
Todos esses elementos têm que estar presentes no solo em concentrações e 
formas adequadas. Se qualquer estiver ausente, ou presente em proporções 
inadequadas, ele limitará o crescimento das plantas mesmo que os restantes estejam em 
quantidades adequadas e haja fornecimento adequado de CO2, H2O, luz e calor. 
Critérios de Essencialidade: Para que um elemento químico seja considerado 
essencial é necessário que o elemento tenha algumas características que são avaliadas 
através dos critérios de essencialidade. Classicamente, a partir de Arnon (1950) admite-
se que três atributos definem a essencialidade de um dado nutriente vegetal: 
- EFEITO LIMITANTE - a ausência do elemento essencial impede que a planta 
complete seu ciclo vital (seja na fase vegetativa ou reprodutiva). 
- NÃO SUBSTITUÍVEL - o elemento essencial não pode ser substituído por 
nenhum outro. A sua deficiência só será sanada pela adição do próprio. 
- AÇÃO DIRETA - O elemento deve ter efeito direto na vida da planta , e não 
indireto. 
ELEMENTOS BENÉFICOS: 
- SÓDIO (Na): Plantas de mangue, Plantas de deserto; 
- SELÊNIO (Se): Plantas adaptadas a solos ricos em Se; 
- SILÍCIO – (Si): Nas gramíneas, ex. arroz e cana - de - açúcar. 
 - COBALTO (Co): bactérias que fixam N nos nódulos de leguminosas. 
 
Macro e Micronutrientes: Dos 14 elementos, seis são requeridos e absorvidos 
pelos vegetais em quantidades relativamente grandes, sendo chamados macronutrientes: 
 
NITROGÊNIO, FÓSFORO, POTÁSSIO, CÁLCIO, MAGNÉSIO E ENXOFRE. 
 
Os outros oito, sendo igualmente essenciais, são requeridos em muito pequenas 
quantidades pelas plantas, sendo denominados micronutrientes: 
 
FERRO, MANGANÊS, ZINCO, BORO, COBRE, CLORO, NÍQUEL E 
MOLIBDÊNIO. 
 
Testes de Essencialidade: Consistem no cultivo de plantas em solução nutritiva, 
com todos os fatores ambientais (CO2, O2, H2O, luz e calor) em níveis adequados, na 
presença de todos os nutrientes, exceto aquele que se deseja testar. A demonstração da 
essencialidade de macronutrientes é relativamente fácil, e muitas vezes, a simples 
observação visual é suficiente para detectar a sua falta, devido a que desenvolvem 
sintomas de deficiência nas folhas, mais o menos característicos, tais como diversos tipos 
de cloroses, queima de bordos, atrofia, ou nos frutos: descoloração, podridão, etc. Os 
micronutrientes são mais difíceis de serem testados porque poderão vir como impurezas 
na água, ou através do ar com a poeira. Como eles são exigidos pelos vegetais em 
pequeníssimas quantidades, qualquer contaminação poderá invalidar esses testes. Um 
exemplo disso é o caso do cloro (Cl), cuja essencialidade foi reconhecida apenas no 
início de 1950. 
 
Origem dos nutrientes: todos osnutrientes se originam a partir da decomposição 
das rochas, exceto o nitrogênio, que é o único elemento que não está presente nos 
minerais da crosta terrestre. A fonte primaria deste elemento para a nutrição vegetal é a 
atmosfera terrestre, onde ocorre como gás, na forma molecular N2 (N º N). Há alguns 
raros depósitos de nitrato (NO3-) no planeta, decorrentes de formação peculiares onde 
houve a interveniência de fatores biológicos. Apresentam o nitrogênio oriundo de 
sedimentos, geralmente deposições de salitres. Dois bem conhecidos são o: salitre do 
Chile [Ca (NO3)2] e o da Noruega [ NaNO3]. 
O nitrogênio é obtido da atmosfera, principalmente através do processo de fixação 
biológica de nitrogênio (FBN). Uma pequena fração do N ingressa no solo dissolvido na 
água de chuva. 
 
Absorção: Todos são absorvidos em forma iônica e dissociados na solução do 
solo, conforme indicado pela tabela acima. O nitrogênio é assimilável em duas formas 
como NH4+ (amônia) e NO3- (nitrato). 
NO3- ------® NH4+ ---------------® C-N 
 
C-N = aminoácido. Esta incorporação do N reduzido no esqueleto de carbono, 
dentro da planta, é conhecida como assimilação de N. 
 
 
5. Mecanismos de Contato Íon-Raiz 
 
 - Interceptação radicular - Processo no qual a absorção do elemento 
ocorre concomitantemente com o crescimento radicular. As raízes se avolumam onde há 
maior teor de água e nutrientes. 
 - Fluxo de massa - Ocorre juntamente com a absorção da água. É 
necessário que o meio (solo) permita o livre fluxo de água. 
 - Difusão - Com a absorção do elemento ao redor da raiz ocorre diminuição 
na concentração do elemento no local. Os íons circunvizinhos se movem então da maior 
concentração para menor concentração, tendendo a igualar as concentrações.