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1 Histologia dos Sistemas Objetivos Teóricos SISTEMA NERVOSO 01 - Citar as partes que constituem o sistema nervoso. O tecido nervoso é distribuído pelo organismo, interligando-se e formando uma rede de comunicações, que constitui o sistema nervoso. Anatomicamente, este sistema é dividido em: Sistema Nervoso Central (SNC), formado pelo encéfalo, constituintes neurais do sistema fotorreceptor e medula espinhal, e Sistema Nervoso Periférico (SNP), formado pelos nervos e por pequenos agregados de células nervosas denominados gânglios nervosos. Os nervos são constituídos principalmente por prolongamentos dos neurônios (células nervosas) situados no SNC ou nos gânglios nervosos. _______________________________________________________________________________________ 02 - Distinguir os componentes do córtex cerebral. No córtex cerebral a substância cinzenta está organizada em seis camadas diferenciadas pela forma e pelo tamanho dos neurônios. Os neurônios de certas regiões do córtex cerebral recebem e processam impulsos aferentes (sensoriais), e em outras regiões neurônios eferentes (motores) geram impulsos que irão controlar movimentos voluntários. Assim, as células do córtex cerebral integram as informações sensoriais e iniciam as respostas voluntárias. _______________________________________________________________________________________ 03 - Citar os tipos de fibras nervosas do córtex cerebral. - Fibras Mielínicas: Possuem uma membrana plasmática da célula de Schwann que se enrola em volta do axônio. Essa membrana enrolada se funde, dando origem à mielina, um complexo lipoprotéico branco que é parcialmente removido pelas técnicas histológicas. Assim, a mielina é constituída por diversas camadas de membrana celular modificada. Essa membrana tem maior proporção de lipídeos do que as membranas celulares em geral. A bainha de mielina se interrompe em intervalos regulares, formando os nódulos de Ranvier, que são recobertos por expansões laterais das células de Schwann. O intervalo entre dois nódulos é denominado internódulo e é recoberto por uma única célula de Schwann. A espessura da bainha de mielina varia com o diâmetro do axônio, porém é constante ao longo de um mesmo axônio. Ao microscópio óptico observam-se na mielina fendas em forma de cones, as incisuras de Schmidit-Lantermann, que são áreas em que o citoplasma da célula de Schwann permaneceu durante o processo de enrolamento. 2 - Fibras Amielínicas: Tanto no Sistema Nervoso Central como no Periférico nem todos os axônios são recobertos por mielina. As fibras amielínicas periféricas são também envolvidas pelas células de Schwann, mas nesse caso não ocorre o enrolamento em espiral. Uma única célula de Schwann envolve várias fibras nervosas, cada fibra tendo o seu próprio mesaxônio. Nas fibras amielínicas não existem nódulos de Ranvier, pois nelas as células de Schwann formam uma bainha contínua. No SNC os axônios amielínicos são mais numerosos. No encéfalo e na medula espinhal, esses axônios ficam livres entre os outros elementos neurais e os prolongamentos das células da glia. _______________________________________________________________________________________ 04 - Citar os tipos de células da glia do córtex cerebral. - Oligodendrócitos: produzem as bainhas de mielina que servem de isolantes elétricos para os neurônios do sistema nervoso central. Os oligodendrócitos têm prolongamentos que se enrolam em volta dos axônios, produzindo a bainha de mielina. - Células de Schwann: Têm a mesma função dos oligodendrócitos, porém se localizam em volta dos axônios do Sistema Nervoso Periférico. Cada célula de Schwann forma mielina em torno de um segmento de um único axônio. - Astrócitos: São células de forma estrelada com múltiplos processos irradiando do corpo celular. Essas células apresentam feixes de filamentos intermediários constituídos pela proteína fibrilar ácida da glia, que reforçam a estrutura celular. Os astrócitos ligam os neurônios aos capilares sanguíneos e à pia-máter (uma delgada camada de tecido conjuntivo que reveste o Sistema Nervoso Central). Os astrócitos com prolongamentos menos numerosos e mais longos são chamados astrócitos fibrosos e se localizam na substância branca; os astrócitos protoplasmáticos, encontrados principalmente na substância cinzenta, apresentam maior número de prolongamentos que são curtos e muito ramificados. - Células Ependimárias: São células epiteliais colunares que revestem os ventrículos do cérebro e o canal central da medula espinhal. Em alguns locais as células ependimárias são ciliadas, o que facilita a movimentação do líquido cefalorraquidiano. - Micróglia: São células pequenas e alongadas, com prolongamentos curtos e irregulares. Essas células podem ser identificadas nas lâminas histológicas coradas pela hematoxilina-eosina porque seus núcleos são escuros e alongados, contrastando com os núcleos esféricos das outras células da glia. As células da micróglia são fagocitárias e derivam de precursores trazidos da medula óssea pelo sangue, representando o sistema mononuclear fagocitário no sistema nervoso central. Elas participam da inflamação e da reparação do sistema nervosos central. 3 _______________________________________________________________________________________ 05 - Citar as camadas do córtex cerebral e seus componentes celulares. - Camada Molecular: células horizontais de Cajal. A mais superficial, logo abaixo da leptomeninge, é fina e rica em axônios horizontais e sinapses, mas tem poucos corpos celulares de neurônios, destacando-se as células horizontais de Cajal. Nas demais camadas, predominam as células que lhes dão nome (granulares, piramidais e fusiformes). - Camada Granular Externa: células granulares. As células granulares são os principais interneurônios do córtex. Têm dendritos que se ramificam próximos ao corpo celular, e um axônio curto que se conecta a células próximas. Também recebem sinapses da grande maioria dos axônios que chegam ao córtex, sendo, portanto, as principais células receptoras corticais. Células granulares existem em todas as camadas, mas predominam nas granulares externa e interna, consideradas as principais camadas receptoras. São as principais camadas das áreas sensitivas, como o córtex visual, área 17 de Brodmann. - Camada Piramidal Externa: células piramidais. As células piramidais são assim chamadas devido ao formato triangular do corpo celular. Podem ser pequenas, médias, grandes e gigantes (estas, as células piramidais de Betz do córtex motor). As células piramidais têm dois tipos de dendritos, o apical (um só por célula) e basais (vários por célula). O apical prolonga o ápice da pirâmide e ramifica-se nas camadas superiores. Os basais são mais curtos e ramificam-se nas proximidades do corpo celular. O axônio (sempre só um por neurônio) tem origem na região basal da célula e direção descendente, ganhando a substância branca como fibra eferente do córtex. As células piramidais podem ser encontradas em todas as camadas, mas predominam nas camadas piramidais externa e interna, consideradas as principais camadas efetoras do córtex. - Camada Granular Interna: células granulares e estria externa de Baillager. - Camada Piramidal Interna: células piramidais (maiores) e estria interna de Baillager. - Camada Fusiforme: células fusiformes. As células fusiformes possuem axônio descendente que penetra no centro branco medular, sendo consideradas também células efetoras. Predominam na VI camada. _______________________________________________________________________________________ 06 - Descrever o córtex cerebral após coloração com H-E. 4 O cérebro do homem, cortadoem uma fatia, apresenta uma camada externa de cor cinzenta (formada em sua maior parte por corpos celulares), chamada córtex cerebral. O córtex cobre inteiramente os dois hemisférios. Um corte em profundidade no cérebro mostra que a superfície cinzenta tem uma espessura que varia de 1 a 4 mm. A maior parte é composta por células nervosas (neurônios) que recebem impulsos dos pontos mais distantes do corpo e os retransmitem ao destino certo. Mas o cérebro desempenha funções altamente diversificadas e, por isso mesmo, as células que os constituem, também são especializadas. Tipos diferentes de neurônios são distribuídos através de diferentes camadas no córtex dispostos de tal forma a caracterizar as várias áreas dos hemisférios, cada qual com sua função. As camadas específicas são constituídas por agrupamentos de neurônios de vários tipos, entre eles, as células piramidais, com sua forma característica. Pequenas, médias, grandes e gigantes, as células piramidais constituem, a maior parte da terceira e quinta camadas. Outros tipos de células, similares às células granulares, existem em todas as camadas, mas em maior quantidade na terceira e quarta camadas. O terceiro aspecto típico de neurônios do córtex são as células fusiformes, que são características da sexta camada. Estas células não estão sozinhas no córtex; os prolongamentos celulares estabelecem conexões com vários grupos de fibras que passam por toda a região. Algumas fibras chegam e partem do córtex, trazendo ou levando impulsos nervosos. Outras fibras "tangenciais" estão dispostas em paralelo à superfície cerebral e são responsáveis por conectar áreas do córtex. Estas fibras são distribuídas através de toda a espessura do córtex, mas elas são agrupadas em certas áreas. Fibras de várias procedências, em cadeia, chegam ao córtex e se ramificam como os galhos de uma árvore. Estabelecem contato com diferentes células corticais, por meio de diversas sinapses (ligações entre neurônios). Assim, todos os impulsos nervosos que aí chegam, são difundidos, em fases sucessivas, pelas várias camadas. _______________________________________________________________________________________ 07 - Distinguir no cerebelo o córtex e o centro da medula. - Córtex Cerebelar: O córtex cerebelar que envolve a substância branca pode ser dividido em três camadas. Estas camadas são, da mais superficial para a mais profunda: Camada molecular, Camada de células de Purkinje, Camada granular. - Centro da Medula: No centro da medula há um canal denominado canal central da medula ou canal ependimário, que contém líquido cefalorraquidiano. A cavidade do canal ependimário se continua com a cavidade de quarto ventrículo. Este canal é um remanescente da cavidade do tubo neural formada durante o período embrionário e é revestida por um epitélio cilíndrico ou cúbico simples ciliado. _______________________________________________________________________________________ 5 08 - Citar os componentes celulares e as fibras do córtex cerebelar. - Camada molecular: essa camada contém poucos neurônios e muitas fibras nervosas amielínicas. É fracamente eosinófila. - Camada de células de Purkinje: a camada de células de Purkinje é formada por um tipo celular muito grande, que apresenta dendritos extensamente ramificados em direção à camada molecular. Essa extensa ramificação dos dendritos da célula de Purkinje assemelha-se a um leque. Essas células de Purkinje estão distribuídas em uma única camada que é, por isso, muito delgada. - Camada granular: na camada granular encontramos os menores neurônios do nosso corpo. Eles possuem escasso citoplasma e coram-se intensamente pela hematoxilina. Estão presentes em alta quantidade. - Na zona de substância branca não encontramos neurônios e há grande quantidade de fibras mielínicas. _______________________________________________________________________________________ 09 - Citar os componentes do centro da medula. No centro da medula há um canal denominado canal central da medula ou canal ependimário, que contém líquido cefalorraquidiano. A cavidade do canal ependimário se continua com a cavidade de quarto ventrículo. Este canal é um remanescente da cavidade do tubo neural formada durante o período embrionário e é revestida por um epitélio cilíndrico ou cúbico simples ciliado. De forma geral a substância cinzenta fica disposta na forma de H na parte interna da medula. Já a substância branca apresenta-se mais externamente. _______________________________________________________________________________________ 10 - Distinguir na medula espinhal a substância cinzenta da substância branca. Um corte transversal da medula espinal mostra que a sua substância cinzenta se situa no centro, ao contrário do cérebro e cerebelo, e que sua forma lembra a de uma borboleta. A medula é revestida pelas meninges. No entanto, na dissecção dos órgãos do sistema nervoso central, as meninges costumam ficar aderidas às superfícies ósseas que envolvem os órgãos (ossos do crânio, canal vertebral) e sua estrutura total é raramente vista em cortes histológicos. Segmentos de nervos podem ser vistos junto à região dorsal da medula. Provavelmente estão efetuando a comunicação entre um gânglio sensitivo próximo e a substância cinzenta da medula. Estes nervos penetram na medula através da raiz dorsal dos nervos raquidianos. A substância branca ocupa a periferia da medula. 6 _______________________________________________________________________________________ 11 - Citar os componentes da substância branca e da substância cinzenta. - A Substância Branca é composta por fibras nervosas mielínicas e pelas células da Glia, bem como é formada por uma porção de prolongamentos de neurônios, em especial os axônios. Como os axônios de alguns neurônios apresentam-se envolvidos por mielina, essa substância dá um aspecto esbranquiçado à substância branca. - A Substância Cinzenta é formada por uma grande quantidade de corpos celulares de neurônios, neurônios multipolares, fibras nervosas amielínicas, e células da Glia. _______________________________________________________________________________________ 12 - Definir meninges. São membranas de tecidos conjuntivos que envolvem o Sistema Nervoso Central. São formadas por três camadas, que, de fora pra dentro são as seguintes: dura-máter, aracnóide e pia-máter. _______________________________________________________________________________________ 13 - Citar a constituição histológica das meninges. - Dura-Máter: É a meninge mais externa, constituída por tecido conjuntivo denso, contínuo com o periósteo dos ossos da caixa craniana. A dura-máter, que envolve a medula espinhal, é separada do periósteo das vértebras, formando-se entre os dois o espaço peridural. Este espaço contém veias de parede muito delgada, tecido conjuntivo frouxo e tecido adiposo. A parte da dura-máter em contato com a aracnóide constitui um local de fácil clivagem, onde muitas vezes, em situações patológicas, pode acumular-se sangue externamente à aracnóide, no chamado espaço subdural. Este espaço não existe em condições normais. A superfície interna da dura-máter e, na dura-máter do canal vertebral, também a superfície externa são revestidas por um epitélio simples pavimentoso de origem mesenquimatosa. - Aracnóide: Apresenta duas partes, uma em contato com a dura-máter e sob a forma de membrana, e outra constituída por traves que ligam a aracnóide com a pia-máter. As cavidades entre as traves conjuntivas forma o espaço subaracnóideo, que contém LCR, comunica-se com os ventrículos cerebrais, mas não tem comunicação com o espaço subdural. O espaço subaracnóideo, cheio de líquido, constituium colchão hidráulico que protege o sistema nervoso central contra traumatismos. A aracnóide é formada por tecido 7 conjuntivo sem vasos sanguíneos e suas superfícies são todas revestidas pelo mesmo tipo de epitélio simples pavimentoso, de origem mesenquimatosa, que reveste a dura-máter. A aracnóide forma, em certos locais, expansões que perfuram a dura-máter e provocam saliências em seios venosos, onde terminam como dilatações fechadas: as vilosidades da aracnóide. A função dessas vilosidades é transferir o LCR para o sangue. O líquido atravessa a parede da vilosidade e a do seio venoso até chegar ao sangue. - Pia-Máter: É muito vascularizada e aderente ao tecido nervoso, embora não fique em contato direto com células ou fibras nervosas. Entre a pia-máter e os elementos nervosos situam-se prolongamentos dos astrócitos, que, formando uma camada muito delgada, unem-se firmemente à face interna da pia-máter. A superfície externa da pia-máter é revestida por células achatadas, originadas do mesênquima embrionário. Os vasos sanguíneos penetram o tecido nervoso por meio de túneis revestidos por pia-máter, os espaços perivasculares. A pia-máter desaparece antes que os vasos se transformem em capilares. Os capilares do sistema nervoso central são totalmente envolvidos pelos prolongamentos dos astrócitos. _______________________________________________________________________________________ 14 - Distinguir os tipos de gânglios do sistema nervoso. - Gânglios Sensoriais (Aferentes): Recebem fibras aferentes, que levam impulsos para o Sistema Nervoso Central. Há dois tipos de gânglios sensoriais. Alguns são associados aos nervos cranianos (gânglios cranianos) e outros se localizam nas raízes dorsais dos nervos espinhais (gânglios espinhais). Os gânglios espinhais são aglomerados de grandes corpos neuronais, com muitos corpos de Nissl e circundados por células da glia denominadas células satélites. Os neurônios dos gânglios cranianos e espinais são pseudo- unipolares e transmitem para o sistema nervoso central as informações captadas pelas terminações sensoriais de seus prolongamentos periféricos. O gânglio do nervo acústico é o único gânglio craniano cujas células são bipolares. Um estroma de tecido conjuntivo apóia os neurônios e forma uma cápsula que envolve cada gânglio sensorial. - Gânglios do Sistema Nervoso Autônomo (Eferentes): Aparecem, geralmente, como formações bulbosas ao longo dos nervos do sistema nervosos autônomo, localizando-se alguns no interior de determinados órgãos, principalmente na parede do tubo digestivo, formando os gânglios intramurais, os quais contêm pequeno número de células nervosas e não apresentam cápsula conjuntiva, sendo seu estroma continuação do próprio estroma do órgão em que estão situados. Nos gânglios do sistema nervoso autônomo, os neurônios geralmente são multipolares e nos cortes histológicos mostram um aspecto estrelado. Frequentemente, a camada de células satélites que envolve os neurônios desses gânglios é incompleta, e os gânglios intramurais têm apenas raras células satélites. _______________________________________________________________________________________ 8 15 - Definir nervo e citar sua estrutura histológica. Nervos são fibras nervosas que se agrupam em feixes, no Sistema Nervoso Periférico. Devido ao seu conteúdo em mielina e colágeno, os nervos são esbranquiçados, exceto os raros nervos muito finos formados somente por fibras amielínicas. O tecido de sustentação dos nervos é constituído por uma camada fibrosa mais externa de tecido conjuntivo denso, o epineuro, que reveste o nervo e preenche os espaços entre os feixes de fibras nervosas. Cada um desses feixes é revestido por uma bainha de várias camadas de células achatadas, justapostas, o perineuro. As células de bainha perineural unem-se por junções oclusivas, constituindo uma barreira à passagem de muitas macromoléculas e importante mecanismo de defesa contra agentes agressivos. Dentro da bainha perineural encontram-se os axônios, cada um envolvido pela bainha das células de Schwann, com sua lâmina basal e um envoltório conjuntivo constituído principalmente por fibras reticulares sintetizadas pelas células de Schwann, chamado endoneuro. _______________________________________________________________________________________ 16 – Citar a distribuição e localização dos Plexos Coróides. Os Plexos Coróides são dobras da pia-máter ricas em capilares fenestrados e dilatados, que provocam saliência para o interior dos ventrículos. Formam o teto do terceiro e do quarto ventrículos e parte das paredes dos ventrículos laterais. São constituídos pelo tecido conjuntivo frouxo da pia-máter, revestido por epitélio simples, cúbico ou colunar baixo, cujas células são transportadoras de íons. A principal função dos plexos coróides é secretar LCR, que contém apenas pequena quantidade de sólidos e ocupa as cavidades dos ventrículos, o canal central da medula, o espaço subaracnóideo e os espaços perivasculares. Ele é importante para o metabolismo do sistema nervoso central e o protege contra traumatismos. _______________________________________________________________________________________
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