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OVOGÊNESE (CAP. 03) Processo de formação do gameta feminino. Dividida nas fases pré-gonadal, gonadal e pós-gonadal. Envolve as divisões celulares por mitose e meiose (incompleta); além de eventos de diferenciação das células somáticas associadas para formação dos folículos ovarianos (foliculogênese). Processo de diferenciação celular, pelo qual as CGP originam o ovócito II (gameta feminino). 1) Pré-gonadal: Período pré-natal, 3ª semana do desenvolvimento antes do processo de gastrulação. Células derivadas do epiblasto (precursoras das CGP) vão para a região extraembrionária, para a parede do saco vitelínico próximo ao alantoide. A partir da 4ª semana, as CGP migram do endoderma do saco vitelínico em direção às cristas genitais em desenvolvimento. 2) Gonadal: A partir da 9ª semana (em indivíduos XX), as cristas genitais começam a se diferenciar em ovários e se inicia a ovogênese gonadal. As CGP proliferam por mitose e iniciam a diferenciação em ovogônias. a) Mitose (Ovogônia): Até a 12ª semana, ocorrem as divisões mitóticas que aumentam o nº de ovogônias nos ovários em formação. b) Fase S para Meiose I (Ovócito I): Todas as ovogônias entram na fase S (de síntese) do ciclo celular e se comprometem com a divisão meiótica; não restando células tronco da linhagem germinativa feminina. A meiose afeta a organização nuclear das células envolvidas, que será representada pelo nº de cromossomos (N), a morfologia dos cromossomos o nº de moléculas de DNA (C). A ovogônia apresenta-se com 46 cromossomos pouco condensados e não duplicados. O 1º evento de comprometimento com a meiose é a passagem pela fase S do ciclo celular, onde todo o material genético é duplicado, e a célula da linhagem germinativa chamará ovócito. c) Início da Meiose I (Ovócito I): O ovócito I entra na prófase I da meiose I, quando ocorre a recombinação genética (crossing over). A divisão é interrompida, e os cromossomos tornam-se menos condensados. O ovócito I ficará nessa fase (dictióteno) por anos, até que a puberdade retome a ovogênese. d) Foliculogênese: Simultaneamente à diferenciação do ovócito I, algumas células somáticas do ovário diferenciam em células foliculares ou granulosas, ficando ao redor do ovócito I (folículo primordial). A mulher nasce com cerca de 7 milhões de folículos primordiais. As células do estroma (tecido de sustentação) ovariano ainda não se apresentam diretamente vinculadas ao folículo. A puberdade retoma a ovogênese gonadal, os eventos agora fazem parte da etapa pós-natal da ovogênese gonadal, caracterizando a retomada da foliculogênese e da meiose; pela ovocitação. Do nascimento à puberdade, a maioria dos folículos primordiais degeneram gradualmente, com 400.00 na puberdade. Ovário: a região do epitélio de revestimento ovariano, região cortical (periférica e onde estão os folículos primordiais) e medular (central e onde está o estroma/ tecido de sustentação do órgão). - Folículo Primordial -> folículo primário unilaminar: Mensalmente a partir da puberdade, um grupo de folículos primordiais (quiescentes) é ativado. A continuação da foliculogênese é a maturação completa de 1 folículo primordial, pronto para ovocitação. A intensa atividade celular resulta no crescimento do ovócito I, ficando em dictióteno. As células foliculares proliferam e se tornam cubóides. Entre o ovócito I e as células foliculares forma-se a zona pelúcida (camada acelular glicoproteica). Agora o folículo se chama folículo primário unilaminar. -Folículo primário unilaminar -> folículo primário multilaminar: As células foliculares continuam proliferando-se e se organizam em múltiplas camadas concêntricas ao ovócito I. Simultaneamente, algumas células do estroma se diferenciam em células teca, organizadas concentricamente ao ovócito I. Agora o folículo se chama folículo primário multilaminar. -Folículo primário multilaminar -> folículo antral: Além da formação da zona pelúcida, começa o acúmulo do fluído folicular e formação do antro (cavidade). As células da teca se diferenciam em 2 camadas: externa e interna (produtora de hormônios esteroides). Agora o folículo se chama folículo secundário ou antral. -Folículo antral -> folículo maduro: Geralmente apenas 1 folículo torna-se dominante e atingirá a fase madura com uma cavidade que promove o rearranjo das células foliculares, os demais degeneram em fases de maturação por atresia folicular. O folículo maduro é grande (2,5 cm de diâmetro), dá pra ver na ultrassonografia, tem formato esférico oco e faz uma saliência na superfície do ovário. É composto externamente pelas camadas concêntricas das células da teca externa, teca interna e foliculares. Internamente a corona radiata é o conjunto de células foliculares que cerca o ovócito I (contato direto com a zona pelúcida), e cumulus oophorus é o conjunto de células foliculares que garantem o posicionamento periférico do ovócito I. e) Fim da meiose I (ovócito I -> ovócito II): Momento antes da ovocitação, o ovócito I finalmente avança da fase de dictióteno e finaliza a meiose I, originando o 1º corpúsculo polar e o ovócito II. O ovócito II recebe quase todo o citoplasma da célula mãe, e o 1º corpúsculo recebe uma quantidade mínima de citoplasma degenerando precocemente. Então o ovócito II possui nutrientes necessários para avançar até a fecundação e pela fase pré-embrionária do desenvolvimento. f) Início da meiose II (ovócito II): Após a meiose I, o ovócito inicia a meiose II. Mas essa divisão será interrompida durante a metáfase II, retomando após a ovocitação (se houver fecundação), caso não haja o ovócito II degenerará. g) Ovocitação: O folículo maduro é delimitado externamente pelas células da teca externa, interna e células foliculares. O antro determina a cavidade central do folículo. O ovócito II parado em metáfase II e o 1º corpúsculo estão aderidos à parede do folículo pelo cumulus oophorus e estão envolvidos pela zona pelúcida e corona radiata. As células do cumulus oophorus se dispersam da parede do folículo, o qual se rompe num ponto em que o próprio epitélio ovariano se rescinde. 3) Pós-gonodal: A ruptura do folículo permite a liberação do conjunto composto pelo ovócito II parado em metáfase II e o 1º corpúsculo polar, envoltos pela zona pelúcida e corona radiata. Logo após, ele será capturado pelas fímbrias da tuba uterina. Após a ovocitação o restante do folículo ovariano permanece no ovário, as células foliculares e as células da teca interna e externa se diferenciam em corpo lúteo (glândula endócrina secretora de progesterona e estrógeno). O ovócito II é dependente de estruturas ovocitárias (zona pelúcida e corona radiata), as quais garantem funcionalidade até a fecundação. As células ovocitárias ao redor configuram barreiras. Corona radiata = constitui a barreira celular, e zona pelúcida = constitui a barreira acelular. Entre a membrana citoplasmática e a zona pelúcida tem um espaço virtual (espaço perivitelino) Durante a ovogênese formam-se os grânulos corticais = vesículas com mucopolissacarídeos e enzimas hidrolíticas localizadas na região cortical do ovócito, importantes para o bloqueio à polispermia. 4) Fim da meiose II (ovócito II -> Óvulo/Zigoto): Com a movimentação dos cílios das células epiteliais da tuba uterina e da contração muscular do órgão, o ovócito II e suas estruturas passam para a região da ampola da tuba uterina. 2 destinos possíveis: Sucesso na fecundação por um espermatozoide e termino da meiose II, formando óvulo, zigoto ou pré-embrião. Ou a não ocorrência da fecundação e degeneração do ovócito II, não concluindo a meiose II e não formando óvulo. 30 anos de idade: 10.000 ovócitos I. Menopausa: poucas centenas de folículos ou nenhum.
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