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Contração Muscular e Unidade Motora Juliana Soares IBCCF/UFRJ Os músculos são conjuntos de células alongadas, capazes de mudar o seu comprimento ativamente. As células musculares podem ser lisas ou estriadas, conforme a organização de suas proteínas contráteis. Estrutura do músculo esquelético A estrutura das fibras musculares O sarcômero é a unidade contrátil da fibra muscular. Ele é delimitado por duas linhas escuras (Z). Os túbulos T são invaginações da membrana (sarcolema) que se extendem para o interior da fibra muscular, se aproximando do RS nas bordas das bandas A. As miofibrilas são circundadas pelo retículo sarcoplasmático (RS), que regulam o Ca++ intracelular. O sarcômero é a unidade contrátil da fibra muscular. Os filamentos finos de actina se extendem da linha Z para o centro do sarcômero. Os filamentos grossos de miosina, localizados centralmente, se sobrepõem a parte da actina e se ligam à linha Z através da titina. Dímeros de tropomiosina recobrem a actina. O encurtamento do sarcômero pelo deslizamento dos filamentos finos sobre os grossos. O deslizamento da actina sobre a miosina para a contração muscular requer aumento da [Ca++]i. Uma fibra muscular é inervada por um único axônio motor que conecta a placa motora através dos botões sinápticos. ETAPAS DA TRANSMISSÃO SINÁPTICA O potencial de ação, propagado ao longo do axônio, chega ao terminal sináptico que é despolarizado. A despolarização do terminal sináptico leva à abertura de canais de Ca++ dependentes de voltagem. ETAPAS DA TRANSMISSÃO SINÁPTICA O Ca++ promove o deslocamento das vesículas sinápticas e sua fusão com a membrana do terminal: EXOCITOSE DAS VESÍCULAS. As moléculas de neurotransmissores (acetilcolina) são liberadas na FENDA SINÁPTICA. O neurotransmissor (acetilcolina) atravessa a fenda sináptica e se liga a RECEPTORES da MEMBRANA PÓS-SINÁPTICA (Canais dependentes de ligantes – receptor colinérgico nicotínico). A abertura do canal/receptor permite a passagem de cátions. A entrada de íons Na+ causa a despolarização do neurônio pós-sináptico (Potencial de placa motora). ETAPAS DA TRANSMISSÃO SINÁPTICA Com a despolarização os Canais de Na+ dependentes de voltagem se abrem, provocando um potencial de ação na célula pós-sináptica. O PA é transmitido ao longo da membrana da fibra muscular e entra através dos túbulos T. A despolarização da membrana abre os canais de Ca++ dependentes de voltagem (L) e provoca também a abertura dos canais receptores rianodina do RS. Quando a [Ca++]I é baixa, a tropomiosina cobre o sítio de ligação da miosina na actina. O aumento da força de contração do músculo requer aumento da [Ca++]i. O Ca++ se liga à troponina C, promovendo o movimento da tropomiosina, que se afasta do sítio de ligação . A contração muscular – Ciclo da ponte cruzada Alterações conformacionais da molécula de miosina, dependentes de ATP, resultam na contração do sarcômero. A contração muscular – Ciclo da ponte cruzada A Estado relaxado – a tropomiosina cobre o sítio de ligação da miosina na actina A contração muscular – Ciclo da ponte cruzada B Na presença de Ca++ os sítios são expostos e a miosina se liga à actina. A contração muscular – Ciclo da ponte cruzada C Alteração conformacional da miosina puxa o filamento de actina para o centro do sarcômero. A contração muscular – Ciclo da ponte cruzada D Novo ATP se liga à miosina e causa o desengate da ponte cruzada. A contração muscular – Ciclo da ponte cruzada A hidrólise parcial do ATP rearma a cabeça da miosina e o ciclo se repete enquanto a [Ca++]I estiver elevada. Se ainda existir Ca++ todo este processo se repete. Rigor mortis – congelamento das pontes transversas quando cessa o fornecimento de energia. Etapas da contração muscular Aumento da frequência de estimulação = Aumento de força numa unidade motora. Quanto maior a frequência de PAs, maior a força contrátil, até o ponto em que todas as pontes cruzadas estão ativadas – contração tetânica máxima. O aumento da força contrátil depende do nível de ativação de cada fibra. Força PAs Somação das forças de contração Tétano incompleto Forças de contração sucessivas Contração tetânica A força contrátil depende do grau de sobreposição dos filamentos grossos e finos. Comprimento do sarcômero Fo rç a Força Alongando Velocidade Encurtando A força produzida pelo músculo depende da velocidade na qual ele muda o seu comprimento. A estimulação de uma fibra nervosa excita um número variável de fibras musculares. O conjunto neurônio motor e todas as fibras musculares por ele inervadas é denominado unidade motora. No músculo esquelético, tipos de fibras musculares diferentes estão distribuídos dispersamente. As fibras vermelhas (L ou I) são muito vascularizadas, com muitas mitocôndrias e mioglobinas – metabolismo aeróbico. As fibras brancas rápidas (R ou IIB) são pouco vascularizadas, com poucas mitocôndrias e mioglobinas, mas grande reserva de glicogênio – metabolismo anaeróbico (gera ácido Lático). As fibras intermediárias possuem características mistas. Cada unidade motora possui fibras musculares de um mesmo tipo. Tipos de Unidades Motoras 25 ms 25 ms Lenta (L ou I) Rápida Resistente à Fadiga Rápida Fatigavel (RA ou IIA) (RB ou IIB) Tempo (minutos) Velocidade Força Resistência à fadiga Metabolismo Economia energética Lenta (CL ou tipo I) Lenta Fraca Alta Oxidativo (aeróbico) Alta Rápida tipo A (CRA ou tipo IIA) Rápida Forte Baixa Mixto Baixa Rápida tipo B (CRB ou tipo IIB ou IIX) Rápida Muito Forte Muito Baixa Glicolítico (anaeróbico) Muito Baixa Tipos de unidades motoras Características funcionais As unidades rápidas fatigáveis produzem força maior em um tempo mais curto. São importantes para movimentos explosivos – velocistas e arremessadores. Unidades lentas resistentes à fadiga – movimentos de resistência – fundistas. Atividade física pode alterar as propriedades (velocidade de contração, força máxima e fatigabilidade) da unidade motora. Treinamento de força – períodos breves de contrações de alta intensidade, poucas vezes na semana – aumenta velocidade de contração e força. (Aumento da velocidade de encurtamento máximo da fibra, causado pelo aumento da capacidade da molécula de miosina. Aumento da fibra, número e densidade das proteínas contráteis) Treinamento de endurance – períodos prolongados de contrações de baixa intensidade – reduz fatigabilidade. (Aumento da densidade de capilar, número de mitocôndrias, com aumento da capacidade oxidativa da fibra) O exercício não muda significativamente a proporção de fibras tipo I e tipo II, porém pode aumentar a proporção de fibras tipo IIa em relação a IIb. Longos períodos de repouso ou imobilização diminui tamanho e força das fibras. Tipos de Unidade Motora Pequenas (Lentas) são compostas por poucas fibras musculares. São formadas por fibras musculares do tipo LENTO (VERMELHAS). São mais fracas e as primeiras a serem ativadas (recrutadas). Grandes (Rápidas) são compostas por muitas fibras musculares. São formadas por fibras musculares do tipo RÁPIDO (BRANCAS). São as últimas a serem ativadas (recrutadas). Recrutamento pelo “Princípio do Tamanho” É um mecanismo de CONTROLE DA FORÇA MUSCULAR: Unidades motoras menores são ativadas primeiro (estas unidades possuem fibraslentas). Se mais força é requerida, as fibras rápidas resistentes e as rápidas fatigáveis são recrutadas em ordem. Cada unidade que é ativada (recrutada) acrescenta um incremento de força ainda maior que a anterior pela ativação de unidades gradativamente maiores. Recrutamento – Princípio do Tamanho (menores primeiro) O mesmo sinal sináptico produz mudanças maiores no potencial de membrana das células menores que disparam primeiro. Este recrutamento ordenado minimiza o desenvolvimento de fadiga. A força de contração depende do número de neurônios motores recrutados e da frequência de disparo destes neurônios. Disfunção das Unidades Motoras gastrocnêmio normal gastrocnêmio c/ neuropatia gastrocnêmio c/ neuropatia crônica distrofia muscular de Dulchenne (4 a.i.) Vídeos http://www.youtube.com/watch?v=Klq_6JaTBBs http://www.youtube.com/watch?v=mcw6WDuU6Ww A estrutura do sarcômero; Como ocorre a contração muscular (ciclo da ponte cruzada); Etapas da contração muscular; Tipos e características das fibras musculares e unidades motoras; Mecanismos de controle da força muscular.
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