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Glicose Lehningher - Parte 2

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13 Bioenergética e tipos de reações 
bioquímicas 505
14 Glicólise, gliconeogênese e a via das 
pentoses-fosfato 543
15 Princípios da regulação metabólica 587
16 Ciclo do ácido cítrico 633
17 Catabolismo de ácidos graxos 667
18 Oxidação de aminoácidos e produção de 
ureia 695
19 Fosforilação oxidativa e fotofosforilação 731
20 Biossíntese de carboidratos em plantas e 
bactérias 799
21 Biossíntese de lipídeos 833
22 Biossíntese de aminoácidos, nucleotídeos e 
moléculas relacionadas 881
23 Regulação hormonal e integração do metabolismo 
em mamíferos 929
O metabolismo é uma atividade celular altamente coor-denada, em que muitos sistemas multienzimáticos (vias metabólicas) cooperam para (1) obter energia 
química capturando energia solar ou degradando nutrien-
tes energeticamente ricos obtidos do meio ambiente; (2) 
converter as moléculas dos nutrientes em moléculas com 
características próprias de cada célula, incluindo precur-
sores de macromoléculas; (3) polimerizar precursores 
monoméricos em macromoléculas (proteínas, ácidos nu-
cleicos e polissacarídeos); e (4) sintetizar e degradar as 
biomoléculas necessárias para as funções celulares espe-
cializadas, como lipídeos de membrana, mensageiros intra-
celulares e pigmentos.
Embora o metabolismo englobe centenas de diferentes 
reações catalisadas por enzimas, o grande objetivo da Par-
te II é o estudo das principais vias metabólicas, poucas em 
número e notavelmente semelhantes em todas as formas 
de vida. Os organismos vivos podem ser divididos em dois 
grandes grupos de acordo com a forma química pela qual 
obtêm carbono do meio ambiente. Os autotróficos (como 
bactérias fotossintéticas, algas verdes e plantas vasculares) 
podem usar o dióxido de carbono da atmosfera como sua 
única fonte de carbono, a partir do qual formam todas as 
suas biomoléculas constituídas de carbono (ver Figura 1-5). 
Alguns organismos autotróficos, como as cianobactérias, 
também podem utilizar nitrogênio atmosférico para gerar 
todos os seus componentes nitrogenados. Os heterotrófi-
cos não conseguem utilizar o dióxido de carbono atmosfé-
rico e devem obter carbono a partir do ambiente na forma 
de moléculas orgânicas relativamente complexas, como a 
glicose. Os animais multicelulares e a maioria dos micror-
ganismos são heterotróficos. As células e os organismos au-
totróficos são relativamente autossuficientes, enquanto as 
células e os organismos heterotróficos, por necessitarem de 
carbono em formas mais complexas, dependem de produ-
tos de outros organismos.
Muitos organismos autotróficos são fotossintéticos e 
obtêm sua energia da luz solar, enquanto organismos hete-
rotróficos obtêm sua energia a partir da degradação de nu-
trientes orgânicos produzidos por autotróficos. Em nossa 
biosfera, os autotróficos e heterotróficos vivem juntos em 
um ciclo vasto e interdependente em que os organismos 
autotróficos usam o dióxido de carbono atmosférico para 
construir suas biomoléculas orgânicas, alguns deles geran-
PARTE II
Bioenergética e Metabolismo
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502 DAV I D L . N E L S O N & M I C H A E L M . COX
do oxigênio a partir da água durante o processo. Os orga-
nismos heterotróficos, por sua vez, utilizam os produtos 
orgânicos dos autotróficos como nutrientes e devolvem 
dióxido de carbono para a atmosfera. Algumas das reações 
de oxidação que produzem dióxido de carbono também 
consomem oxigênio, convertendo-o em água. Assim, car-
bono, oxigênio e água são constantemente reciclados en-
tre os mundos heterotrófico e autotrófico, com a energia 
solar como a força que impulsiona esse processo global 
(Figura 1).
Todos os organismos vivos também exigem uma fonte 
de nitrogênio, necessária para a síntese de aminoácidos, 
nucleotídeos e outros componentes. As bactérias e as plan-
tas, geralmente, podem usar amônia ou nitrato como única 
fonte de nitrogênio, mas os vertebrados devem obter nitro-
gênio na forma de aminoácidos ou de outros compostos or-
gânicos. Somente alguns organismos – as cianobactérias e 
muitas espécies de bactérias do solo, que vivem simbiotica-
mente sobre as raízes de algumas plantas – são capazes de 
converter (“fixar”) nitrogênio atmosférico (N2) em amônia. 
Outras bactérias (as bactérias nitrificantes) oxidam amônia 
em nitritos e nitratos; e outras, ainda, convertem nitrato a 
N2. As bactérias anamox convertem amônia e nitrito em N2. 
Portanto, além dos ciclos globais de carbono e oxigênio, um 
ciclo de nitrogênio opera na biosfera, movimentando enor-
mes quantidades de nitrogênio (Figura 2). A reciclagem 
de carbono, oxigênio e nitrogênio que, em última análise, 
envolve todas as espécies, depende do equilíbrio adequado 
entre as atividades dos produtores (autotróficos) e consu-
midores (heterotróficos) em nossa biosfera.
Esses ciclos de matéria são impulsionados por um enor-
me fluxo de energia na biosfera, iniciando com a captura da 
energia solar pelos organismos fotossintéticos e a utilização 
dessa energia para gerar carboidratos ricos em energia e 
outros nutrientes orgânicos; esses nutrientes são, então, 
usados como fontes de energia por organismos heterotrófi-
cos. Nos processos metabólicos, e em todas as transforma-
ções energéticas, existe uma perda de energia útil (energia 
livre) e um aumento inevitável na quantidade de energia 
não utilizável (calor e entropia). Ao contrário da reciclagem 
de matéria, portanto, a energia flui em uma direção através 
da biosfera; os organismos não conseguem reciclar energia 
útil a partir da energia dissipada na forma de calor e en-
tropia. Carbono, oxigênio e nitrogênio são reciclados conti-
nuamente, mas energia é constantemente transformada em 
formas não utilizáveis, como o calor.
O metabolismo, a soma de todas as transformações 
químicas que ocorrem em uma célula ou em um organismo, 
ocorre por meio de uma série de reações catalisadas por 
enzimas que constituem as vias metabólicas. Cada uma 
das etapas consecutivas em uma via metabólica produz uma 
pequena alteração química específica, em geral a remoção, 
a transferência ou a adição de um átomo particular ou um 
grupo funcional. O precursor é convertido em um produ-
to por meio de uma série de intermediários metabólicos 
chamados de metabólitos. O termo metabolismo inter-
mediário frequentemente é aplicado às atividades combi-
nadas de todas as vias metabólicas que interconvertem pre-
cursores, metabólitos e produtos de baixo peso molecular 
(em geral, Mr , 1.000).
O catabolismo é a fase de degradação do metabolis-
mo, na qual moléculas nutrientes orgânicas (carboidratos, 
gorduras e proteínas) são convertidas em produtos finais 
menores e mais simples (como ácido láctico, CO2 e NH3). 
As vias catabólicas liberam energia, e parte dessa energia 
é conservada na forma de ATP e de transportadores de 
elétrons reduzidos (NADH, NADPH e FADH2); o restante 
é perdido como calor. No anabolismo, também chamado 
de biossíntese, precursores pequenos e simples formam 
moléculas maiores e mais complexas, incluindo lipídeos, 
polissacarídeos, proteínas e ácidos nucleicos. As reações 
anabólicas necessitam de fornecimento de energia, geral-
mente na forma de potencial de transferência do grupo 
fosforil do ATP e do poder redutor de NADH, NADPH e 
FADH2 (Figura 3).
Heterotróficos
Autotróficos
fotossintetizantes
 
 Pr
od
uto
s orgânicos
O2
CO2
H2O
FIGURA 1 Ciclo do dióxido de carbono e do oxigênio entre o domí-
nio autotrófico (fotossintético) e o heterotrófico na biosfera. O fluxo 
de massa por esse ciclo é enorme; 4 3 1011 toneladas de carbono são recicla-
das anualmente na biosfera.
Bactérias e arqueias
fixadoras de
nitrogênio
Bactérias
Anamox
Bactérias,
arqueias e fungos
 desnitrificantes
Bactérias
nitrificantes
Bactérias e arqueias