ARTHROPODA_FREDDY_BRAVO_UEFS

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BRAVO, F. Arthropoda: anatomia, biologia e filogenia, 
2000. (ensino universitário para alunos da UEFS). 
Arthropoda: 
anatomia, biologia 
e filogenia. 
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Introdução 
 Em Arthropoda tradicionalmente são reconhecidos quatro grupos com representantes 
recentes: Chelicerata, Crustacea, Myriapoda e Hexapoda, e um grupo com apenas 
representantes fósseis, Trilobitomorpha (e.g. Snodgrass, 1935, 1938; Boudreaux, 1979, 
Weygoldt, 1979; Brusca & Brusca, 1990; Nielsen, 1995). O descobrimento de uma série de 
espécies fósseis, principalmente do Vendiano e do Cambriano (600-500 milhões de anos 
atrás), relacionadas com os grupos recentes de Arthropoda têm enriquecido o conhecimento 
sobre a filogenia desse grupo animal, porém como os fósseis têm apenas alguns caracteres 
para comparação isso têm ocasionado o aparecimento de várias filogenias, muitas vezez 
conflitantes. 
 Alguns autores ampliaram o conceito de Arthropoda para incluir Onychophora, e, 
nesse caso, os grupos tradicionalmente tratados como Arthropoda foram colocados no táxon 
Euarthropoda (e.g. Weygoldt, 1986; Ax, 1987). Neste livro, Arthropoda é usado da maneira 
tradicional, ou seja, considera-se como táxon Arthropoda ao agrupamento dos táxons 
recentes acima mencionados e a todos os fósseis que fazem parte do grupo interno, isto é, 
as espécies fósseis relacionadas com os táxons Chelicerata, Crustacea, Myriapoda e 
Hexapoda. Como será visto ao longo do livro, alguns táxons recentes incluídos em 
Arthropoda não correspondem a táxons monofiléticos, o que não invalida o nome do táxon 
Arthropoda. 
 Assim estabelecido nosso táxon Arthropoda, é válido dizer que esse táxon constitui o 
grupo animal com a maior diversidade de espécies (Boudreaux, 1979), representando mais 
ou menos 85% dos Metazoa conhecidos. Há mais de 1.000.000 de espécies descritas de 
artrópodes estando nele incluído os insetos, o táxon com o maior número de espécies que 
qualquer outro grupo animal (Brusca & Brusca, 1990). Por isso, esta época deverá ser 
conhecida como a era dos artrópodes. 
 O registro fóssil de representantes de Arthropoda é abundante, porém, mesmo assim, 
o estudo dos fósseis tem ajudado pouco para resolver a filogenia desse grupo. A discussão 
sobre qual filogenia dos grupos de Arthropoda é a que melhor explica a evolução dos 
caracteres nesse grupo tem mais ou menos 150 anos de antigüidade. Vários pesquisadores 
têm proposto filogenias baseadas somente na interpretação de uma estrutura, como por 
exemplo da estrutura das antenas, da estrutura dos olhos, a anatomia interna, a 
embriologia da cabeça e da morfologia dos espermatozoides. No entanto, outros estudos 
têm sido levados a cabo com uma grande quantidade de dados morfológicos para tentar 
reconstruir a história filogenética dos artrópodes. Mais recentemente a análises com dados 
moleculares têm sido usadas para resolver a filogenia desse grupo. 
 A origem dos Arthropoda se remonta a mais de 600 milhões de anos atrás, nos mares 
do Vendiano (Pré-Cambriano). Estudos genéticos para investigar o tempo de divergência 
entre os táxons de Metazoa sustentam a origem pré-cambriana de Arthropoda (Ayala, et al. 
1998). Os fósseis artrópodes mais antigos são do Cambriano inferior, eram animais com 
corpos homonomorfos —i.e., um corpo com segmentos iguais—, recobertos por uma 
cutícula esclerotinizada, que formava um exoesqueleto rígido e articulado. Apêndices 
segmentados e birremes estavam presentes nesses artrópodes primitivos, e é uma das 
características mais relevantes do grupo e da qual deriva o nome Arthropoda (do grego 
arthron, articulação; podos, pé). Uma série de fósseis com apêndices não-articulados do 
Vendiano e do Cambriano inferior são ligados à evolução de Arthropoda (Waggoner, 1996), 
e são importantes peças para entender as séries de transformações dos caracteres dentro 
do grupo de Arthropoda. 
 Os artrópodes ocupam uma infinidade de habitats e têm ampla distribuição, ocupando 
águas salgadas e doces, terra, e ar. Podem ser tão pequenos quanto 1 mm de comprimento 
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—alguns ácaros e crustáceos— ou alcançar até 4 m comprimento entre os ápices das 
pernas, como o caranguejo aranha japonês Macrocheria kaempferi. 
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O lugar dos artrópodes no Sistema Biológico 
 A história da vida começou a aproximadamente 4,5 bilhões de anos, em uma Terra 
coberta principalmente por água e envolta em uma atmosfera com amônia (NH3), metano 
(CH4), hidrogênio (H2) e vapor de água (H2O). A atmosfera provavelmente também tinha 
dióxido de carbono (CO2), além de algumas fontes de fósforo e enxofre. Nessa época a 
Terra recebia uma radiação forte de raios ultravioleta provenientes do sol e que 
atravessavam a atmosfera porque ela não tinha oxigênio, além de uma grande atividade 
vulcânica. Esses dois fenômenos forneceriam a energia necessária para reações químicas. 
Todas as hipóteses para explicar a origem da vida têm necessariamente que partir da 
matéria inorgânica da qual teriam surgido as primeiras moléculas orgânicas que atualmente 
são a base da vida. Sugeres-se que a primeira molécula orgânica a surgir teria sido o ácido 
ribonucleico (RNA). As proteínas e o ácido desoxiribonucleico (DNA) teriam surgido depois 
do RNA. Por último, completando assim 1 bilhão de anos de evolução química, uma 
membrana lipídica deve ter envolvido essas moléculas originando-se assim a primeira 
célula. Essa molécula procarionte e heterótrofa, usava as moléculas diluídas na água para 
seu metabolísmo. Dessa célula primitiva originaram-se todos os seres vivos. Portanto, todos 
os seres vivos descendem de um único ancestral, e a universalidade do código genético é 
uma prova disso. 
 Os primeiros seres vivos, procarióntes, que surgiram eram foram provavelmente as 
eubactérias, grupo no qual estão incluídas as formas patogênicas e de uso industrial e que 
possuem uma parede celular com peptidoglicanas. O seguinte grupo a surgir provavelmente 
foi Archeobacteria, um grupo de seres vivos procariontes que vivem em condições 
extremas, pelo que têm sido conhecidos como extremófilos. Esses organismos vivem em 
lugares muito quentes ou em crateras que exalam enxofre. 
 O surgimento do envelope nuclear é um marco na evolução dos seres vivos que são 
denominados Eucarya, e deve ter surgido uma única vez. Outro marco importante na 
evolução dos seres vivos foi a incorporação de uma eubactéria aeróbia na célula eucarionte, 
aparecendo então a mitocôndria. Os eucariontes com mitocôndria diversificaram-se e a 
maior parte das espécies de seres vivos são desse grupo. Entre esses grupos estão as 
plantas (cujo desenvolvimento e a partir de um embrião), os fungos (cujo desenvolvimento 
e a partir de esporos) e os metazoários ou animais (cujo desenvolvimento se da com a 
formação de uma blástula) [fig. 1]. 
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 Figura 1. Cladograma para os Seres Vivos. 
 
Sinapomorfias para os seres vivos 
1. Código genético universal para todos os seres vivos. 
2. Parede celular de peptidoglicanas. 
3. Envelope nuclear. 
4. Presença de mitocôndria. 
5. Desenvolvimento a partir de uma blástula. 
6. Desenvolvimento a partir de esporos. 
7. Desenvolvimento a partir de um embrião. 
 Os Metazoa (=Animalia) formam um grupo morfologicamente heterogêneo [Fig. 2]. Ao 
menos três sinapomorfias podem ser propostas para o monofiletismo de Metazoa —
organização multicelular; presença de colágeno; espermatozoides uniflagelados. Os grupos 
basais de Metazoa não têm tecidos e o agrupamento de células em tecidos somente 
acontece no grupo que inclui Cnidariae o resto de Metazoa (Cnidaria+). Os cnidários são 
animais diploblásticos, marinhos. O surgimento da outra camada embrionária, a 
mesoderme, constitui uma sinapomorfia do grupo Ctenophora+. Os ctenóforos se 
caracterizam por terem uma simetria birradial o que provavelmente constitui uma 
autapomorfia desse táxon. O surgimento da bilateralidade nos animais parece que permitiu 
uma melhor exploração do meio e neste grupo estão a maioria de táxons de Metazoa. 
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 Em Bilateralia são reconhecidos dos grupos, os deuterostomos, nos quais o blastóporo 
do embrião origina o ânus do adulto. No outro grupo de bilaterais, o blastóporo do embriâo 
persiste para originar a boca do animal ou divide-se para dar origem a boca e ânus. Todos 
os protostômios compartilham a presença de um cordão nervoso ventral. Esse grupo 
contém um dos grupos de maior diversidade de espécies, os Arthropoda. 
 
Figura 2. Árvore filogenética dos Metazoa. 
Sinapomorfias para os Metazoa 
1. Multicelularidade; presença de colágeno; presença de espermatozoides 
uniflagelados. 
2. Presença de tecidos; diploblásticos. 
3. Presença de mesoderme —triploblásticos. 
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6. BILATERIA: tecidos agrupados em órgãos; bilaterais ao menos em uma das fases da 
vida. 
7. PROTOSTOMIA: o blastóporo do embrião persiste para originar a boca do animal 
adulto, ou divide-se para dar origem a boca e ânus. 
8. DEUTEROSTOMIA: blastóporo origina somente o ânus do adulto, e a boca se forma 
independente do blastóporo. 
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Monofiletismo de Arthropoda 
 Os animais com apêndices articulados foram reunidos no táxon Arthropoda em 1848 
por Siebold & Stanius. Por muitos anos esse grupo foi tratado como sendo um agrupamento 
natural, até que Tiegs (1947) propôs que as características de Arthropoda, principalmente 
exoesqueleto rígido, olhos compostos e apêndices pares articulados com musculatura 
intrínseca, teriam originado-se duas vezes, idéia que seria conhecida como hipótese 
difilética da origem de Arthropoda (Fig. 4a). Segundo essa hipótese, as características de 
Arthropoda teriam aparecido em um grupo denominado Unirramia (Hexapoda + Myriapoda 
+ Onychophora), e em um outro grupo que reúne Trilobita, Chelicerata e Crustacea, 
conhecido como grupo TCC. Foi proposto que cada uma dessas linhagens teria sido derivada 
a partir de ancestrais semelhantes a anelídeos. Cabe destacar que pela primeira vez foi 
apresentada a hipótese de que Onychophora seria um grupo relacionado filogeneticamente 
com Hexapoda e Myriapoda. 
 
Figura 4. Hipóteses da origem polifilética para a origem de Arthropoda. a. Hipótese de Tiegs 
(1948). B. Hipótese defendida principalmente por Manton. 
 Em trabalhos posteriores, Tiegs & Manton (1958), Manton (1964, 1973, 1979) e 
Anderson (1973, 1979), foi estendida a hipótese difilética para uma de polifiletismo (Fig. 
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4b). Eles mantiveram Uniramia como uma linhagem evolutiva, porém o grupo TCC foi 
desmembrado. Em resumo, foi proposto que a artropodização teria acontecido quatro 
vezes: em Trilobita, Chelicerata, Crustacea e Unirramia. A artropodização teria ocorrido a 
partir de ancestrais diferentes, de maneira que o agrupamento em Arthropoda apenas seria 
um grado de especialização, e suas semelhanças seriam convergências. 
 A hipótese de polifeletismo baseia-se principalmente nos estudos sobre as mandíbulas 
de Crustacea e de Tracheata (Hexapoda + Myriapoda). Manton (1964, 1973), propôs que as 
partes mastigadoras das mandíbulas dos crustáceos seriam formadas pelos enditos da base 
do protópodo (gnatobase) e que as mandíbulas de Tracheata e de Onycophora seriam 
formadas pelo apêndice inteiro. Essa observação não sustentava, segundo Manton, a 
inclusão de Tracheata e Crustacea em Mandibulata, e pelo contrário, sustentava a inclusão 
de Onychophora e Tracheata em uma mesma linhagem evolutiva já que as mandíbulas 
desses dois últimos grupos derivam do apêndice inteiro. A ausência de apêndices como 
mandíbulas no terceiro somito de Chelicerata e Trilobita, sugeria, ainda segundo Manton, a 
origem independente desses grupos e assim a hipótese polifilética estaria fortemente 
respaldada por estes estudos. Os estudos embriológicos de Anderson (1973, 1979) 
ofereceram mais dados para reforçar a hipótese polifilética. 
 A hipótese polifilética para a origem dos artrópodes foi amplamente criticada (e.g. 
Weygoldt, 1979, 1986; Kristensen, 1975, 1981; Brusca & Brusca, 1990), porque essa seria 
uma hipótese narrativa e porque enfatiza as diferenças de caracteres entre os grupos antes 
que as similaridades, i.e. sinapomorfias (Brusca & Brusca, 1990). Deve ser salientado que 
esses estudos são feitos apenas com um tipo de caráter, ou poucos caracteres, e não com 
um conjunto grande deles como é proposto pela metodologia cladística (e.g. Hennig, 1966). 
 Estudos moleculares de expressão e supressão do gene controlador Distal-less (Dll), 
que promove o crescimento do apêndice pela parte apical em alguns crustáceos, insetos e 
milípedes, demonstraram que somente no milípede o Dll se expressava na parte distal da 
mandíbula (Popadic, et al. 1996). Por outro lado em crustáceos e insetos, o gene Dll não se 
expressa, de modo que a mandíbula só seria formada pela base do apêndice, contrariando 
assim os estudos morfológicos de Manton (1964), já que ao menos a origem da mandíbula 
em Myriapoda e Hexapoda, não seria homóloga como propunham os defensores da hipótese 
polifilética. 
 Recentemente, o monofiletismo de Arthropoda foi sustentado por uma série de 
estudos morfológicos e/ou embriológicos, utilizando a metodologia cladística (Weygoldt, 
1986; Brusca & Brusca, 1990; Eernisse, et al. 1992; Moura & Christoffersen, 1996; 
Waggoner, 1996), com caracteres moleculares (Turbeville, et al. 1991; Boore, et al. 1995, 
Friedrich & Tautz, 1995), ou com ambos tipos de caracteres, moleculares e caracteres 
morfológicos (Wheeler, et al., 1993). 
 Fryer (1996), seguindo a mesma argumentação narrativa que caracterizou a 
argumentação inicial da hipótese polifilética para a origem dos Arthropoda, e baseando-se 
principalmente nos estudos de Manton (1964), conclui que muitos dos trabalhos realizados 
com o método cladístico não conseguiram interpretar a evolução de Arthropoda, e que a 
melhor explicação para a distribuição desses caracteres seria, ainda, a hipótese polifilética 
tal como proposta na década de 60. 
 A hipótese de monofiletismo de Arthropoda têm uma abundante quantidade de dados 
que a corroboram, assim como há uma grande quantidade de trabalhos demonstrando-a. 
Os estudos mais recentes sobre a filogenia dos artrópodes, e que utilizam a metodologia 
cladística para a análise dos dados, levam em conta tanto caracteres morfológicos (Brusca & 
Brusca; Nielsen, 1995), esses caracteres combinados com caracteres embriológicos (Moritz, 
et al. 1992), ou ainda morfológicos usando os grupos de artrópodes mais vários grupos 
fósseis (Waggoner, 1996), ou com estudos moleculares de mapeamento dos genes 
mitocondriais (Boore, et al. 1995, têm demonstrado o monofiletismo de Arthropoda. 
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 Na Caixa 1 estão enumeradas as sinapomorfias de Arthropoda. Na listagem são 
considerados apenas os caracteres morfológicos. No capítulo 7 novamente serão listadas as 
sinapomorfias de Arthropoda quando seja vista a filogenia de Arthropoda. 
Caixa 1 
Autapomorfias de Arthropoda (Não serão levados em conta os caracteres moleculares) 
1. Esclerotinização da cutícula, formando um exoesqueleto rígido e articulado. 
2. Presença de um par de olhos compostos laterais. 
3. Presença de quatro olhos médios. 
4.Ausência de cílios ou flagelos com função móvel, exceto nos espermatozóides. 
5. O céfalo do adulto com um par de apêndices pré-orais (Ant1) e ao menos três pares 
de apêndices pós-orais (Ant2, Md, Mx1). 
6. Órgãos segmentares (nefrídios modificados) restritos aos seis metâmeros pós-orais. 
7. Presença de músculos estriados. 
8. Mudas periódicas controladas por hormônios. 
4 
Relação de Arthropoda com os Metazoa 
 A relação filogenética dos artrópodes com a dos outros grupos, e mesmo dentro dos 
mesmos artrópodes, é motivo de amplo debate nos meios científicos. O mesmo comentário 
pode ser dito para a filogenia dos Metazoa. Neste livro, aceitam-se dois grupos para os 
metazoários bilaterais: Protostomia e Deuterostomia. Em Deuterostomia estão reunidos, 
entre outros, os Echinodermata, e.g. estrelas do mar, e Chordata, e.g. peixes, lagartos e o 
homem. Em Protostomia estão incluídos Aschelmintes, Onychophora, Tardigrada e 
Arthropoda, além de Annelida e Mollusca, entre outros táxons, e devido a que este táxon 
inclui Arthropoda, se dará maior importância ao seu estudo . Os monofiletismos de 
Protostomia e de Deuterostomia são demonstrados por vários tipos de dados, como 
morfológicos e moleculares, como por exemplo as filogenias geradas a partir do análise das 
subunidades pequenas de rRNA (SSUrRNA). 
 A relação de parentesco entre os táxons que integram Protostomia é ainda motivo de 
amplo debate. Com referencia específica aos grupos que estariam relacionados com 
Arthropoda, há pelo menos duas hipóteses que atualmente estão sendo discutidas. Uma 
delas é mais antiga e, poderia dizer-se, é a tradicional, pode ser chamada de hipótese dos 
articulados, nome que faz referencia à denominação do táxon Articulata que inclui Annelida, 
Onychophora, Tardigrada e Arthropoda. O nome Articulata foi dado por Cuvier (1817) para 
o táxon que incluía inicialmente Annelida e Arthropoda. Mais tarde, Haeckel (1866) 
popularizou a utilização de Articulata como uma linhagem evolutiva. 
 A outra hipótese que pode ser chamada de hipótese dos ecdisozoários, que têm 
respaldo molecular com estudos da unidade 18S do rRNA, reúne em Ecdysozoa alguns dos 
táxons de Aschelminthes mais Arthropoda, Tardigrada e Onycophora. 
Hipótese dos articulados para o relacionamento dos Arthropoda com os táxons de 
Metazoa 
 Linnaeus (1758) reconheceu seis grupos de animais —Vermes, Insecta, Pisces, 
Amphibia, Aves, e Mammalia—, colocando todos os "invertebrados" no grupo Vermes. No 
inicio do século 19, Lamarck e Cuvier reorganizaram o esquema taxonômico de Linnaeus, 
sendo nomeados, assim, alguns dos táxons conhecidos de artrópodes. Lamarck reconheceu 
quatro grupos de artrópodes: Cirripedia, Crustacea, Arachnida, e Insecta. A estreita relação 
entre os artrópodes e os anelídios foi reconhecida tanto por Cuvier que os juntou no táxon 
Articulata. No mesmo século foi proposto o táxon Appendiculata, táxon que incluía também 
os táxons de Articulata e Rotifera. No táxon Articulata as vezes foram incluídos por outros 
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pesquisadores Echiura, Sipuncula, Onycophora, Tardigrada, e Pentastomida. Leuckart, em 
1848, separou somente os grupos de artrópodes dentre os outros táxons acima 
mencionados e os colocou em um Filo distinto. No mesmo ano Von Siebold cunhou o nome 
Arthropoda para esses animais separados por Leuckart. Haeckel publicou a primeira árvore 
evolutiva dos artrópodes em 1866. 
 Recentemente em Articulata foram incluídos, além de Arthropoda e Annelida, os 
táxons Mollusca, Onycophora, e Tardigrada (Nielsen, 1995). No entanto, a inclusão de 
Mollusca no grupo de Articulata tem pouco respaldo empírico e neste livro, Mollusca não 
será incluído em Articulata, assemelhando-se assim a hipótese de Brusca & Brusca (1990) 
para as relações de parentesco entre eles (Figura 5). Na hipótese de Nielsen (1995) 
Arthropoda, Tardigrada e Onychophora foram agrupados em Panarthropoda. Outros grupos 
têm sido considerados como relacionados com Panarthropoda, por exemplo Pogonophora, 
Echiura e Sipuncula, e até mesmo Pentastomida. 
 Os Panarthropoda, como os Annelida, acrescentam segmentos posteriores para seu 
crescimento durante a ontogenia. O crescimento desses táxons acontece a partir de uma 
região imediatamente anterior ao télson ou ao pigidio, conhecida como zona teloblástica de 
crescimento. Dessa maneira, o incremento de segmentos acontece da região anterior para 
posterior, então, sendo mais novos os segmentos posteriores . Essa característica de 
crescimento é proposta como uma sinapomorfia de Articulata (Caixa 2, sinapomorfia 1.1). 
 Entre os táxons de Panarthropoda, Onychophora é tido como grupo irmão de 
Tardigrada + Arthropoda (Figura 5). Seis sinapomorfias são propostas para Panarthropoda 
(Caixa 2, sinapomorfias 2.1-2.6). Os panartrópodes têm uma cutícula de a -quitina e 
proteína, porém não têm colágeno (o tipo de quitina na cutícula dos tardígrados ainda não 
tem sido identificada). A cutícula na maioria dos tipos é mais grossa e funciona como um 
exoesqueleto pelo que o crescimento do animal é limitado é se da por uma série de mudas 
(ecdisis). Os segmentos têm apêndices lobôpodos com músculos e um ou mais garras 
terminais. Não possuem quetas (como dos anelídeos). O alimento é geralmente manipulado 
com apêndices anteriores. O desenvolvimento não é por meio de uma larva inicialmente 
ciliada para alimentação, nem larvas com cilios para locomoção em qualquer estágio. 
 Mais duas sinapomorfias são reconhecidas (2.5, 2.6) (Weygoldt, 1986; Ax, 1987). Os 
sacos celômicos desenvolve-se durante a ontogenia porém suas paredes se desintegram 
parcialmente mais tarde, assim que a cavidade corporal é uma combinação do blastocele e 
das cavidades celômicas, i.e. um mixocele ou hemocele. Há um coração dorsal o qual é uma 
estrutura tubular com músculos circulares e pares de ostiólos em cada segmento; o sangue 
entra no coração através dos ostiólos a partir do hemocele, é impulsionado para frente, e 
deixa o coração pela extremidade anterior. 
 Outros caracteres, que não são tidos como sinapomorfias de Panarthropoda, podem 
ser mencionados devido a sua importância para entender posteriormente a evolução de 
Arthropoda (capítulo 7). Os Panarthropoda não possuem protonefrídios como os anelídeos, 
no entanto, a presença de metanefrídios têm sido encontrados na maioria dos segmentos 
dos onicóforos, e traços deles em alguns segmentos da maioria dos artrópodes. Esses 
metanefrídios se desenvolvem a partir de pequenas bolsas dos sacos celômicos 
embrionários e que chegam a diferenciar-se em um sáculo que contém podocitos e um duto 
o qual modifica a urina primária proveniente do sáculo. Os onicóforos têm um funil ciliado 
no inicio do duto, embora os cilios não estejam presentes nos artrópodes. O funil ciliado é 
semelhante ao dos anelídeos, e portanto, as estruturas são certamente homólogas. 
Possuem um cérebro complexo com um protocérebro, que enerva os olhos e mais um ou 
dois gânglios que enervam os apêndices posteriores. A homologia entre as regiões cerebrais 
dos onicóforos e dos artrópodes ainda é incerta, no entanto os tardígrados têm regiões do 
cérebro que claramente são homólogas com as dos artrópodes. Pequenos órgãos sensitivos, 
sensilos, consistem de um ou poucos ou poucas células sensitivas que possuem um cílio 
modificado e que estão rodeados por três tipos de células, são encontradas nos três filo e 
provavelmente constitui uma sinapomorfia do grupo. 
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 Os tardígrados não têm metanefrídios nem coração, provavelmente devido a seu 
pequeno tamanho, e além disso, sua ontogenia é completamente desconhecida. 
 
Figura 5. Hipótese dos Articulata para explicar a evolução de Arthropoda (baseado em 
Brusca &Brusca, 1990 e Nielsen, 1995) 
Caixa 2 
Sinapomorfias propostas para a hipótese dos Articulata 
1. 1.1. Adição de segmentos a partir da zona teloblástica posterior. 
2. 2.1. Cutícula com a -quitina; 2.2. Ausência de colágeno; sofrem ecdisis; 2.3. 
Apêndices com garras; 2.4. Alimento manipulado por apêndices modificados; 2.5. 
Presença de um hemocele; 2.6. Coração dorsal com óstios segmentares. 
3. 3.1. Apêndices articulados com musculatura intrínseca; 3.2 presença de um proto-, 
deuto-, e tritocérebro. 
Hipótese dos ecdisozoários para o relacionamento dos Arthropoda com os outros 
Metazoa 
 A idéia de que Annelida não compartilha um ancestral recente com Arthropoda é velha 
(Pelseneer, 1899, 1906; Naef, 1913, 1924) e tem recebido apoio recente graças a novos 
estudos morfológicos (Eernisse, 1992) e a estudos moleculares (Aguinaldo, et al. 1997). 
Esses estudos propõem o relacionamento de certos grupos de Aschelminthes com os grupos 
de Panarthropoda. 
 Antes de seguir para frente, é importante dizer que o monofiletismo de Aschelminthes 
não esta firmemente corroborado, nem por estudos morfológicos nem moleculares. No 
grupo Aschelminthes estão agrupados geralmente Gastrotricha, Nematoda, Nematomorpha, 
Rotifera, Acanthocephala, Kinorhyncha, Loricifera. Alguns autores (e.g. Ruppert & Barnes, 
1996) consideram a Tardigrada como parte de Aschelminthes. Outros autores (e.g. Nielsen, 
1995), além dos grupos acima mencionados, exceto Tardigrada, incluí também Priapula e 
Chaetognatha, um táxon comumente aceito como deuterostómio. Nielsen (1995) aceita o 
monofiletismo de Aschelminthes, tal como ele o definiu. No entanto, outros autores 
(Ruppert & Barnes; Schram & Meglitsh, Valentine, 1997; e muitos outros) não aceitam o 
monofiletismo porque não encontraram ao menos uma sinapomorfia que defina esse táxon. 
A condição "pseudocelomada", que comumente define aos Aschelminthes, poderia ser 
apenas a condição final, i.e. a condição do adulto, de diferentes vias de desenvolvimento e 
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assim não seriam homólogas. Dessa maneira, a condição pseudocelomada poderia ter 
aparecido varias vezes, ou seja teriam uma origem polifilética, ponto de vista sustentado 
por dados morfológicos (e.g. Remane, 1963; Willmer, 1990; Ruppert, 1991; Eernisse et al., 
1992; Conway Morris, 1993) e corroborado por estudos moleculares (Raff et al., 1994). 
 As filogenias baseadas em análises das subunidades pequenas de rRNA (SSU rRNA) 
geralmente corroboram a dicotomia Protostomia-Deuterostomia, embora elas sugiram uma 
combinação distinta de táxons daquela que é tradicionalmente aceita por muitos estudos 
morfológicos (Aguinaldo, 1997). Duas sinapomorfias são propostas para o monofiletismo de 
Protostomia (Caixa 3). Os protostômios, segundo as análises com o SSU rRNA, são divididos 
em dois grupos: Ecdysozoa e Lophotrocozoa (Figura 6). Em Ecdysozoa estão incluídos os 
artrópodes e alguns táxons de Aschelminthes —Kynorhynchya, Priapulida, Nematomorpha, 
e Nematoda. Em Eutrochozoa, um subgrupo de Lophotrocozoa, estão incluídos Annelida e 
Mollusca e coincide aproximadamente com os grupos que possuem uma larva trocofora, i.e. 
uma larva cujo corpo encontra-se anelado por uma cintura de cílios, o protótroco (Ghiselin, 
1988), em ao menos alguns dos representantes marinhos de cada grupo. O protótroco está 
ausente em Arthropoda. 
 Alguns estudos paleontológicos tem alcançado conclusões similares concernente a 
uma relação entre os artrópodes e os asquelmintos, ou ao menos com alguns dos 
representantes desse último grupo. Tem sido proposta uma relação entre os Priapulida e 
todos os lobopodos e artrópodes (Onychophora, Tardigrada, Arthropoda), devido a 
similaridade entre um fóssil lobópodo Xenusion e os asquelmintos (Waggoner, 1996). 
 Três conclusões podem ser obtidas dos estudos moleculares e paleontológicos. A 
primeira, é que Aschelminthes é um grupo polifilético, e por tanto, sem existência real na 
natureza, sem que possa ter um nome na classificação já que é apenas um grado de 
especialização. A segunda conclusão é que, alguns táxons de "Aschelminthes", 
principalmente Priapula, Kynorhincha, Nematomorpha e Nematoda, seriam táxons mais 
próximos filogeneticamente dos Panarthropoda (Onycophora, Tardigrada, Arthropoda). Por 
último, a terceira conclusão a ser obtida desses estudos é que a hipótese mais tradicional 
que reúne Mollusca, Annelida, Onycophora, Tardigrada, Arthropoda, no táxon Articulata 
poderia estar baseada em caracteres homoplásticos ou mesmo simplesiomórficos, não 
sendo assim monofilético esse táxon Articulata. 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
 12
 
Figura 6. Cladograma para os táxons de Bilateralia segundo hipótese dos ecdisozoários 
(baseado em Aguinaldo, et al. 1997) 
Caixa 3 
Sinapomorfias para Protostomia 
1. Cutícula externa cobrindo o corpo. 
2. Muda controlada por hormônios. 
5 
Filogenia de Panarthropoda 
 Como visto nos capítulos anteriores, é bem aceito que os táxons Onychophora e 
Tardigrada estão relacionados com Arthropoda, formando o táxon Panarthropoda. No 
entanto, ainda há controvérsia sobre como eles estão relacionados entre si, para o qual 
existem várias hipóteses (e.g. Brusca & Brusca, 1990; Meglhitsch & Scram, 1991; Eernisse, 
et al.1992; Nielsen, 1995; Waggoner, 1996; Aguinaldo, et al. 1997). Neste livro vai ser 
adotado uma visão mais conservadora que propõe o táxon Onychophora como grupo irmão 
de Tardigrada + Arthropoda (Brusca & Brusca, 1990; Nielsen, 1995). 
 O descobrimento de fósseis animais bem conservados do Pré-Cambriano e do 
Cambriano (e.g. as faunas de Orsten em Suécia, Burgess Shale em Canadá, Chengjiang na 
China, e Ediacara de Austrália) relacionados com os três grupos recentes de Panarthropoda 
têm ajudado a entender a origem e evolução de Arthropoda. A diversidade da fauna fóssil 
dessas épocas é numerosa, porém pouco entendida devido principalmente a perda de 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
 13
detalhes morfológicos produto da fossilização, o que impede uma melhor resolução da 
posição dentro da filogenia de Panarthropoda. 
 
 Figura 7. Cladograma das relações entre os grupos de Panarthropoda 
 O trabalho de Waggoner (1996)apresenta um estudo filogenético com a maioria de 
grupos fósseis relativos a Panarthropoda e com os grupos recentes de Panarthropoda 
(=Podophora de Waggoner). Um resumo dessa hipótese, considerando apenas os táxons 
mais representativos e os caracteres mais confiáveis e apresentada na Figura 7. A 
sinapomorfia provável para todos esses grupos é a presença de um par de apêndices 
modificados para a alimentação [Figura 7, nodo 1]. Outras sinapomorfias para os grupos 
recentes foram dadas na caixa 4, nodo 2. 
 
Figura 8. Representante de Onychophora 
 Os representantes modernos de Onychophora são animais terrestres, vermiformes, 
restritos a ambientes e microhábitats úmidos (Figura 8). Quatro sinapomorfias têm sido 
propostas para Onychophora: 1 par de antenas, papilas orais com glândulas de limo; 
mandíbulas derivadas do terceiro par de apêndices; presença de traquéias. Alguns animais 
marinhos do Cambriano têm sido relacionados com Onychophora (Waggoner, 1996) entre 
os que se destacam e Xenusion (Figura 9a), Aysheaia (Figura 9b) e Hallucigenia (Figura 9c), 
não entanto, não existem sinapomorfias confiáveis para unir estes grupos em um táxon 
monofilético. 
 Na figura 7, Onychophora, Xenusion, Aysheaia e Hallucigenia aparecem na base da 
filogenia dos Panarthropoda, porém, devido a falta de sinapomorfias para propor algum tipo 
de relação entre esses táxons são colocados em uma politomia junto com o táxon que reúne 
Tardigrada + Cephalata. 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html14
 
Figura 9. Lobópodos do Cambriano. a. Xenusion; b. Aysheia; c. Hallucigenia. 
 O grupo que reúne Tardigrada (Figura 10) e Cephalata caracteriza-se pela presença de 
apêndices segmentados o que constitui uma sinapomorfia do grupo [Figura 7, nodo 2]. 
Outras sinapomorfias apenas para os grupos recentes foram dadas na caixa 2 [nodo 3]. O 
táxon Tardigrada reúne animais pequenos com segmentação reduzida e a falta de um 
sistema sangüíneo (sinapomorfias do grupo). A redução no número de segmentos, a falta 
de um sistema sangüíneo constituem sinapomorfias deste grupo. 
 
Figura 10. Representantes de Tardigrada 
 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
 15
 
Figura 11. a. Anomalocaris. b. Opabinia. 
 O táxon Cephalata [Figura 7, nodo 3] inclui os Panarthropoda que possuem um tagma 
cefálico definido, característica que constitui uma sinapomorfia do grupo. Com o 
aparecimento do céfalo provavelmente algumas das funções que atualmente estão ligadas a 
esse tagma devem ter se concentrado ali —alimentação, estruturas sensoriais e de 
percepção. O surgimento de lobos paratergais com veias aconteceu em alguns grupos 
fósseis de Cambriano. Essa estrutura provavelmente surgiu apenas uma vez na história de 
Panarthropoda no grupo que inclui Anomalocaris (Figura 11a), Opabinia (Figura 11b), 
Peytoia e Arthropoda ( Figura 7, nodo 4). Os lobos paratergais desses animais podem ter 
sido as estruturas ancestrais do ramo externo —exópodo— da perna birreme de Arthropoda. 
Por isso, considera-se que os lobos paratergais representam uma sinapomorfia do grupo 
que reúne Opabinia, Peytoia, Anomalocaris e Arthropoda. 
 Em Arthropoda, são reconhecidas duas linhagens evolutivas, Arachnata e Mandibulata, 
mais Pycnogonida, grupo cuja posição dentro dos Arthropoda é incerta. A presença de 
apêndices birremes pode ser uma sinapomorfia adicional de Arthropoda, além das 8 já 
listadas na caixa 1. 
Classificação proposta para Panarthropoda 
 A classificação proposta para os Panarthropoda é por seqüenciação . Dois artifícios são 
usados, grupo * para denominar um táxon não nomeado cujos integrantes não estão 
completamente resolvidas (presença de politomia), e grupo +, para denominar um táxon 
não nomeado no qual as relações de parentesco entre grupos integrantes estão totalmente 
resolvidas (Dalton, 1997). Os nomes de fósseis são precedidos do epíteto Plesion. 
 Três filos com representantes recentes são reconhecidos em Panarthropoda, 
Onychophora, Tardigrada e Arthropoda. Em Arthropoda são identificadas duas linhagens 
evolutivas classificadas com subfilos, Arachnata e Mandibulata. O táxon Pycnogonida cuja 
posição filogenética nos Arthropoda é incerta, também é colocado como subfilo, posição que 
deve ser revista com futuros estudos sobre as relações filogenéticas dos Arthropoda. 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
 16
Superfilo Panarthropoda 
Filo Onychophora 
Plesion Aysheaia 
Plesion Hallucigenia 
Plesion Xenusion 
Tardigrada+ 
Filo Tardigrada 
Monofilo Cephalata 
Plesion Sprigina 
Plesion Bomakelia 
Plesion Precambridium 
Plesion Vendia 
Opabinia* 
Plesion Opabinia 
Plesion Peytoia 
Plesion Anomalocaris 
Filo Arthropoda 
Subfilo Pycnogonida incertae sedis 
Subfilo Arachnata 
Subfilo Mandibulata 
6 
Plano-básico de Arthropoda 
 Os artrópodes são animais bilaterais e segmentados. A segmentação torna-se 
evidente no desenvolvimento embrionário de todos os artrópodes e é uma característica 
evidente de muitos adultos, especialmente nas espécies mais conservadoras. O crescimento 
resulta da adição de novos segmentos na região imediatamente anterior à seção terminal 
do corpo (télson), em uma região chamada de teloblasto - crescimento teloblástico. Outros 
protostômios também têm um crescimento teloblástico, como por exemplo anelídeos, 
onicóforos. Há duas regiões não segmentares no artrópode, o ácron, anterior, e o télson, 
posterior. O número de segmentos é variável nos artrópodes podendo chegar a mais de 
trinta. Existe uma tendência para a redução da segmentação em muitos grupos de 
artrópodes, formando regiões especializadas funcionalmente conhecidas como tagmas. No 
plano-básico de Arthropoda, são reconhecidos dois tagmas: o céfalo e o tronco. As 
diferenças entre os artrópodes resulta da especialização dos segmentos e apêndices ao 
longo do corpo. 
 No plano-básico, os artrópodes eram animais marinhos, provavelmente predadores, 
bentônicos, que nadavam nos mares do Cambriano com movimentos metacronais dos 
apêndices. 
Céfalo 
 O céfalo é formado pelo ácron mais quatro somitos, o antenular, o antenar, o 
mandibular e o maxilular. Esses nomes são usados independentes da função que possa ter 
os apêndices a que vão dar origem cada um dos quatro somitos. Por exemplo na aranhas o 
apêndice do somito mandibular da origem às quelíceras, e o mesmo somito nas lagostas da 
origem às mandíbulas. 
 Um par de olhos compostos e ao menos quatro olhos medianos fazem parte do plano-
básico de Arthropoda. A boca, localizada na parte antero-ventral do céfalo, estava detrás de 
uma proeminência conhecida como labro. A carapaça, provavelmente, não fazia parte do 
plano-básico de Arthropoda. 
 O primeiro par de apêndices, a antênula (Ant1) é unirreme e é pré-oral. A antênula 
tem função sensitiva. Os outros três apêndices do céfalo são birremes e pós-orais. Todos os 
apêndices pós-orais do céfalo são pernas caminhantes muito similares às do tronco. 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
 17
Tronco 
 O tronco, no plano-básico era homonomorfo, isto é, com os segmentos muito 
parecidos uns com os outros (Figura 3). O tronco, provavelmente, estava formado por 20 
segmentos, além do telson terminal que contém o ânus. Todos os segmentos têm um par 
de apêndices, todos birremes. 
 Cada um dos segmentos do corpo é constituído de uma placa dorsal, o tergo, uma 
placa ventral, o esterno, e uma placa média, a pleura. O tergo e o esterno são placas mais 
esclerotinizadas a diferença da pleura que é menos esclerotinizada. É na pleura que o 
apêndice se articula ao corpo. 
 
Figura 12. Plano-básico de Arthropoda: anatomia externa. An, ânus; Ant1, antênula; bc, 
boca; CE, céfalo; Es, esterno; Lb, labro; oc, ocelo; Olh, Ohlo composto; Pl, pleura Tl, 
télson; TR, tronco. 
Apêndices 
 Os apêndices dos artrópodes são evaginações da parede corporal, equipada com 
conjuntos de músculos extrínsecos—que conectam o apêndice ao corpo—, e músculos 
intrínsicos—que encontram-se dentro dos apêndices— que movimentam cada um dos 
segmentos— poditos ou podômeros— do apêndice (Fig. 2). 
 Os apêndices dos artrópodes podem ser ou unirremes (com somente um ramo) ou 
birremes (como dois ramos formando um estrutura com formato de Y). No plano-básico de 
Arthropoda, somente a antênula é unirreme e todos os demais apêndices são birremes. Os 
apêndices birremes são estenópodos (Grego steno: delgado; podia: perna), compridos e 
delgados característico de pernas caminhantes. Outro tipo de apêndices, que aparecem em 
alguns artrópodes modernos, porém que não faz parte do plano-básico de Arthropoda, são 
os apêndices filópodos (Grego phyllo, formato de folha; podia, perna) que são apêndices 
muito expandidos e planos e são chamados de apêndices foliáceos. 
 O apêndice birreme do plano-básico de Arthropoda é constituído de um segmento 
mais basal da perna (que se articula com a pleura do corpo), conhecido como protópodo ou 
símpodo. Alguns pesquisadores acreditam que o protópodo primitivo de um artrópode 
consistia de três artículos, e que o artículo proximal era a precoxa, que se articulava na 
membrana pleural flexível, entre o tergito e o esternito. Cedo na evolução dos artrópodes, a 
precoxa pode ter sido perdida, ou transformadaem pequenos escleritos, ou em placas 
pleurais, que se encontram cerca da base do apêndice dos artrópode modernos. Um terceiro 
artículo pequeno aparece em alguns artrópodes recentes, e é tomado, por vários 
especialistas como sendo a precoxa. Outros pesquisadores vem este artículo extra, como 
uma subdivisão da coxa. Por outro lado, muitos dos artrópodes do Cambriano têm 
protópodos de um único artículo pelo que dois e três artículos poderiam ser entendidos 
como condições derivadas. Assume-se, então, que no plano-básico de Arthropoda o 
protópodo não era dividido. Da base do protópodo surgem dois ramos, um lateral, externo, 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
 18
o exópodo, e um medial, interno, o endópodo. O endópodo corresponde, no estenópodo, 
com a perna caminhante, e o exópodo corresponde com a estrutura respiratória do 
artrópode conhecida como brânquia. Do protópodo, a maneira de uma evaginação, está 
presente uma estrutura curta não segmentada, o endito. Os enditos estão presentes em 
todos os apêndices birremes. No plano-básico, alguns enditos, principalmente os próximos a 
boca, são maiores e participam na alimentação sendo estruturas cortantes o levando o 
alimento a boca, e são conhecidos como gnatobases. 
 
Figura 13. Plano-básico do apêndice de Arthropoda. End. Endópodo; end, endito; exp, 
exópodo; Prt, protópodo. 
 O endópodo é dividido em 7 segmentos, cada um dos quais têm musculatura interna. 
Esses segmentos do endópodo recebem nomes diferentes nos distintos grupos de 
artrópodes, e em outros casos alguns segmentos podem estar divididos secundariamente. 
A parede corporal 
 O corpo dos artrópodes estão cobertos por placas contíguas de cutícula, formando 
assim um exoesqueleto. A cutícula é secretada por uma epidermes subjacente. A 
epidermes, a miúdo denominado como hipodermes em artrópodes, é um epitélio simples 
cuboidal. A cutícula está formada por uma camada mais externa protéica denominada de 
epicutícula, que é mais fina. Uma outra camada mais interna e mais grossa, formada de 
proteína e de fibras do polissacarídeo quitina, e denominada de pró-cutícula. Esta última 
camada da cutícula é curtida, ou seja, interações químicas transversais entre as fibras de 
quitina com fenois a tornam mais rígida e impermeável, sendo maior na parte externa que 
na interna. Esse processo é conhecido como esclerotinização. De acordo a o grau de 
esclerotinização da pró-cutícula podem ser reconhecidas duas regiões da pró-cutícula, a 
exocutícula mais externa e mais rígida e a endocutícula menos esclerotinizada. 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
 19
 
Figura 14. Plano-básico de Arthropoda: cutícula. cer, cerda; End, endocutícula; epi, 
epidermis; Exo, exocutícula; gla, glândula; gla set, glândula setífera; mem, membrana 
basal; Pro, pró-cutícula. 
 A epiderme é responsável pela secreção da cutícula e contem várias glândulas 
unicelulares, algumas das quais contêm dutos na superfície da cutícula. A epiderme está 
sobre uma membrana basal, a qual forma o limite externo do hemocele. As glândulas 
setíferas são responsáveis pela formação das cerdas. 
 O movimento corporal torna-se possível através da divisão da cutícula em placas 
separadas. Primitivamente, essas placas confinam-se a segmentos únicos, e a placa de um 
segmento conecta-se à placa do segmento contíguo através de uma membrana articular, 
uma região na qual a cutícula é muito fina e flexível. Basicamente, cada segmento consta 
de quatro placas ou escleritos: um tergo dorsal, dois pleuras laterais, e um esterno ventral. 
Os tergos e os esternos são mais esclerotinizados que as pleuras. Um esqueleto interno 
também desenvolveu-se o que algumas vezes se chama de endoesqueleto. Esse 
endoesqueleto pode ser formado por invaginações da cutícula (pró-cuticula), que produz 
projeções internas ou apôdemas nos quais os músculos se prendem, ou podem envolver a 
esclerotização do tecido conjuntivo interno, formando placas livres para a ligação muscular 
dentro do corpo. 
 
Figura 15. Plano-básico de Arthropoda: articulação intersegmental. Mem art, membrana 
articular 
 O esqueleto cuticular dos apêndices também se encontra dividido em segmentos 
conectadas entre si por membranas articulares, criando conseqüentemente uma articulação 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
 20
em cada junção. Na maioria dos artrópodes, a membrana articular entre os segmentos 
corporais dobra-se por baixo do segmento anterior. O desenvolvimento adicional dos 
côndilos e dos encaixes articulares proporciona uma controle mais preciso do movimento e 
uma aplicação direcionada da força através do tendão e do músculo presos. 
 
Figura 16. Plano-básico de Arthropoda: articulação de uma perna. Art, articulação; com, 
cõndilo; Mem art, membrana articular. 
Suporte e locomoção 
 Os artrópodes, tendo abandonado completamente o esqueleto hidrostático de seus 
ancestrais celomados, reduziram grandemente a cavidade celómica e os feixos de músculos 
que atuavam sobre eles. Em vez disso, eles se apoiam no exoesqueleto para suporte e 
manutenção da forma do corpo. Os músculos dos artrópodes estão arranjados em curtos 
feixes de músculos estriados que vão de um segmento a outro, ou entre as articulações dos 
apêndices. Os músculos prendem-se no lado interno do exoesqueleto por meio de células 
epidérmicas especializadas. 
 
Figura 17. Plano-básico de Arthropoda: corte transversal. dor, mísculolonguitudinal dorsal; 
Ext. músculo intrínseco extensor; Fle, músculo intrínseco flexor; Prt, músculo protator; Ret, 
músculo retrator; Trtmúsculo trocantérico. 
 O exoesqueleto rígido que cobre todo o corpo do artrópode é interrompido por curtas 
áreas de cutícula fina e flexível, na qual a procutícula é muito reduzida e menos endurecida, 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
 21
que se encontra entre cada segmento e entre cada artículo do apêndice, a membrana 
artrodial ou articular vista anteriormente. Geralmente, cada articulação e atravessada por 
um ou mais pares de músculos antagônicos. Um grupo de músculos, os flexores, trazem a 
parte do corpo ou do apêndice para o ponto de articulação; o grupo de músculos 
antagônicos, os extensores, estendem o corpo ou o apêndice. A flexão e extensão entre as 
placas é efetuada pela contração desses músculos, com músculos e cutícula agindo juntos 
como um sistema de alavanca. A extensão, particularmente dos apêndices, é realizada em 
parte ou completamente por um aumento da pressão sangüínea. 
 Muitos artrópodes modernos possuem a habilidade de auto-amputação dos apêndices 
(autotomia) principalmente os apêndices torácicos e é de se pensar que esse 
comportamento estava presente no plano-básico de Arthropoda. Esse comportamento 
atualmente é usado para fugir de algum predador. Tais apêndices têm um plano de fratura 
no qual o apêndice se quebra, e isto acontece geralmente cerca da sua base. 
Crescimento 
 O crescimento por médio de um incremento gradual do corpo externo do artrópode 
parece ser a única solução para esses animais que têm um exoesqueleto rígido ao redor de 
todo o corpo. Isto significa a eliminação periódica do exoesqueleto, para ser substituído por 
outro, processo denominado de muda ou ecdise. As mudas acontecem em outros animais 
que posuem cutículas grossas como onicóforos, tardígrados, quinorrincos, nemátodos, 
nematomorfos, loricíferos,e priapúlidos. É difícil dizer se a processo de muda é homólogo 
em todos os grupos que a possuem. Os processos de muda variam inclusive dentro dos 
mesmos artrópodes. 
 Em todos os artrópodes, o inicio da muda, começa com os eventos da pró-ecdisis, e 
que é desencadeada pelo hormônio da muda, chamada ecdisona. As vias de controle de 
secreção de ecdisona parecem ser diferentesnos distintos artrópodes. Os estágios inter-
muda entre mudas são chamados de instares. É durante a intermuda que se da o 
crescimento de tecido até que o animal "enche" a todo o espaço dentro do exoesqueleto 
então ele entra em um estagio fisiológico conhecido como pré-muda ou pró-ecdisis. Durante 
este estagio há uma preparação ativa para a muda. Neste estágio certas glândulas 
epidermais secretam enzimas que começam a digerir a endocutícula velha, separando assim 
o exoesqueleto da epiderme. Em alguns crustáceos parte do cálcio é removido da cutícula 
durante este período e armazenado dentro do corpo para uma deposição posterior. Como a 
velha cutícula está soltando-se, a epidermis começa a secretar uma cutícula nova e suave 
 Assim que a velha cutícula, ou exuvia, esta totalmente solta e a nova cutícula está 
formada a ecdisis ocorre. A velha cutícula e deixada para atrás e o animal com a nova 
cutícula emerge. As linhas de ruptura variam de grupo para grupo, porém, são comuns para 
os indivíduos do mesmo grupo. Na muda são substituídos as partes do intestino anterior e 
posterior, as superfícies dos olhos, e a cutícula que cobre cada fossa, sulco, e cerda do 
corpo. 
 Logo que o animal emerge da velha cutícula e enquanto a nova cutícula ainda está 
suave e moledavel, o corpo aumenta rapidamente de tamanho por ingestão de ar ou de 
água. Assim que o novo exoesqueleto cresceu, o animal entra na fase de pós-muda (pós-
ecdisis) durante a qual a nova cutícula é endurecida por médio de esclerotinização e/ou por 
deposição de sais de cálcio. O excesso de ar ou de água é ativamente jogado para fora. 
 Durante o período de pós-muda, antes de que o exoesqueleto esteja duro, o animal é 
vulnerável a predação e a danos físicos, assim como a estresse osmótico. O tempo de 
duração é variável entre os artrópodes. 
 Os eventos do ciclo de muda são controlados por um complexo hormonal, porém 
ainda faltam muitos detalhes para serem entendidos, assim como são conhecidos apenas 
para poucos grupos. Em crustáceos os animais sofrem mudas periódicas, porém em alguns 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
 22
as mudas param quando o animal alcança determinado tamanho. Os animais que 
alcançaram a muda final se diz que entraram no estado de anecdisis, ou de permanente 
intermuda. Em insetos, a muda está associada com a metamorfoses de um estágio de 
desenvolvimento ao próximo (e.g., pupa a adulto). 
Sistema digestivo 
 Uma das características do intestino dos artrópodes é a ausência de cílios externos e 
funcionais. O intestino dos artrópodes difere do da maioria dos outros animais por ter 
grandes regiões estomodeais e proctodeais (Figuras 1, 13). Os derivados dessas porções 
ectodérmicas são revestidos com quitina e constituem o intestino anterior e o intestino 
posterior. A região interposta , derivada da endoderme, forma o intestino médio. O trato 
digestivo é geralmente reto, e vai desde uma boca ventral na cabeça até o ânus posterior. 
O intestino anterior relaciona-se principalmente com a ingestão, a trituração e o 
armazenamento dos alimentos. O intestino médio é o local da produção de enzimas 
digestivas, digestão química e absorção. O intestino posterior para absorção de água e para 
a preparação do material fecal. O intestino médio contém uma ou mais evaginações na 
forma de cecos digestivos (a miudo referido também como "glândula digestiva", "figado" ou 
"hepatopáncreas" nos distintos artrópodes). O número de cegos e o arranjo deles varia 
entre os grupos. 
Cérebro intestino anterior ceco câmara pericardial coração óstios 
 
Boca glândula coxal intestino médio cordão nervoso intestino posterior ânus 
Figura 18. Plano-básico de Arthropoda: anatomia interna. 
Cavidade corporal, sistema circulatório e intercâmbio gasoso 
 A cavidade corporal de um artrópode é um hemocele, espaço no qual estão todos os 
órgãos banhados pelo fluído hemocélico denominado de hemolinfa ou sangue. O hemocele 
corresponde a fusão do celoma com o sistema circulatório, que resulta em um novo sistema 
de canais e lacunas delimitadas por tecido conetivo. 
 O celoma só se encontra representado pela cavidade das gônadas e nos órgão 
excretores. A alteração relaciona-se provavelmente com a mudança de um esqueleto 
externo interno fluído para um esqueleto externo sólido. Essa alteração encontra-se bem 
ilustrada no desenvolvimento dos onicóforos. No inicio do desenvolvimento, os blocos 
segmentares da mesoderme (futuras cavidades celômicas) são evidentes, enquanto que os 
compartimentos teciduais conjuntivos são relativamente não evidentes. Mais tarde, o 
compartimento tecidual conjuntivo aumenta enormemente para formar uma hemocele, e os 
somitos mesodérmicos restringem-se às cavidades das gônadas e dos órgãos excretores. 
 O sistema sangüineo-vascular dos artrópodes é composto de um coração, vasos e 
uma hemocele. O coração varia em posição e comprimento nos diferentes grupos de 
artrópodes, mas em todos eles, o coração é um tubo muscular perfurado por pares de 
aberturas laterais denominadas óstios. A sístole (contração) resulta da contração dos 
músculos da parede cardíaca, e a diástole (expansão e preenchimento) resulta das fibras 
elásticas suspensoras e, em algumas espécies, da contração dos músculos suspensores. Os 
óstios permitem que o sangue flua no interior do coração durante a diástole a partir do 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
 23
grande seio circundante conhecido como câmara pericardial. O fluxo da hemolinfa que 
retorna ao coração quando este se contrai é ao longo de um gradiente decrescente de 
pressão a partir do pericárdio que têm baixa pressão. No entanto, nos artrópodes , o 
pericárdio não deriva do celoma como nos moluscos e vertebrados, mas é uma parte da 
hemocele. Após deixar o coração, o sangue é bombeado para os tecidos corporais através 
das artérias e é finalmente despejado no interior dos seios (coletivamente a hemocele) que 
os colocam em contato com os tecidos metabolizadores. O sangue então retorna por várias 
rotas até o seio pericárdico. 
 O sangue de vários grupos de artrópodes é incolor, na qual os gases são 
transportados em solução. Vários grupos contém diferentes tipos de células e, em algumas 
espécies, contém o pigmento respiratório hemocianina ou, menos comumente, 
hemoglobina. É provável que o pigmento hemocianina faça parte do plano-básico de 
Arthropoda. Ambos pigmentos estão dissolvidos no fluido e não contidos em células. A 
estrutura da hemocianina dos artrópodes indica que ele apareceu independentemente da 
dos moluscos. O sangue dos artrópodes transporta detritos, nutrientes, e geralmente gases. 
Pode conter alguns tipos de amebócitos. 
 Sabe-se que o sangue de várias espécies coagula, e os mecanismos de coagulação são 
provavelmente muito difundidos. A perda de um apêndice é um acidente comum, e a 
capacidade de tampar a articulação rompida é vantajosa. A coagulação é iniciada por 
determinadas células sangüíneas (hemócitos) quando sujeitas a condições alteradas. Nos 
crustáceos, por exemplo, os hemócitos liberam uma enzima que converte o fibrinogênio 
protéico sangüíneo em fibrina. 
 Na maioria dos grupos de artrópodes, a via circulatória leva, ao menos, parte do 
sangue por alguma superfície de intercâmbio gasoso antes de retornar ao coração. A troca 
gasosa é problemática devido ao exoesqueleto rígido, e é principalmente importante nos 
artrópodes terrestres, nos quais um incremento na permeabilidade da cutícula favorece 
também a perda de água. 
 
Figura 19. Plano-básico de Arthropoda: sistema respiratório envolvendo o coração, os vasos 
e as brânquias. As setas mostram a direção que a hemolinfa percorre. 
 No plano-básico de Arthropoda as estruturasdo intercâmbio gasosos são as 
brânquias, que possuem grandes áreas cuticulares que são expostas livremente ao médio 
circundante, que no caso do plano-básico de Arthropoda é a água. A hemolinfa deve passar 
pelas brânquias, nas quais se da o intercâmbio gasoso entre a hemolinfa e a água, antes de 
retornarem à câmara pericardial. 
Excreção e osmorregulação 
 Com o surgimento de um sistema circulatório hemocélico, os nefridios com nefrostoma 
abertos (como em anelídeos) deixam de ser funcionalmente importantes. No plano-básico 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
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de Arthropoda o órgão excretor são sacos cegos pareados (sacos finais) que se abrem por 
meio de dutos para o lado externo do corpo adjacente ao apêndice. As unidades excretoras 
são formadas em vários segmentos durante o desenvolvimento, e no adulto estão se abrem 
na base da coxa (glândulas coxais, estando algumas associadas com um segmento 
particular da cabeça (i.e., glândula antenal e glândula maxilar). Como o sáculo deriva 
embrionariamente do celoma, o túbulo pode representar um metanefrídio ancestral que 
originalmente drenava a urina primária (filtrado) a partir do celoma. Partes do túbulo 
podem modificar-se para uma reabsorção e uma secreção seletivas. Embora tais órgãos 
excretores pareados possam derivar dos nefrídios, nenhum artrópode vivo tem mais que 
alguns desses sáculos, ou seja, eles não se repetem em cada segmento. 
 
Figura 20. Plano-básico de arthropoda: saco excretor derivado de um nefrídio e do resto do 
celoma. 
 Provavelmente a excreção era com cerca de 70 a 90 % de dejetos nitrogenados como 
amônia, e o restante em forma de uréia, ácido úrico, amino ácidos, como se observa ainda 
nos crustáceos modernos e outros protostômios marinhos. 
Sistema nervoso e órgãos dos sentidos 
 O cérebro dos artrópodes tem três regiões, cada uma das quais é um gânglio 
separado. O protocérebro é o gânglio mais anterior, deriva do ácron e inerva aos olhos 
compostos. Detrás está o deuterocérebro derivado do primeiro somito e inerva o primeiro 
par de apêndices, ou seja a antênula. O tritocérebro completa o cérebro no plano-básico de 
Arthropoda, e corresponde as gânglios do segundo e terceiro somitos, inervando aos 
apêndices destes. O tritocérebro geralmente forma conectivos circumentéricos ao redor do 
esófago que se ligam com o gânglio subesofageal ventral (subentérico). O tritocérebro é 
formado pela união de outros gânglios cerebrais, geralmente os associados às mandíbulas e 
às maxilas. Um duplo cordão ventral ganglionar se extende em todos os segmentos 
posteriores do tronco. 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
 25
 
Fig. 21. Plano-básico: sistema nervoso. cor. ner. , cordão nervoso; gan; gânglio nervoso 
ventral; gl sub; gânglio subesofageal. 
 
Figura 22. Plano-básico de Arthropoda: Sistema nervoso. 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
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Figura 23. Plano-básico de Arthropoda: cerda sensorial. 
 O exoesqueleto atua como uma barreira entre o meio ambiente e as terminações 
nervosas sensitivas da epidermes. Provavelmente, no plano-básico de artrópode, estavam 
presentes estruturas sensoriais que podem ser conhecidas como sensilos. Cada sensilo têm 
ao menos um neurônio sensoriail que transmite o impulso. 
 
Figura 24. Plano-básico de Arthropoda: omatídio de um olho composto. 
 Os olhos simples dos artrópodes têm poucos fotorreceptores e não podem criar 
imagens. Os olhos compostos pelo contrário são mais complexos, são maiores e com 
milhares de células retinais, e podem formar uma imagem crua. Em todos os artrópodes, o 
esqueleto contribui com um cristalino/córnea transparente para o olho, pelo que este fato 
deve ser parte do plano-básico. 
 Cada olho composto é constitído de uma série de unidades ou omatídios, cuja 
extremidade externa é recoberta por uma córnea translúcida derivada da cutícula 
esquelética. A córnea funciona como um cristalino. A superfície externa da córnea, chamada 
de faceta, é hexagonal. Por trás da córnea, o omatídio contém um elemento longo e 
cilíndrico chamado de cone cristalino, que funciona como um cristalino secundário. Como 
todos os elementos do cristalino derivam do exoesqueleto, são fixos em posição e não 
podem acomodar-se às diferenças de distância. 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
 27
 A extremidade basal do omatídio é formada pelo elemento receptor (a retínula). O 
centro da retínula é ocupado por um cilíndro translúcido (o rabdoma), ao redor do qual 
arranja-se células fotorrecptoras alongadas ou retinulares, comumente sete ou oito . As 
superfícies fotossensitivas internas (rabdômeros) das células retinulares portam numerosos 
microvilos que se orientam em ângulos retos em relação ao eixo do omatídio. O rabdoma é 
formado por todos os rabdômeros e pelo espaço central fechado, quando este se encontra 
presente. Cada omatídio funciona como uma unidade fotorreceptora única e transmite um 
sinal que representa um único ponto luminoso. Um axônio estende-se de cada célula 
retinular, e conseqüentemente, um feixe de sete ou oito axônios deixam cada omatídio. Os 
axônios fazem conexões com neurônios de segunda ordem em um gânglio óptico dentro do 
cérebro ou, em alguns crustáceos, dentro de uma haste ocular. 
 As células retinulares contêm grânulos pigmentares negros ou marrons, que 
constituem o pigmento retiniano proximal. Distalmente, o omatídio é circundado por várias 
células pigmentares especiais, que formam o pigmento retiniano distal. Os pigmentos 
proximal e distal estendem-se e agem como uma tela para evitar que a luz passe de um 
omatidio para outro, e conseqüentemente os raios de luz restringem-se à região axial do 
cone cristalino e do rabdoma. 
Reprodução e desenvolvimento 
 Quase todos os artrópodes são gonocorísticos (dióicos) com fertilização externa. As 
gónadas têm paredes e dutos mesodermais, porém os gonodutos são invaginações 
ectodermais que levam ao exterior. Nos dois sexos numerosas glândulas podem estar 
presentes ao longo dos dutos. 
 Os ovos da maioria dos artrópodes são ricos em gema e são centrlécitos. No ovo 
centrolécito, o núcleo é circundado por uma pequena "ilha"de citoplasma não-gemado no 
meio de uma grande massa de gema. A clivagem no plano-básica é holoblástica como 
acontece nos ovos dos xifosuros, alguns escorpiões e vários crustáceos (copépodos e 
cracas). A clivagem provavelmente é intralecita ou superficial, devido a que o núcleo 
centralmente localizado sofre divisões mitóticas, mas sem a formação de membranas 
celulares e sem qualquer clivagem da gema. O resultado, após várias dessas divisões é um 
ovo não-clivado, que contém um grande número de núcleos em seu centro. À medida que a 
divisão continua, os núcleos migram gradualmente a periferia, onde se formam membranas 
celulares, mas que não se estendem para o interio gemado. Esse estágio de 
desenvolvimento representa uma estereoblástula. O desenvolvimento continua com a 
formaçõ de um disco germinativo primordial localizado em um lado do embrião. Esse centro 
germinativo prolifera a endoderme e a mesoderme, e finalmente forma o corpo 
embrionário, que parece enrolado ao redor do ovo. 
Resumo sobre algumas das características de Arthropoda 
1. São animais triploblásticos, bilateralmente simétricos 
2. Corpo segmentado, tanto internamente como externamente; os segmentos vão 
sendo incrementados por crescimento teloblástico 
3. A maioria dos grupos têm uma forte tendência para uma especialização regional e 
tagmosis. 
4. A cutícula forma um exoesqueleto bem desenvolvido, geralmente com placas grossas 
esclerotizadas (escleritos: tergitos laterais, esternitos ventrais, e pleuritos laterais); a 
cutícula quitinosa é calcificada em muitos grupos. 
5. Cada segmentoverdadeiro têm um apêndice articulado 
6. Com um par de olhos compostos formados de facetas e um ou muitos olhos simples 
7. Celoma reduzido apenas aos sistemas reprodutivo e excretório; a cavidade principal 
é um hemocele 
8. Sistema circulatório aberto, coração dorsal é uma bomba musculosa com ostios 
laterais para o retorno do sangue 
9. Intestino completo, com um estomodeo e proctodeo bem desenvolvido 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
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10. Sistema nervoso com um cérebro dorsal (supraentérico) (=gânglio cerebral), 
conetivos circumentéricos (circumesofageal) e um cordão nervoso ventral com ganglios em 
cada segmento 
11. Sem presença de cílios, exceto em espermatozoides de alguns grupos 
12. Crescimento por ecdisis (mudas) periódicas; com glândulas cefálicas ecdisis 
13. Músculos estriados e isolados em bandas em cada segmento 
14. Maioria é gonocorísticos (dióicos), desenvolvimento direto, indireto ou misto. 
7 
Filogenia de Arthropoda 
 As relações de parentesco entre os grupos de Arthropoda têm uma história de mais 
de 150 anos e atualmente é intensamente estudado, no entanto, não existe um consenso 
geral sobre qual das hipóteses é a que melhor explica a evolução dos caracteres do grupo. 
O monofiletismo de Arthropoda é bem corroborado e tem ampla aceitação nos médios 
científicos como foi visto no capítulo 3. Vários pesquisadores têm proposto filogenias 
baseados em apenas a interpretação de uma estrutura, como por exemplo baseados na 
estrutura das antenas, da estrutura dos olhos, a anatomia interna, a embriologia da cabeça 
e da morfologia dos espermatozoides. No entanto, outros estudos têm sido levados a cabo 
com uma grande quantidade de dados morfológicos para tentar reconstruir a história 
filogenética dos artrópodos. Mais recentemente análises com dados moleculares têm sido 
usadas para resolver a filogenia desse grupo. 
 Duas hipóteses que tentam explicar o relacionamento entre os grupos de Arthropoda 
têm grande importância na discussão da filogenia dos artrópodes. A primeira, que pode ser 
chamada de hipótese TCC, reúne aos artrópodes primariamente marinhos em um grupo a 
Trilobita, Chelicerata e Crustacea (de aí o nome TCC), e em outro aos artrópodes 
primariamente terrestre a Tracheata (Myriapoda + Hexapoda) (Cisne, 1974). As relações de 
parentesco propostas por está hipótese podem ser resumidas da seguinte forma: (Trilobita, 
Crustacea, Chelicerata)(Myriapoda, Hexapoda). O grupo TCC não está resolvida e é 
representado como uma tricotomia. 
 A outra hipótese, que pode ser chamada de hipótese dos mandibulados, reúne no 
táxon Mandibulata a Crustacea e Tracheata, cuja característica principal é a modificação do 
terceiro par de apêndices em estruturas mastigadoras, as mandíbulas (Snodgrass, 1938; 
Paulus, 1979; Weygoldt, 1979, 1986; Ax, 1987; Brusca & Brusca, 1990; Wheeler, et al. 
1993; Boore, et al. 1995; Nielsen, 1995; Moura & Christoffersen, 1996). O grupo-irmão de 
Mandibulata seria, segundo alguns autores, Arachnata, um grupo formado por Chelicerata e 
Trilobita (Paulus, 1979; Weygoldt, 1979). 
 Outras hipóteses também foram apresentadas como alternativa para explicar a 
filogenia dos artrópodes. Por exemplo, Brusca & Brusca (1990), propõe Trilobita como 
grupo-irmão do resto de Arthropoda, e Chelicerata como o grupo-irmão de Mandibulata: 
(Trilobita (Chelicerata + Mandibulata)). Boudreaux (1979) reuniu no grupo Gnathomorpha a 
Trilobita e Crustacea e Tracheata e esse grupo seria o grupo-irmão de Chelicerata e 
Pycnogonida. Também foi proposto que Crustacea seria grupo-irmão apenas de Hexapoda, 
e Myriapoda seria o grupo-irmão de Chelicerata (Friedrich & Tautz, 1995), e sem nenhuma 
consideração sobre Trilobita. Outra hipótese levantada por Wills et al. (1998) o grupo 
Schizoramia (Trilobita, Crustacea, Chelicerata), possuidores de apêndices birremes, que 
seria grupo-irmão de Tracheata (Myriapoda + Hexapoda), resolvendo o antigo grupo TCC 
mencionado anteriormente: ((Trilobita, Chelicerata)(Crustacea)) (Tracheata). 
 A maioria desses trabalhos que tratam da filogenia de Arthropoda, com dados 
morfológicos ou moleculares, assume a priori o monofiletismo dos táxons supraespecíficos 
(Trilobita, Chelicerata, Crustacea, Myriapoda e Hexapoda). O taxon Trilobita têm sido 
considerado como grupo monofilético. No entanto, alguns autores consideram a Trilobita 
como um parafilo na linhagem tronco de Chelicerata (Lauterbach, 1973, 1989; Bergström, 
1979; Ax, 1985, 1987; Weygoldt, 1986). 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
 29
 Há dúvidas também sobre o monofiletismo de alguns grupos de Arthropoda com 
representantes recentes. Somente Chelicerata (sem Pycnogonida) e Hexapoda tem suas 
hipóteses de monofiletismo bem corroboradas (Moura & Christoffersen, 1996). Os táxons 
que tradicionalmente são colocados em Crustacea não tem sinapomorfias bem estabelecidas 
que sustentem o seu monofiletismo (Nielsen, 1995; Moura & Christoffersen, 1996), no 
entanto, há autores que sugerem várias sinapomorfias para Crustacea (e.g. Wills, 1997; 
Wills et al. 1998). Segundo um trabalho recente (Moura & Christofersen, 1996) Remipedia 
seria o grupo-irmão de Tracheata, de modo que Crustacea seria um grupo merofilético de 
Mandibulata. O monofiletismo de Myriapoda também é contestado por alguns 
pesquisadores, sendo que Progoneata (Symphyla, Diplopoda, Pauropoda) tem sido proposto 
como grupo-irmão de Hexapoda (Moura & Christoffersen, 1996). 
 O monofiletismo de Arthropoda é sustentado por 8 sinapomorfias, como visto no 
capítulo 3. Na filogenia para os grupos de Arthropoda (Figura 25) são reconhecidas duas 
linhagens: Arachnata e Mandibulata. Em Arachnata estão agrupados ao táxons Trilobita, 
Chelicerata e Cheloniellon. Muitos grupos de artrópodes do Cambriano têm sido colocados 
em Arachnata, geralmente como grupos basais a Chelicerata (Wills, et al. 1995; Wills, 
1996; Dunlop & Selden, 1997), no entanto, ainda existe muita controvérsia sobre a posição 
desses grupos na filogenia de Arthropoda. Cheloniellon é um dos poucos grupos que podem 
ser colocados com segurança em Arachnata. 
 O outro grupo de Arthropoda é formado pelos táxons que possuem ao menos dois 
apêndices cefálicos especializados para alimentação. Os grupos com representantes 
modernos são agrupados em Mandibulata. Os táxons fósseis com aquela característica mais 
Mandibulata são reunidos em Pan-Mandibulata (Moura & Cristoffersen, 1996). Crustacea e 
Myriapoda são grupos merofiléticos respeito a Hexapoda. 
 O táxon Pycnogonida é considerado por alguns autores como parte de Arachnata, ou 
como grupo-irmão de Chelicerata, inclusão baseada principalmente em estudos moleculares 
e também morfológicos (Brusca & Brusca, 1990; Wheeler, et al. 1993; Wheeler & Hayashi, 
1998), ou fora de Arthropoda (Waggoner, 1996). Outros autores, no entanto, consideram a 
inclusão de Pycnogonida dentro Arthropoda questionável porque não existem sinapomorfias 
confiáveis que sustentem essa inclusão, pelo que Pycnogonida é considerado como incertae 
sedis dentro de Arthropoda (Dunlop & Selden, 1997), e essa será a posição adotada neste 
livro. 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
 30
 
Figura 25. Filogenia de Arthropoda (modificada a partir de Moura & Cristoffersen, 1996). 
Sinapomorfias para os grupos de Arthropoda 
Arthropoda (nodo 1): 
• Esclerotinização da cutícula, formando um exoesqueleto rígido e articulado; 
• Presença de um par de olhos compostos laterais; 
• Presença de quatro olhos médios; 
• Ausência de cílios ou flagelos com função motil, exceto nos espermatozóides; 
• O céfalo do adulto com um par de apêndices pré-orais (Ant1) e ao menos três pares 
de apêndices pós-orais (Ant2, Md, Mx1); 
• Órgãos segmentares (nefrídios modificados) restritos aos seis metâmerospós-orais; 
• Presença de músculos estriados; 
• Mudas periódicas controladas por hormônios. 
• Arachnata (nodo 2): 
• Presença da carapaça; 
• Corpo trilobado; 
• 4 pares de apêndices no céfalo. 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
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Trilobita (nodo 3): 
• Corpo dividido em três tagmas: céfalo, tórax e pigídio. 
Cheloniellon+ (nodo 4): 
• 6 pares de apêndices no céfalo mais a antênula (Ant1); 
• gnatobases dos apêndices do tronco ausentes. 
Chelicerata (nodo 5): 
• Primeiro apêndice cefálico modificado em quelícera; 
• Antênula (Ant1) ausente; 
• Corpo dividido em dois tagmas: prossoma, cujos apêndices são usados para 
locomoção, e opistossoma, cujos apêndices são usados para respiração; 
• Presença de uma espina pós-anal. 
Xiphosura (nodo 6): 
• Presença de um lobo cardíaco; 
• Segmento opistossomal 1 reduzido. 
(Diploaspis+Chasmataspis) + (Arachnida+Eurypterida) (nodo 7): 
• opistossoma com 12 segmentos. 
Diploaspis + Chasmataspis (nodo 8): 
• Fusão dos 3 primeiros segmentos do opistossoma. 
Arachnida + Eurypterida (nodo 9): 
• Sétimo segmento opistossomal sem apêndices; 
• Tarso dividido em basitarso e telotarso; 
• Sensila em fenda. 
Pan-Mandibulata (linhagem tronco+grupo apical de Mandibulata) (nodo 10): 
• Presença de ao menos dois apêndices cefálicos (Mandíbula —Md—, Maxila —Mx) 
especializados para alimentação. 
• Endito proximal do protópodo diferenciado no segundo e terceiro apêndice 
(homólogo com a Md). 
• Divisão do tronco em tórax com apêncice e um abdômen sem apêndice. 
Cambropachyope + Goticaris (nodo 11): 
• Apêndice do tronco unirremes e com formato de remo (filópodo). 
Martinssonia+ (nodo 12): 
• Primeiro apêndice pós-oral deslocado para uma posição pré-oral; 
• Endito proximal de terceiro apêndice cefálico mais desenvolvido que os enditos do 
segundo e quarto apêndices. 
Hennigsmoenicaris+ (nodo 13): 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
 32
• Quinto apêndice incorporado no céfalo. 
Canadaspis+ (nodo 14): 
• Anus terminal. 
• Labro cobrindo parte dos apêndices bucais. 
Bredocaris+ (nodo 15): 
• Diferenciação da mandíbula (terceiro par de apêndice, Md) —coxa transformada em 
gnatobase; 
• Presença de uma larva naúplio, com três apêndices especializados para a locomoção 
e alimentação; 
• Antena 2 e mandíbula (segundo e terceiro apêndices) com protópodo dividido em 
base e coxa; 
• Presença de furca; 
• Protópodo do quarto par de apêndices (Maxila 1, Mx1) dividido em coxa e base. 
Mandibulata (nodo 16): 
• Olhos compostos especializados, com duas células corneais, um cone cristalino 
central composto de quatro partes, e uma retinula com 8 células; 
• Perda do palpo mandibular no adulto ( retido em Maxilopoda e um palpo novo surge 
emMalacostraca); 
• Presença de epipoditos nos apêndices torácicos (perdidos secundariamente em 
Maxillopoda e remipedia). 
Cephalocarida (nodo17): 
• Olhos compostos ausentes; 
• Apêndices torácicos posteriores da fêmea modificado em um saco ovígero; 
• Hermafroditas (homoplásico em Remipedia). 
Entomostraca+ (nodo 18): 
• Quinto apêndice cefálico (Mx2) especializada para alimentação (apêndice 
esquizorreme, com protópodo dividido e gnatobase); 
• Protópodo dos apêndices pós-cefálicos divididos em coxa e base (esta divisão não é 
necessariamente a mesma que a dos apêndices cefálicos). 
Entomostraca (nodo 19): 
• Presença de um órgão dorsal (orgão-x), com função supostamente osmoregulatória. 
Maxillopoda (nodo 20): 
• Presença de palpo mandibular (caracteística neotênica); 
• Ausência de epipoditos nos apêndices torácicos; 
• Tórax ao menos com 7 segmentos, cujos apêndices são usados primariamente para 
locomoção; 
• Perda dos enditos do protópodo nos apêndices torácicos; 
• Olho naupliar típico dos maxilópodos; 
• 7º par de apêndices reduzido, associado com o sistema genital, e sem diferenciação 
em protópodo e endópodo; 
• Abdômen com 3 somitos mais telson. 
Branchipoda (nodo 21): 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
 33
• Redução da Mx2 a pequenos lobos, bilobados e não segmentados; vestigial durante 
o desenvolvimento larval (Homoplástico com Progoneta); 
• Toracópodos especializados para filtração; endópodo, exópodo e protópodo não 
segmentado. 
Malacostraca+ (nodo 22): 
• A larva naúplio, quando presente, não se alimenta; 
• Antena (Ant2) com endópodo especializado para uma função sensorial e com um 
exópodo formando um escafocerito laminar; 
• Mandíbula com lacinia móbilis (revertido em Phyllocarida); 
• Tronco (homólogo ao tórax dos outros crustáceos) com 15 somitos mais telson, 
usada primariamente para locomoção (o abdômen desaparece neste táxon). 
Eumalacostraca + Phyllocarida (nodo 23): 
• Olhos compostos pedunculados e mobile; 
• Esperma sem flagelo e não móbile; 
• Presença de um palpo mandibular unirreme adquirido secuandariamemnte, 
primariamente tri-articulado (homoplásico em maxillopoda); 
• Olho naupiliar típico de Malacostraca; 
• Tórax dividido em perion e pleon, sendo os apêndices periópodos e pleópodos; 
• Antena 1 com flagelo bifurcado distalmete, formando um pedúnculo basal de ao 
menos três segmentos; 
• Gonóporo masculino no oitavo segmento e o feminino no sexto; 
• Ausência do apêndice no sétimo somito do pleon; 
• Carapaça presente e cobrindo parte do tórax. 
Phyllocarida + Nahecaris (nodo 24): 
• Presença de uma carapaça bivalve cobrindo todos os apêndices torácicos. 
Phyllocarida (nodo 25): 
• Perda da lacinia mobilis; 
• Antena 1 com quatro segmentos no pedúnculo; 
• Redução do quinto pleópodo e ausência do sexto; 
• Bolsa de cria formada pelas partes distais dos toracópodos femininos. 
Eumalacostraca (nodo 26): 
• Redução da furca; 
• Perda do sétimo segmento do pleon; 
• Pleópodos do sexto somito abdominal funcionalmente unido com o telson, formando 
um leque caudal. 
Tracheata + Remipedia (nodo 27): 
• Redução parcial da Antena (Ant2) (perdido totalmente em Tracheata); 
• Gonóporos primariamente no último segmento do corpo (segmento pré-anal); 
• Coxa reduzida ou provavelmente fundida a pleura dos somitos torácicos; 
• Internalização da mandíbula formando uma cavidade bucal (atrium oris). 
Remipedia+ (nodo 28): 
• Antênula (Ant1) com pedúnculo bisegmentado; 
• Maxila e maxilípedes raptoras. 
FONTE: http://www.uefs.br/dcbio/lent_sis/index2.html 
 34
Remipedia (nodo 29): 
• Perda dos olhos compostos; 
• Apêndices torácicos homeomorfos, especializados para nadar, sem epipoditos e 
endópodo de 5 segmentos; 
• Hermafroditos; 
• Primeiro segmento torácico é maxilípede. 
Tracheta (nodo 30): 
• Perda total da antena (Ant2); 
• Perda do músculo elevador do pretarso (dactilopodito); 
• Presença de túbulos de Malpighi; 
• Perda da função digestiva; 
• Sistema traqueal para a respiração aérea. 
Chilopoda (nodo 31): 
• Primeiro somito torácico com glândula de veneno e apêndice especializado como 
garra; 
• Maxíla (Mx2) especializada, fechando a cavidade bucal. 
Progoneata + Hexapoda (nodo 32): 
• Fusão da coxa da maxila formando o lábio. 
Progoneata (nodo 33): 
• Perda do olho composto (homoplástica com remipedia e Cephalocarida); 
• Redução da maxila (Mx2) (homoplástico com Branchiopoda); 
• Deslocamento dos gonóporos ao 4º somito torácico; 
• Gónadas localizadas ventralmente. 
Pauropoda + Diplopoda (nodo 34): 
• Desaparecimento da maxila (Mx2); 
• Modificação do primeiro segmento para formar o colo. 
Pauropoda (nodo 35): 
• Antena biflagelada; 
• Perda do sistema circulatório. 
Diplopoda (nodo 36): 
• Dois pares de pernas por segmento. 
Symphyla (nodo 37): 
• Presença de fiandeiras no segmento 30 do tronco. 
Hexapoda (nodo 38): 
•