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Teoria e métodos em Biogeografia Histórica 22/set/2014 O que estuda a Biogeografia Histórica (Evolutiva)? Padrões de distribuição dos organismos Processos inerentes do planeta nas dimensões espaço e tempo Processos inerentes dos organismos nas dimensões espaço e tempo (Brown & Lomolino 1998) Distribuição dos Struthioniformes emu kiwi casuar ema avestruz Processos espaço-temporais do planeta (abióticos/geológicos) Tectônica de placas/deriva continental: ‘paradigma das geociências’ (Ocean Drilling Stratigraphic Network, www.odsn.de) (Ribeiro 2006, Neotropical Ichthyology, 4: 225-246) Correntes marinhas Variações climáticas Variações no nível do mar (Frailey, 2002. Neogene paleogeography of the Amazon basin. TER-QUA Symposium Series) 19,5 ma 16,5 ma 7,5 ma 4,5 ma HOJE Processos espaço-temporais dos organismos (bióticos) Vicariância Dispersão Extinção Resposta dos organismos frente aos processos espaço-temporais abióticos. DISPERSÃO Diferenciação biológica (especiação) t = 0 t = -1 Barreira geográfica População ancestral t = -2 VICARIÂNCIA População ancestral t = -2 Barreira geográfica t = -1 Diferenciação biológica (especiação) t = 0 EXTINÇÃO t = -1 t = 0 EXTINÇÃO PÓS-VICARIÂNCIA t = -3 t = -2 t = -1 t = 0 Alguns problemas... EXTINÇÃO PÓS-DISPERSÃO t = -1 t = -2 População ancestral t = -3 t = 0 AUMENTO DA ÁREA DE DISTRIBUIÇÃO (widespread taxa) t = -1 Cenário pós-vicariância t = 0 Vicariância como processo causal da diversidade León Croizat (1894-1982) Biogeografia dispersalista Biogeografia vicariante 1958 Classificação dos métodos de biogeografia histórica (Nihei 2011, Biogeografia Cladística) Biogeografia Cladística Donn Rosen Norman Platnick Gareth Nelson Desenvolvem a Biogeografia Cladística: Integração entre Tectônica de Placas (Wegener), Vicariância (Croizat) e Sistemática Filogenética (Hennig) Nelson & Platnick (1981) Systematics and biogeography: cladistics and vicariance Nelson & Rosen (1981) Vicariance biogeography: a critique Correspondência entre padrão de distribuição (relacionamento entre áreas) e história dos táxons (relacionamento entre táxons) Somente dados de distribuição geográfica seriam insuficientes para reconhecer os fatores causais (dispersão/vicariância) para padrões de disjunção distribucional (Platnick & Nelson, 1978) Cenário geológico sp rj es sp rjes sprjes Cladograma de área sp rj es rjes sprjes Fundamentação: Fragmentação da área <–> Cladogramas A história dos organismos reflete a história do planeta, e vice-versa... (Sanmartín & Ronquist 2004) Busca por padrões : congruência entre vários grupos 1. Reconstrução dos cladogramas para os grupos taxonômicos em estudo; 2. Obtenção de cladogramas de táxon-área (TAC) (ou cladograma taxonômico de áreas ou cladograma individual de áreas) pela substituição do nome do táxon pela sua área (de endemismo); 3. Reconhecimento de um cladograma geral de áreas (ou areagrama). (C ri s c i e t a l. 2 0 0 3 ) A descoberta de um padrão é uma evidência de que os táxons possivelmente tiveram uma história comum. (Ebach & Humphries, 2002, Enghoff 1996, Humphries & Parenti 1999, Morrone & Crisci 1995). (C ri s c i e t a l. 2 0 0 3 ) Cladograma de áreas Cladograma taxonômico cladograma individual de áreas (TAC) (Morrone, 2004) cladograma geral de áreas (areagrama) {procura por congruência entre vários grupos} 1 2 3 4 Exemplificando... sp rj es ba sp-rj es ba Táxon amplilocado (widespread) sp es ba Área ausente sp rj es ba sp Distribuição redundante Cenários problemáticos... Para a resolução de cenários problemáticos... PRESSUPOSTOS A0, A1, A2 (Crisci et al. 2003) Métodos analíticos da Biogeografia Cladística Métodos baseados em padrão (“pattern-based”) Busca por padrões gerais de relacionamento entre áreas sem pressuposições iniciais sobre os processos biogeográficos causais. - Análise de Componentes (Component analysis) - Análise de Parcimônia de Brooks (BPA, Brooks parsimony analysis) - Análise de sub-árvores livres de paralogia (Paralogy-free subtree analysis) - Análise de suposição de 3 áreas (Three-areas statement analysis) Métodos baseados em eventos (“event-based”) Inicialmente definem-se modelos (ou cenários) contendo processos biogeográficos causais para assim gerar padrões gerais de relacionamento entre áreas. - Análise de reconciliação de árvores (RTA, Reconciled Tree Analysis) - Análise de eventos vicariantes (Vicariance Events Analysis ou Hovenkamp ’ s Vicariance Analysis) - Análise de Dispersão-Vicariância (DIVA, Dispersal-Vicariance Analysis) Análise de Parcimônia de Brooks (BPA) O ´”método parasitológico” de Hennig (1966) Sobre a regra de Fahrenholz: - Há supostamente uma correspondência da evolução e diversificação dos hospedeiros com a de seus parasitas. - Grupos mais diferenciados de hospedeiros possuem uma maior variedade de parasitas do que aqueles menos diferenciados. Exemplo de ‘paralelismo’ completo entre parasitas e seus hospedeiros (Hennig, 1966) Hospedeiro Parasita Exemplo de ‘paralelismo’ incompleto entre parasitas e seus hospedeiros (Hennig, 1966) Hospedeiro Parasita Brooks (1981) “Hennig não era um parasitologista, por isso não é surpreendente que ele enxergasse o problema somente do ponto de vista do hospedeiro. Ele nunca escreveu sobre a possibilidade de formular cladogramas de parasitas separadamente, ou da possibilidade de comparar ambos cladogramas de hospedeiros e parasitas [sic].” “Eu descobri que era possível construir cladogramas de relacionamentos de parasitas sem usar dados sobre relacionamentos de hospedeiros ou distribuições geográficas.” Brooks (1981): PARASITAS como caracteres (presença/ausência) e HOSPEDEIROS como terminais Adição de nós (ancestrais) (Brooks, 1981) parasitas hospedeiros Wiley (1988): batiza o método como “Análise de Parcimônia de Brooks” TÁXONS como caracteres (presença/ausência) e ÁREAS como terminais Wiley (1988): cladogramas resultantes do BPA Análise de Parcimônia de Brooks (BPA) – Procedimentos operacionais 1. Reconstrução do cladograma de táxons (ABCD); 2. Obtenção do cladograma taxonômico de áreas pela substituição do nome do táxon pela sua área de endemismo; 3. Confecção de uma matriz binária de área X táxons (1234 – áreas; ABCD – táxons; EFG – táxons ancestrais), com zero (ausência) e 1 (presença), com uma área hipotética tudo-zero para enraizamento dos cladogramas. 4. Análise de parcimônia e obtenção de um cladograma de áreas (individual ou geral). (Crisci et al. 2003) Softwares para aplicação do BPA Qualquer programa de análise filogenética por parcimônia: PAUP 4.0b10 (Swofford, 2001) Winclada (Nixon, 2002) + Nona 2.0 (Goloboff, 1993) TNT 1.1 (Goloboff, Farris & Nixon, 2007) Etc... Donoghue & Moore (2003): fator temporal e discriminação de padrões Importância do fator temporal em inferências biogeográficas (Nihei 2011) t = 0t = 0t = 0 Observando um cenário atual… Evento vicariante? Pergunta: Estes três grupos diversificaram-se nesta região devido ao mesmo processo causal (vicariância)? Evento vicariante t = -1 t = 0t = -2 Congruência espacial MAS não temporal
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