Água e Regulação Osmótica2010

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Água e Regulação Osmótica
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1. Introdução
1.1. Importância da homeostase da composição química dos fluídos corporais.
1.2. Estratégias dos animais:
diminuição da permeabilidade (limitada).
diminuição do gradiente de concentração entre os 	fluidos corporais e o ambiente.
 
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02. Diferentes meios, diferentes problemas
Ambiente marinho
Ambiente dulcícola
Ambiente terrestre
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2.1. Ambiente Aquático. Água do mar (71% da superfície da Terra).
Composição da água do mar (Potts & Parry, 1964).
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2.2. Água doce (< 0,71% da superfície da Terra)
 Teor altamente variado de solutos (quantidade diminutas de sais ocorrem na água de chuva, oriundos do mar + adição de sais do solo).
 O conteúdo total de sal da água doce varia de < 0,1 mmol/L a >10mmol/L.
 Chuvas ácidas: SO2 e NO2, pH 4 (inibição do transporte ativo de Na+).
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Tabela 8.2. Composição típica de água mole, água dura e águas salinas interiores (mmol/Kg água)
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2.3. Águas Estuarinas (<1% superfície da Terra)
Na boca de um rio grande a água doce dilui o oceano por uma distância considerável. Nesta área a salinidade varia rapidamente com as marés, de água quase doce a água do mar quase não diluída (salinidade 0,05% a 30%).
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Importância das águas estuarinas
Forma uma barreira para a distribuição de muitos animais marinhos de um lado, de animais de água doce do outro; forma também uma transição interessante entre hábitats marinhos e dulcícolas.
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2.4. Terminologia
2.4.1. isosmótico
2.4.2. osmoconformista
2.4.3. osmorregulador
2.4.4. hiperosmótico
2.4.5. hiposmótico
2.4.6. regulação iônica
2.4.7. eurihalino
2.4.8. estenohalino
2.4.9. osmolaridade
2.4.10. isotônico (volume celular) ≠ isosmótico (físico-química)
	
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Ex.: uma solução isosmótica de uréia não é isotônica com a célula.
A uréia penetra rapidamente nas hemáceas de tal maneira que a [uréia] dentro e fora se igualem.
 Os eletrólitos não saem da célula, que se comporta como estivesse em água destilada. 
Como há sais dentro e nenhum fora, a água flui para a célula, que incha e estoura.
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2.5. Animais marinhos
A maioria dos invertebrados marinhos possui osmolaridade igual a do meio. São, pois, isosmóticos.
Teriam algum problema?
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Em alguns animais as concentrações são similares às da água do mar. Em outras todavia há diferença. 
Ser isosmótico não significa ter a mesma composição do meio, o que requer extensa regulação.
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Tabela 8.3. Concentrações de íons comuns (mmoles/Kg água) na água do mar e nos fluidos corporais de alguns animais marinhos. (Potts & Parry, 1964).
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Importância da Impermeabilidade + mecanismo para eliminar alguns íons enquanto mantêm outros em níveis maiores que o da água.
Se a concentração no animal diferir pouco da concentração na água do mar, fica menos claro se a diferença é atribuível à regulação.
As proteínas têm influência considerável sobre a distribuição dos íons através da membrana semipermeável (Efeito Donnan). 
Regulação Iônica/ Efeito Donnan
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Assim, uma diferença em concentração no fluido vs meio não significa necessariamente que haja regulação iônica. 
 COMO SABER?
Diálise do fluido corporal contra água do mar. 
No equilíbrio a [íons] dentro do saco diferirá de alguma maneira da [íons] do lado de fora devido ao efeito Donnan das proteínas.
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A [íons] dentro do saco serve como linha de base, e a [íons] encontrada no animal é expressa como % da linha de base
uma diferença apreciável entre o valor observado e a [íons] encontrada passivamente pela diálise deve ser resultado da regulação ativa do íon em particular.
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Pachygrapus marmoratus
tem de 3 a 4 cm, é bem ativo e vive em profundidades de 0 a 2 m
possui baixas concentrações de magnésio nos fluidos corporais
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Sepia officinalis
Tem de 20 a 21 cm
Se movimenta rapidamente e nada muito bem
Porém, possui alta concentração de magnésio nos fluidos corporais
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Tabela 8.4 Regulação em alguns invertebrados marinhos. Concentrações no plasma ou fluido celômico [% da concentração nos fluidos corporais dializados contra água do mar] (Robertson 1957).
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Neptunea antiqua
Pecten maximus
Tabela 8.4- Continuada
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Regulação do volume celular
Maioria dos animais - o volume celular, após um distúrbio inicial, retorna a seu volume original, que permanece relativamente constante.
Estratégias de animais em estresse de salinidade (vertebrados e invertebrados): aumento ou redução da [aminoácidos] intracelular para manter a isotonicidade da célula.
Como aumentar a [ ]? Como diminuir a [aminoácidos]? 
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Por que a regulação IC é baseada em compostos orgânicos (gly, ser, β-ala, e outros aa) quando o aumento nas concentrações do sangue é causado principalmente por íons inorgânicos? 
Problemas com Na e K – efeito perturbador sobre a ação de enzimas metabólicas.
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Alguns aa, como a lys e a arg, possuem efeito perturbador também.
Nas fibras musculares de cracas, cerca de 70% da concentração osmótica é feita de aminoácidos, com gly constituindo mais da metade [Clark & Hinke, 1981]. 
Lys
Arg
Cracas
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O que acontece quando transferimos animais marinhos para águas mais diluídas (80%)? A maioria sobrevive, se comportando quer como osmoconformista (ex.: estrela do mar e ostras), quer como osmorregulador (permanecerão hiperosmóticos).
2.6. Animais de água doce e estuarina
Animal Meio hipo
X
X
X
X
X
X
Perda de sal
Ganho de água
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Qual comportamento será mais vantajoso a longo prazo? 
O osmorregulador pode resistir melhor às flutuações no ambiente.
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EstratégiasTransporte ativo: Como demonstrar?
Depletar o animal dulcícola de seus íons colocando-o em água destilada.
Colocar de volta na água doce recupera sua concentração sangüínea (embora a água doce seja 100x mais diluída que o sangue = 5 mOsm/L).
 
Perda de sal
Ganho de água
H2O destilada
500mOsm
450mOsm
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Transporte Ativo
Quais os órgãos envolvidos no TA?
Nem sempre são conhecidos: 
		 Brânquias dos crustáceos
		 Papilas anais de larvas de alguns insetos
		 Superfície corporal de alguns animais (?).
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2.7 Animais em habitats salinos: Hiporregulação
O camarão Palaemonetes e o Leader diferem de muitos animais quanto ao comportamento osmótico.
 Em água do mar são HIPOTÔNICOS e isso deve requerer regulação ativa (incomum em invertebrados).
Palaemonetes
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Pertencem a um grupo que originalmente habitavam água doce
 e invadiram secundariamente o mar, mantendo níveis de concentração mais baixa do que a do mar. 
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Onde mais a hiporregulação pode ser importante?
 Em águas salinas mais concentradas do que a água do mar. 
 Ex.: microcamarão eurihalino Artemia, encontrada em lagos salgados e em poças marinhas que sofreram evaporação (0,35 a 30%).
Em água do mar diluída Artemia é hipertônica e se comporta como um organismo de água estuarina. 
Artemia
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Em concentrações mais elevadas, é um excelente hiporregulador (regulação ativa): engole o meio PO do intestino fica maior que da hemolinfa a [Na+] e [Cl-] no intestino é menor que a da hemolinfa Na e Cl devem ser removidos por TA.
Para eliminar esses íons do corpo, a excreção deve ocorrer em outro lugar (epitélio das brânquias).
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Estratégias de mosquitos que sobrevivem 
em água doce e salina
Em baixa salinidade as larvas de Aedes campestris são hiperosmóticas, mas em altas concentrações são hiposmóticas.
 O QUE FAZEM?
aumentam a ingestão de água 
ganham mais íons 
o excesso é excretado com o auxílio dos túbulos de Malpighi e o reto.
 
Aedes campestris
as papilas anais são 
importantes apenas para a captação de íons 
em meios diluídos
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2.8. Vertebrados aquáticos (peixes e anfíbios)
Os representantes marinhoscaem dentro de 2 grupos:
	1) isosmóticos com o mar ou ligeiramente hiperosmóticos (feiticeira, elasmobrânquios, Latimeria e rã comedora de caranguejo).
	 PROBLEMAS?
	2) hiposmóticos (concentração 1/3 da do mar – lampréias e teleósteos).
	PROBLEMAS? Perda de água e ganho de sal.
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Os problemas osmóticos e os meios de resolvê-los diferem drasticamente entre os vertebrados marinhos (Tabela 8.6).
Os vertebrados dulcícolas possuem concentrações 1/4 a 1/3 da água do mar; são hiperosmóticos ao meio e em princípio similares aos invertebrados dulcícolas. PROBLEMAS? 
Perda de sal e ganho de água.
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Estratégias dos vertebrados:
Ciclóstomos: 
feiticeira (estritamente marinho) – único vertebrado hiperosmótico ao mar;
 Lampréias (marinha e dulcícola) – hipoosmótica. PROBLEMAS?
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Elasmobrânquios: (raias e tubarões) – mantêm-se isosmóticos com o acúmulo de uréia (100x mamíferos) + TMAO. Intensa regulação iônica (Na), na excreção pela glândula retal e brânquias. Necessitam beber?
Elasmobrânquios dulcícolas: uréia = 1/3 da uréia sanguínea dos marinhos. Ex.: Raia da Amazônia (Potamotrygon) (suporta 0,5 [mar]).
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 	Tabela 8.6. Concentrações dos principais solutos (mmoles/L) na água do mar e no plasma de alguns vertebrados aquáticos.
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	aQuando nenhum valor for dado a uréia, a concentração é da ordem de 1 mmol/L e osmoticamente insiguinificante.
	bValores para rãs mantidas em meio de cerca de 800 mOsmol/L ou 4/5 do valor normal do mar.
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Quais as estratégias dos ciclóstomos: feiticeira (estritamente marinho e estenohalino) e lampreias (vivem no mar e na água doce)?
Feiticeira
	R) – A feiticeira é o único vertebrado com fluidos corporais isosmóticos com a água do mar ou ligeiramente hiperosmóticos. Possui, no entanto, regulação iônica. 
	
Comporta-se osmoticamente
 como os invertebrados.
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Já as lampreias, vivem no mar e na água doce, mesmo a lampreia marinha (Petromyzon marinus) é anadrômica e sobe ao rio para se reproduzir. 
Ambas possuem concentração de 1/4 a 1/3 da [mar]. Problemas? Mesmo dos Teleósteos.
Petromyzon marinus (lampréia marinha)
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Quais as estratégias dos tubarões e arraias?
São quase sem exceção marinhos.
 Seus fluidos corporais no mar = 1/3 [mar], porém mantêm a força osmótica através do acúmulo de uréia (100x mais que no sangue dos mamíferos). Seres humanos = 14 a 36mg/dL
uréia
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Além da uréia,um composto osmoticamente importante no sangue dos elasmobrânquios é o TMAO (óxido de trimetilamida), que corrige o efeito desestabilizador da uréia sobre as enzimas.
Outras aminas metiladas importantes
TMAO
Sarcosina
Betaína
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E os elasmobrânquios dulcícolas?
Tubarão cabeça chata (Carcharhinus leucas): água doce e salgada
Carcharhinus leucas
Pode entrar no rio. possui uma glândula que evita perda de sal do corpo, podendo nadar em águas doces, subindo cabeceiras de rios, ação fatal a seus parentes 
Seus fluidos possuem menor concentração do que as formas estritamente marinhas; em particular, a uréia é reduzida para menos de 1/3 do valor encontrado nos tubarões marinhos.
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Se encontra mais em mares tropicais. 
Um dos que mais atacam seres humanos.
Os baixos níveis de soluto no sangue reduzem os problemas de regulação osmótica, pois o fluxo osmótico de água é diminuído e concentrações mais baixas de sal são mais fáceis de serem mantidas
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 A arraia do Amazonas Potamotrygon é permanentemente estabelecida na água doce. 
 Possui [uréia] sangüínea similar àquela dos teleósteos dulcícolas. 
Assim, retenção de uréia não é um requerimento universal para elasmobrânquios.
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Qual a estratégia do celacanto (grupo Crossopterygii)?
A mesma dos elasmobrânquios: retenção de uréia
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Quais os problemas dos peixes ósseos marinhos?
Os peixes marinhos possuem [sal] maior que os peixes dulcícolas. Muitos toleram variação de salinidade e vivem entre o mar, as águas estuarinas e água doce. Os marinhos são hiposmóticos em relação ao mar. Problemas?
Perda de água
Ganho de sal
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 Soluções? 
Bebem água do mar  ganham mais sal, eliminado por TA na superfície branquial. 
Os rins são especializados nos íons divalentes (Mg++ e SO4-).
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O peixe Fundulus heteroclitus prontamente se adapta à água salgada e doce, e tem sido usado para estudar as mudanças na permeabilidade ao Na e Cl que ocorrem durante a adaptação a várias concentrações. VANTAGEM da baixa permeabilidade na água doce? Vantagem da alta permeabilidade no mar? O transporte de íons não ocorre pela superfície branquial, mas por células grandes, chamadas de células cloreto. 
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E os peixes ósseos dulcícolas?
[sal] = 300 mOsm/L – hiperosmótico
Problemas?
Soluções? Urina abundante diluída + transporte ativ de íons via branquial. Pouco transporte ocorre via superfície corporal.
A maioria dos peixes ósseos são estenohalinos. 
Lampréias, salmões e enguias podem ficar entre água doce e salgada, como parte de seus ciclos de vida normais. 
Tais mudanças de meio expõem o peixe a mudanças nas demandas de seus mecanismos
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Enguia da água doce para o mar 	 perda d’água 4% peso corpóreo em 10h	 se impedida de beber 	 continua a perder água e morre de desidratação dentro de poucos dias se lhe for permitida ingestão de água some a perda de peso e um estado de equilíbrio é atingido em 1 ou 2 dias. 
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Enguia da água salgada para água doce 	 
o fluxo de água muda de direção, porém para atingir um equilíbrio dinâmico e compensar o ganho de sal, o TA de íons nas brânquias deve mudar de direção. Como???
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Anfíbios dulcícolas 
- Similar aos peixes ósseos, sendo a pele no adulto o principal órgão de osmorregulação. 
- Na água, sofre influxo de água, que é então perdida como urina diluída. 
- Corrigem a perda de sal através de TA via pele.
O que sabemos sobre as estratégias de 
regulação osmótica dos anfíbios?
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Anfíbios marinhos
Ligeiramente hiperosmóticos. 
Única espécie conhecida Rana cancrivora do sudeste asiático. 
Usa estratégia dos peixes ósseos marinhos, corrigir a perda osmótica de água através da pele e compensar a difusão para o corpo de sal através da pele. 
A outra estratégia é similar a dos elasmobrânquios marinhos : retêm uréia, fluidos em equilíbrio osmótico com o meio, assim eliminam o problema da perda de água. Acumulam grandes quantidades de uréia (480 mmol/L).
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Rã-comedora-de-carangueijo
Rana cancrivora
Family Ranidae