Piedade et al 2012 Capitulo Seca na Amazonia Vegetacao

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Á r e a s ú m i d a s s ã o e c o s s i s t e m a s específicos que ocu-pam a interface entre os ecossistemas aquáticos e terrestres. 
Várias classificações têm sido elaboradas visando à definição e a 
uniformização internacional do termo áreas úmidas. Entretanto, 
como a dinâmica de flutuação e suprimento de água relaciona-
da a esses ambientes determina a existência de regiões nas quais a 
inundação pode ser apenas episódica ou periódica, a definição dos 
limites superiores e inferiores desses ecossistemas é difícil (Mitsch e 
Gosselink, 2000) e, consequentemente, sua classificação. 
Dentre as classificações de áreas úmidas mais aceitas encon-
tra-se aquela elaborada por Cowardin et al. (1979), que as define 
como “terras transicionais entre os sistemas aquáticos e terrestres 
onde o nível da água encontra-se próximo ou na superfície do 
solo ou este é recoberto por água rasa. As áreas úmidas devem 
possuir ao menos um dos seguintes atributos: (1) suportar, ao me-
nos periodicamente, a presença predominante de hidrófitas; (2) 
apresentar substrato predominantemente constituído por solos 
17
Impactos ecológicos da inundação e seca 
na vegetação das áreas alagáveis amazônicas
M.T. F. Piedade, J. Schöngart, F. Wittmann, P. Parolin, W. J. Junk
410
eventos climÁticos extremos
hidromórficos não drenados e, (3) apresentar, anualmente, subs-
trato que esteja saturado ou coberto por água rasa por um período 
de tempo durante a fase de crescimento da vegetação, excluindo, 
desta forma, organismos não adaptados a tais circunstâncias”. 
Cerca de 20% da superfície da América do Sul é coberta por 
áreas úmidas (Junk e Piedade, 2005), porém, à medida que clas-
sificações mais minuciosas são elaboradas, esse valor tende a au-
mentar (Junk et al., 2011). Embora com percentagens variáveis 
entre as diferentes regiões do país, estima-se também que cerca 
de 20% do território brasileiro seja sujeito a condições ecológicas 
específicas de áreas úmidas (Junk et al., 2011). 
De acordo com seu regime hidrológico, as áreas úmidas po-
dem ser divididas em dois grandes grupos: aquelas com coluna 
de água relativamente estável, como os pântanos e turfeiras, e as 
áreas úmidas com grandes flutuações de nível da água. As áreas 
alagáveis são o melhor exemplo desta segunda categoria, dado 
que alternam fases aquáticas e terrestres bem definidas (Junk et 
al., 2010a). 
Junk et al. (1989) definem áreas alagáveis como “áreas perio-
dicamente inundadas pelo transbordamento lateral de rios ou 
lagos e/ou pela precipitação direta ou águas subterrâneas, o que 
resulta em um ambiente físico-químico peculiar que leva a biota 
a responder por meio de adaptações morfológicas, anatômicas, 
fisiológicas, fenológicas ou etológicas, compondo comunidades 
características”. As áreas alagáveis ocupam uma faixa de transi-
ção aquático terrestre (ATTZ – Junk et al., 1989) na qual terra e 
água são conectados por uma fronteira móvel ou “zona litoral ou 
litorânea móvel”, considerada uma unidade indivisível dado que, 
nesse espaço, água, sedimentos, matéria e energia são comparti-
lhados. Esses ambientes devem ser diferenciados dos habitats per-
manentemente aquáticos lóticos (canais dos rios) e lênticos (lagos 
411
permanentes), e terrestres (terra firme adjacente), constituindo 
uma única e dinâmica unidade: as áreas alagáveis. A força que de-
termina as estruturas e funções destas áreas é o pulso de inunda-
ção. Este pulso pode variar em amplitude, duração, frequência e 
previsibilidade. De acordo com o tipo do pulso, as áreas alagáveis 
podem ser divididas em diferentes categorias (Junk et al., 2011): 
- Áreas alagáveis de pulso monomodal previsível de alta ampli-
tude e longa duração: (várzeas e igapós ao longo dos grandes rios 
amazônicos, inundados pelos respectivos rios;
- Áreas alagáveis de pulso monomodal previsível de baixa am-
plitude e longa duração: grandes áreas planas nos interflúvios de 
drenagem insuficiente, alagadas pelo excesso de precipitação na 
época chuvosa; 
- Áreas alagáveis de pulso polimodal imprevisível de curta du-
ração: áreas ripárias ao longo de igarapés e pequenas depressões, 
alagadas por pancadas de chuvas locais;
- Áreas alagáveis de pulso polimodal previsível de curta dura-
ção: áreas costeiras influenciadas pelas marés. 
17.1 Funcionamento e ecologia das áreas alagáveis 
amazônicas 
Estima-se que cerca de 30% da bacia Amazônica seja periodica-
mente alagada (Junk et al., 2011). Porém, o conhecimento dispo-
nível sobre a hidrologia dos diferentes tipos de áreas alagáveis e a 
sua flora ainda é insuficiente para permitir chegar a conclusões 
gerais. O conhecimento mais profundo existente é sobre as áreas 
alagáveis sujeitas a um pulso monomodal previsível de alta am-
plitude acompanhando os grandes rios Amazônicos. Cerca de 7% 
impactos ecológicos da inundação e seca 
na vegetação das Áreas alagÁveis amazônicas
412
eventos climÁticos extremos
da área da Amazônia brasileira (400.000 km2), correspondem a 
esta categoria (Melack e Hess, 2010), sendo estas áreas classifi-
cadas, de acordo com sua fertilidade, em dois grandes grupos, 
as várzeas e os igapós. As várzeas perfazem 5% (300.000 km2) 
do total de áreas alagáveis amazônicas, sendo as áreas de maior 
fertilidade, uma vez que os rios a elas associados originam-se e 
percorrem regiões geologicamente recentes, nas faixas andinas e 
pré-andinas. A cor desses rios é barrenta e seu pH é próximo da 
neutralidade. Os igapós, por outro lado, perfazem 2% (100.000 
km2) da área da Amazônia brasileira e originam-se em áreas geo-
logicamente antigas e erodidas dos escudos das Guianas e Brasil 
Central. Suas águas são pobres em nutrientes inorgânicos e ricas 
em material orgânico diluído, particularmente ácidos húmicos 
e fúlvicos. São extremamente ácidas, de cor clara ou, mais fre-
quentemente, preta. A biota desses dois grandes grupos de áreas 
alagáveis difere em virtude das diferenças em suas propriedades 
químicas e fisico-químicas (Junk et al., 2010a). 
A presença de vastas áreas alagáveis na Amazônia resulta da 
combinação de relevos baixos e de altas precipitações, caracterís-
ticas da região. Embora elevada, a precipitação não se distribui 
de maneira uniforme, mas aumenta ao longo de um gradiente de 
sudeste para noroeste da bacia amazônica (Sioli, 1991). A sazona-
lidade do padrão de precipitação define ao longo do ano uma es-
tação seca e uma estação chuvosa (Salati e Vose, 1984). Como os 
grandes rios recebem o somatório da precipitação de toda a bacia 
de drenagem, as diferenças sazonais e geográficas na distribuição 
das chuvas levam a flutuações do nível da água desses rios, deter-
minando, anualmente, a existência de uma fase de águas altas, 
a fase aquática, alternada com uma fase de águas baixas, a fase 
terrestre (Junk et al., 1989). A diferença média entre o pico da fase 
aquática e o pico da fase terrestre pode atingir mais de 10 metros. 
413
Processos e padrões ecossistêmicos nas áreas alagáveis amazô-
nicas são determinados pelas flutuações anuais de nível da água 
e pela alternância entre as fases de seca e cheia. Esses pulsos 
desempenham importantes funções nas planícies inundáveis, 
atuando na ciclagem de nutrientes e na estocagem de grandes 
quantidades de água. Essa dinâmica é de grande importância eco-
lógica para as áreas alagáveis amazônicas, notadamente sua vege-
tação. Extensas áreas desses ambientes são cobertas por florestas 
que regulam o clima local, são fontes e sumidouros de elementos 
nos importantes ciclos biogeoquímicos, habitat para espécies en-
dêmicas de plantas e animais, contribuem para a proteção contra 
a erosão das áreas marginais de rios e lagos, além de terem impor-
tância na economia como fontes de produtos madeireiros e não 
madeireiros para as populações locais. 
17.1.1 Variações na hidrologia Amazônica:seca e inundação em áreas alagáveis
As áreas de captação da maioria dos rios Amazônicos estão dentre 
as maiores do mundo (Latrubesse, 2008). Devido à sazonalidade 
da precipitação nas suas cabeceiras e ao longo dos seus cursos, 
os grandes rios Amazônicos apresentam ciclos hidrológicos bem 
definidos, com uma estação de águas altas (cheia), e uma estação 
de águas baixas (seca) por ano. Entretanto, devido à variabilidade 
climática e hidrográfica, as cheias e secas e a amplitude média do 
nível dos rios variam consideravelmente entre as regiões da bacia 
Amazônica (Figura 17.1). Por exemplo, enquanto o Rio Madeira 
na altura de Porto Velho atinge os níveis máximos da água no 
mês de abril e os níveis mínimos no mês de setembro, o pico da 
cheia no alto e médio Rio Negro (acima da confluência com o 
Rio Branco) ocorre no mês de julho, e o pico da seca em janeiro/
impactos ecológicos da inundação e seca 
na vegetação das Áreas alagÁveis amazônicas
414
eventos climÁticos extremos
fevereiro. O alto e médio Rio Solimões atinge os níveis máximos 
em maio (Tabatinga) e junho (Fonte Boa), enquanto os níveis mí-
nimos são alcançados no mês de setembro (Tabatinga) e outubro 
(Fonte Boa). 
Figura 17.1 Variações do pulso monomodal de inundação de 13 estações hidrológicas lo-
calizadas nos rios Amazonas, Solimões, Negro, Branco, Trombetas, Purus, Madeira e Ori-
noco. Números indicam a localização geográfica das estações no mapa. Os hidrógrafos 
indicam durante o curso do ano o nível médio (curva preta), o desvio padrão (área cinza) 
e máximas e mínimas (curvas cinza) observadas no período de 1983 a 2005. Os números 
em centímetros indicam a amplitude média (dados: estações 1, 2, 3, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12: 
Agência Nacional de Águas – ANA; estações 4, 5: Superintendência Estadual de Navega-
ção, Portos e Hidrovias - SNPH; estação 13: Ministerio del Poder Popular para Ciencia y 
Tecnología, The Environmental Research Observatory (ORE) HYBAM) (Junk et al., 2011).
A amplitude média dos níveis de água varia entre 4-5 m no alto 
Rio Negro a 7-8 m no alto Rio Solimões até o máximo de cerca 
de 10 m na estação hidrológica no Porto de Manaus, perto da 
confluência do Rio Negro e Rio Solimões. Nesta estação tem-se 
415
a série temporal mais longa na bacia amazônica apresentando 
medições diárias desde o mês de novembro de 1902 (Figura 17.2). 
O nível do rio Negro medido na cidade de Manaus reflete as con-
dições pluviométricas dos Rios Solimões e Negro, com uma área 
de captação de cerca de três milhões de quilômetros quadrados 
(Richey et al., 1989). Cheias extremas com níveis da água ultra-
passando a cota de 29 m (medida no Porto de Manaus) ocorreram 
nos anos de 1909, 1922, 1953, 1971, 1975, 1976, 1989, 1999 e 2009. 
Secas severas com níveis da água abaixo de 15 m (medida no Por-
to de Manaus) ocorreram nos anos de 1906, 1916, 1926, 1936, 1958, 
1963, 1997, 2005 e 2010. 
impactos ecológicos da inundação e seca 
na vegetação das Áreas alagÁveis amazônicas
0
2
4
6
8
10
12
14
16
1900 1920 1940 1960 1980 2000
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22
24
26
28
30
1900 1920 1940 1960 1980 2000
A
m
pl
itu
de
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al
 (m
) 
N
iv
el
 d
’á
gu
a 
(m
) 
secas 
cheias 
Figura 17.2 Níveis má-
ximos (cheias, 1903-
2012) e mínimos (secas, 
1902-2011) no Porto de 
Manaus (acima). Am-
plitude anual do Porto 
de Manaus (diferença 
entre a seca e a cheia 
no ano seguinte, 1903-
2012). Dados: Superin-
tendência Estadual de 
Navegação, Portos e 
Hidrovias – SNPH.
416
eventos climÁticos extremos
Os períodos de vários anos consecutivos de cheias e secas ex-
tremas são de particular importância porque eles podem levar à 
eliminação de espécies nos extremos da sua ocorrência no gra-
diente de inundação, como ocorreu, por exemplo, no período 
compreendido pelos anos de 1971 a 1975. Durante um período de 
1764 dias consecutivos o nível da água do Rio Negro e Solimões/
Amazonas próximo a Manaus não desceu abaixo de 20 m, com 
impactos severos na distribuição da vegetação arbustiva e arbórea 
na várzea e no igapó (veja tópico 17.3 deste capítulo).
Nos últimos 20-25 anos observa-se nos registros do Porto de 
Manaus um leve aumento das cheias, resultando, no ano de 
2009, na maior cheia já registrada (29,77 m); nota-se ainda uma 
diminuição dos níveis mínimos, que culminou, no ano de 2010, 
no menor nível registrado (13,63 m) e, em conseqüência disso, 
em um aumento nas amplitudes anuais resultando, no ano de 
2011, no maior valor já observado (14,99 m). A discussão sobre os 
fatores que causam tendências de aumento de cheias e secas deve 
ser feita com muita cautela. Gentry e Lopez-Parodi (1980) expli-
caram o aumento de níveis da água de 1962 a 1978 na estação hi-
drológica de Iquitos, no Peru (também presente nos registros do 
porto de Manaus e outras estações ao longo da calha Solimões/
Amazonas), como resultado do aumento de desmatamento nas 
cabeceiras no Equador e no Peru. Estudos posteriores indicam, 
porém, que as grandes cheias ocorridas na década de 1970 foram 
consequência de vários anos consecutivos de La Niña (por exem-
plo, Schöngart e Junk, 2007). Vários estudos indicam que o ciclo 
hidrológico dos grandes rios na Amazônia integra anomalias de 
TSMs (temperaturas superficiais do mar) do Pacífico Equatorial 
(El Niño, La Niña) e do Atlântico Tropical, que influenciam o 
regime pluviométrico na bacia amazônica em grande escala (Ri-
chey et al., 1989, Foley et al., 2002, Aalto et al., 2003, Ronchail et 
al., 2005, Schöngart & Junk, 2007, Marengo et al., 2008a,b, 2011). 
Alguns eventos de secas severas estão associados com eventos de 
417
El Niño, como a grande seca de 1926, que causou incêndios de 
florestas em larga escala ao longo do Rio Negro (Sternberg, 1987; 
Williams et al., 2005). Em geral, eventos El Niño reduzem as 
inundações e prolongam a fase terrestre nas planícies aluviais da 
Amazônia (Adis e Latif, 1996; Marengo e Nobre, 2001; Schöngart 
et al., 2004). Durante a fase terrestre, a média de precipitação 
pode ser significativamente reduzida, com reduções variando de 
35% a 50% (Marengo et al., 2008a,b). As últimas três décadas têm 
sido marcadas pela ocorrência de eventos El Niño excepcional-
mente fortes, tais como os ocorridos em 1982/83 e 1997/98, e, 
ainda, por períodos prolongados de seca de 1990-1995. Porém, 
a ocorrência de secas severas na Amazônia pode também estar 
associada a anomalias positivas de TSMs do Atlântico Tropical 
Norte (ATN), como é o caso das secas mais recentes, nos anos de 
2005 e 2010 (Marengo et al., 2008a, b; 2011). 
Junk et al. (2010b) mostram que secas severas na Amazônia 
Central têm um correlação significativa com a intensidade e fre-
quência de ciclones e furacões, expressado pelo índice acumu-
lado da energia de ciclones (Accumulated Cyclone Energy index 
– ACE) (Trenberth, 2005). Ciclones no ATN se formam prin-
cipalmente quando as TSMs ultrapassam 26°C. Em anos com 
ACE acima do mediano (117%), os níveis mínimos do rio Ama-
zonas na Amazônia Central são significativamente mais baixos 
(17,04 m) que em outros anos (18,59 m) indicado por um teste 
T (t=3,19, p<0,01). As secas recentes de 2005 e 2010, que cau-
saram impactos severos na Amazônia Central estão associadas 
a elevados valores de ACEs, de 248 e 165, respectivamente. Em 
anos com altas ACEs grande parte da umidade que normalmente 
entra na Amazônia transportada pelos ventos alísios é carregada 
para o Caribe e o Golfo do México através dos ciclones, não che-
gando à bacia amazônica. 
O aumento das cheias e secas extremas tem fortes impactos só-
cio-econômicos para a população rural da Amazônia, que em sua 
impactos ecológicos da inundação e seca 
na vegetação das Áreas alagÁveis amazônicas
418
eventos climÁticos extremos
maioria vive ao longodos grandes rios. Secas extremas inibem o 
abastecimento via transporte fluvial e grandes enchentes destro-
em parte das lavouras e podem colocar em risco a vida de animais 
domésticos e dos próprios ribeirinhos. Por isso, a previsão dos pi-
cos de enchente e seca é de suma importância para os estados 
que integram a bacia amazônica. Desde o ano de 1989 previsões 
mensais do nível máximo de inundação em Manaus vêm sendo 
realizadas pelo Serviço Geológico do Brasil (CPRM) no período 
de final de março a final de maio, tomando como base um mode-
lo estatístico da história de enchentes. Recentemente, um novo 
modelo foi elaborado por Schöngart e Junk (2007) incorporando 
a influência da ENOS (El Nino-Oscilação Sul) que resulta em 
cheias fracas durante anos de El Niño e cheias pronunciadas em 
anos de La Niña. Este modelo permite a previsão de cheias com 
3 a 4 meses de antecedência, com erros médios de 38 cm entre o 
valor previsto e observado (Figura 17.3).
93 101 106 
–3 1 67 –55 
112 117 
9 
Diferença entre valor 
previsto e observado (cm) 
 
Antecedência da previsão 
(dias) 
N
ív
el
 m
áx
im
o 
d’
ág
ua
 (m
) 
59 74 
120 
26,0
26,5
27,0
27,5
28,0
28,5
29,0
29,5
30,0
2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012
30 
90 103 
Figura 17.3 Previsão de níveis máximos da água na região de Manaus (Schöngart & Junk, 
2007). Barras brancas indicam valores previstos, barras pretas os valores de cheias ob-
servadas no período 2005-2012, indicando a diferença entre valor previsto e observado 
e o período que antecede a previsão.
419
O pulso monomodal de inundação induz uma sazonalidade 
distinta nas áreas alagáveis ao longo dos grandes rios. A duração 
da fase terrestre e da fase aquática varia dependendo da topo-
grafia, o que leva a uma mudança da composição florística das 
florestas alagáveis ao longo do gradiente topográfico, conforme 
o grau de adaptação das espécies arbóreas às inundações (Witt-
mann et al., 2010). Tais adaptações às inundações apresentam-se 
em diferentes formas, níveis e combinações: raízes adventícias, 
aumento da porosidade nas raízes, formação de aerênquima no 
córtex da raiz, incorporação de suberina na exoderme da raiz, 
liberação de substâncias tóxicas voláteis para a atmosfera, enri-
quecimento da rizosfera com oxigênio, redução da fotossíntese, 
metabolismo anaeróbico (Figura 17.4), entre outras (De Simone 
et al., 2002, 2003; Parolin et al., 2004; Ferreira et al., 2010; Haase 
e Rätsch, 2010). O desenvolvimento destas adaptações nas flores-
tas alagáveis da Amazônia é favorecido pelo pulso de inundação, 
pelo fato que o pulso é um evento previsível que exibe o mesmo 
padrão há milhões de anos na bacia amazônica (Junk, 1989; Junk 
et al., 1989). Isso resultou na maior riqueza de espécies arbóreas 
conhecida para florestas alagáveis desses ambientes, com mais de 
1000 espécies descritas somente para as várzeas (Wittmann et al., 
2006; 2010).
Analisando as mudanças da composição das espécies arbóreas 
ao longo do gradiente de inundação, Wittmann et al. (2002) de-
finem a várzea baixa como a faixa de relevo sujeita a inundações 
médias com colunas de água entre 3 a 6 m, e a várzea alta a faixa 
submetida a colunas de água com menos de 3 m. Enquanto a 
várzea baixa alaga anualmente, a várzea alta apresenta anos nos 
quais a inundação é ausente (Figura 17.5). Ao longo do período 
de 2000 a 2009, conforme as medidas do Porto de Manaus, a cota 
de 23 m (várzea baixa) alagou todos os anos, apresentando uma 
impactos ecológicos da inundação e seca 
na vegetação das Áreas alagÁveis amazônicas
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eventos climÁticos extremos
coluna de água média de 5,46 m. Já a cota de 28 m (várzea alta) 
alagou, no mesmo período, uma altura de coluna de água média 
de somente 61 cm, e no ano de 2004 (evento de El Niño) a cheia 
não atingiu esta topografia.
Figura 17.4 Adaptações anatômicas e morfológicas de espécies arbóreas em florestas 
alagáveis da Amazônia. a) Raízes adventícias de Buchenavia oxycarpa (Combretaceae) 
em florestas de igapó (Rio Negro) (foto: J. Schöngart), b) Formação de lenticelas no 
caule de uma plântula de Laetia corymbulosa (Salicaceae) (Haase e Rätsch, 2010), c) 
Incorporação de suberina na exoderme da raiz de Tabernaemontana juruana (Apocyna-
ceae) (Haase e Rätsch, 2010), d) Aumento da porosidade nas raízes através da formação 
de aerênquima no córtex da raiz de Salix martiana (Salicaceae) (Haase e Rätsch, 2010), 
e) Formação de anéis anuais de Nectandra amazonum (Lauraceae) (foto: J. Schöngart); 
as setas indicam os anéis anuais, o círculo a formação de um “anel falso” durante a fase 
terrestre devido a ocorrência de seca.
421
Figura 17.5 Regime hidrológico (flutuações diárias do nível da água do Porto de Manaus) 
e pluviométrico (precipitação mensal de Manaus) no período do início de 2000 ao final 
de 2009 para a várzea baixa (topografia de 2300 cm) e várzea alta (topografia de 2800 
cm). Dados: flutuações do nível da água (Superintendência Estadual de Navegação, 
Portos e Hidrovias - SNPH), precipitação mensal – Instituto Nacional de Meteorologia 
(INMET). A várzea baixa é principalmente controlada pelo pulso de inundação, enquanto 
a várzea alta pelo regime pluviométrico.
impactos ecológicos da inundação e seca 
na vegetação das Áreas alagÁveis amazônicas
422
eventos climÁticos extremos
A periodicidade dos regimes hidrológicos e pluviométricos nas 
florestas alagáveis da Amazônia Central não é sincronizada (Fi-
gura 17.5). A cheia ocorre no mês de junho, no início da época de 
seca, enquanto os níveis mínimos ocorrem no final de outubro ou 
no início de novembro, no final da época seca (Schöngart et al., 
2002). Este deslocamento na periodicidade corresponde ao tem-
po necessário para que as águas das cabeceiras distantes drenem 
em direção à Amazônia Central (Irion et al., 1997). No início da 
fase terrestre, com a descida da coluna de água, as várzeas baixas 
são expostas à seca; subsequentemente, ainda na fase terrestre, 
tem início a época chuvosa. A severidade da época de seca nesses 
ambientes depende, assim, da duração do período compreendido 
entre o final da fase aquática e o início de chuvas, e da quanti-
dade de chuva nessa fase. No ano de 2003, por exemplo, a fase 
terrestre na várzea baixa (cota de 23 m) não sofreu impactos pela 
época de seca e a precipitação mensal se manteve acima de 100 
mm durante toda a duração da fase terrestre. Por outro lado, du-
rante a seca severa do ano de 2005, essas áreas foram expostas a 
precipitação mensal abaixo de 100 mm durante cerca três meses. 
Já a várzea alta apresenta um padrão diferente. Como suas to-
pografias são sujeitas a inundações de pouca duração, e às vezes 
as cheias nem alcançam estas áreas, a época de seca é mais pro-
longada, como ocorreu nos anos de 2004 e 2005, quando vastas 
áreas foram expostas por cerca de cinco meses a valores de preci-
pitação abaixo de 100 mm por mês (Figura 17.5). Observações da 
fenologia vegetativa indicam que as espécies arbóreas da várzea 
baixa trocam suas folhas principalmente durante a fase aquática 
(Schöngart et al., 2002), enquanto muitas espécies arbóreas da 
várzea alta apresentam uma troca foliar na época de seca (Parolin 
423
et al., 2010b). Estas observações são resultantes da determinação 
da produção de liteira, que alcança na várzea baixa o seu máximo 
no mês de abril, início da fase aquática, enquanto que na várzea 
alta a maior produção de liteira ocorre no final da época de seca 
(Schöngart et al., 2010).
A maior anomalia do ciclo hidrológico nos últimos 100 anos, 
segundo registros do porto de Manaus, foi aquela do ano de 1926, 
associada com um forte El Niño (Quinn e Neal, 1992). Naquele 
ano as chuvas sofreram reduções de até 42% no norte e oeste da 
bacia amazônica (Williams et al., 2005).Em consequência, o ní-
vel máximo do ano de 1926 (21,67 m em Manaus) não alcançou as 
topografias de florestas alagáveis na Amazônia Central. A Figura 
17.6 indica a conjunção do regime hidrológico e pluviométrico 
para o período de 1925 a 1927. Com a ausência da cheia de 1926, a 
fase terrestre foi expandida. Isso favoreceu o crescimento de espé-
cies arbóreas na várzea baixa da Amazônia Central, pois durante 
a época de seca, a partir de junho de 1926, muitas árvores manti-
veram contato com o lençol freático através do sistema radicular. 
Na cronologia desenvolvida com Piranhea trifoliata (Euphorbia-
ceae) (Schöngart et al., 2004), uma espécie típica da várzea baixa, 
o ano de 1926 aparece com o índice mais alto de crescimento 
observado nos últimos 140 anos. Tais eventos extremos de seca, 
além de favorecerem o crescimento nas baixas topografias das 
áreas alagáveis, são importantes para o estabelecimento de muitas 
espécies arbóreas (Schöngart et al., 2005).
impactos ecológicos da inundação e seca 
na vegetação das Áreas alagÁveis amazônicas
424
eventos climÁticos extremos
Figura 17.6 Regime hidrológico (flutuações diárias do nível da água do Porto de Manaus) e 
pluviométrico (precipitação mensal de Manaus) do período do início de 1925 ao final de 1927 
para a várzea baixa (topografia de 2300 cm) indicando a maior anomalia no ciclo hidrológico 
no ano de 1926 nos últimos 100 anos na Amazônia Central. Dados: flutuações do nível da água 
(Superintendência Estadual de Navegação, Portos e Hidrovias - SNPH), precipitação mensal 
– Instituto Nacional de Meteorologia (INMET). 
17.1.2 Implicações da variabilidade hidrológica nas co-
munidades de plantas
17.1.2.1 Adaptações das plantas à inundação e seca 
Na Amazônia Central existe um período de defasagem de 3 a 4 
meses entre a estação chuvosa e a fase aquática do ciclo hidroló-
gico, devido ao tempo necessário para o deslocamento das águas 
a partir das cabeceiras distantes (Irion et al., 1997; Schöngart et 
al., 2002; Marengo et al., 2008b). A seca climática coincide com o 
425
final da fase aquática e com a fase terrestre nas planícies aluviais 
Amazônicas (Worbes, 1986), quando a evaporação mensal pode 
ultrapassar a precipitação (Irion et al., 1997; Junk e Krambeck, 
2000). Sob tais circunstâncias, os horizontes superficiais do solo 
sofrem perda de umidade suficiente para reduzir a disponibilida-
de de água no solo até o ponto de murcha. Isso pode, eventual-
mente, causar estresse de seca na biota alagável, especialmente 
nas plantas (Parolin et al., 2010a). Diferentemente de vários ou-
tros fatores de estresse, a seca não se estabelece abruptamente, 
mas aumenta de forma gradual ao longo do tempo (Larcher, 
2001), sendo esse tempo de duração de fundamental importância 
para a sobrevivência da vegetação. 
As plantas das áreas alagáveis amazônicas desenvolveram ca-
racterísticas que permitem sua sobrevivência sob condições de 
inundação e de seca (Parolin et al., 2010a). A eficácia das adap-
tações de tolerância à seca pode ser estudada usando respostas 
fisiológicas, de crescimento e de sobrevivência. As árvores podem 
desenvolver respostas específicas dependendo da idade, sendo as 
plântulas, em geral, mais vulneráveis a extremos climáticos do 
que árvores, cujos sistemas radiculares já estão inteiramente de-
senvolvidos (Kozlowski e Pallardy, 2002). 
Muitas das características que ajudam uma planta a sobrevi-
ver às enchentes também podem reduzir o estresse por falta de 
água. Adaptações como raízes adventícias, a formação de tecidos 
aerênquima, e a queda foliar durante períodos desfavoráveis em 
espécies arbóreas das áreas alagáveis amazônicas são comumente 
referidas como adaptações ao estresse ao alagamento (Parolin et 
al., 2004; Wittmann e Parolin, 2005), mas podem também miti-
gar os efeitos do estresse por seca (Parolin et al., 2010a). As estru-
turas das folhas que servem como proteção contra a evaporação 
excessiva, o calor e a luz são encontradas na maioria das plantas 
impactos ecológicos da inundação e seca 
na vegetação das Áreas alagÁveis amazônicas
426
eventos climÁticos extremos
das áreas alagáveis (Roth, 1984; Schlüter, 1989; Waldhoff e Fur-
ch, 2002; Waldhoff, 2003). Muitas plantas têm folhas pequenas 
e grossas com estruturas esclerófilas e ceras epicuticulares para 
reduzir a transpiração, refletir a luz e proteger as folhas da alta 
radiação solar (Medina, 1983; Waldhoff et al., 1998). Além disso, 
os estômatos são afundados em muitas espécies (abaxiais), para 
impedir a perda de água.
Os picos de queda das folhas ocorrem durante a descida das 
águas e o início da estação chuvosa na Amazônia Central. As-
sim, durante os períodos secos, a queda de folhas pode ser uma 
adaptação para evitar o estresse hídrico, diminuindo a área de 
superfície de transpiração (Borchert, 1983; Medina, 1983; Wright 
e Cornejo, 1990). Com igual propósito podem também ser pro-
duzidas menos folhas ou superfícies foliares menores (Parolin et 
al., 2005). No entanto, há poucas evidências de uma vantagem 
adaptativa das espécies decíduas sobre as sempre-verdes nesses 
ambientes (Parolin, 2001). A variação do tempo de senescência 
foliar também pode ser um traço adaptativo aos ambientes nos 
quais as espécies evoluíram e que foi filogeneticamente mantido 
nas áreas alagáveis. Por exemplo, muitos gêneros do Malvaceae 
são originados em ambientes semi-áridos e, portanto, seus indi-
víduos estão aptos a resistir à seca periódica usando estratégias 
como a perda de folhas para diminuir a perda de água por trans-
piração durante períodos desfavoráveis (Kubitzki, 1989).
Algumas plantas respondem à escassez de água diminuindo a 
assimilação fotossintética de CO2 (Schlüter, 1989; Parolin, 2000; 
Armbrüster et al., 2004; Parolin et al., 2010). Espécies que mantêm 
a atividade fotossintética constante sob condições de seca mode-
rada incluem Eschweilera tenuifolia, Hevea spruceana, Nectan-
dra amazonum e Pouteria glomerata (Parolin, 2000; Maia e Pieda-
de, 2002), provavelmente devido à existência de sistemas de raízes 
427
profundos nessas espécies que permitem o abastecimento de água 
para as copas (Armbrüster et al., 2004). No entanto, maiores re-
duções na transpiração são observadas no período inundado para 
muitas espécies de árvores das áreas alagáveis devido à inibição 
da respiração aeróbica na raiz durante as cheias (Parolin, 2000). 
Assim, o desenvolvimento de raízes mais profundas somente 
será uma adaptação vantajosa se as plantas possuírem também 
mecanismos mitigadores dos efeitos anóxicos da fase aquática, 
ligados a caminhos bioquímicos que propiciem rotas metabóli-
cas alternativas e energeticamente menos demandantes (Pieda-
de et al., 2010). 
O potencial da água na folha, um indicador do balanço hídri-
co da planta (Fernandes-Correa e Furch, 1992), tende a ser con-
tinuamente baixo nos meses mais secos. Por exemplo, Laetia 
corymbulosa, uma espécie arbórea que não é particularmente 
resistente à seca, tem os menores valores negativos durante os 
meses secos do período terrestre (-1,24 para -2,7 MPa em outu-
bro/novembro), em comparação com o restante do ano (0,18 
para -0,33 MPa) (Armbruster et al., 2004).
A densidade de fluxo do xilema em árvores caducifólias é 
fortemente influenciada pela fenologia da árvore (Horna et al., 
2010). A redução na disponibilidade de umidade do solo não 
leva diretamente ao dano foliar, mas pode provocar indireta-
mente a queda foliar por meio de sinais hormonais para evitar a 
perda de água da planta. A queda prolongada de folhas diminui 
concomitantemente os fluxos de seiva da planta (Parolin et al., 
2005). De uma maneira geral, o balanço hídrico, as relações 
osmóticas e turgor ainda são aspectos pouco compreendidos 
acerca da fisiologia das florestas alagáveis amazônicas, especial-
mente em relação à seca, já queas medições disponíveis são, em 
impactos ecológicos da inundação e seca 
na vegetação das Áreas alagÁveis amazônicas
428
eventos climÁticos extremos
sua maioria, focadas no período inundado.
Enquanto o metabolismo das plantas pode não ser afetado 
em anos de secas moderadas, secas excepcionais podem dimi-
nuir a respiração da raiz, principalmente nas árvores jovens. Em 
um estudo da palmeira Astrocaryum jauari e da espécie legumi-
nosa Macrolobium acaciifolium, a respiração da raiz foi medida 
no campo (Schlüter, 1989). Ao contrário dos adultos, as plantas 
jovens de A. jauari têm um sistema de enraizamento raso, atin-
gindo apenas 50 cm de profundidade até a idade de seis anos, 
tornando-as vulneráveis à baixa disponibilidade de umidade do 
solo. Em contraste, M. acaciifolium forma uma profunda raiz 
principal. Para ambas as espécies, uma acentuada diminuição 
na respiração da raiz foi observada durante um período excep-
cionalmente seco (outubro-novembro de 1986 e 1987).
Respostas diferenciadas entre as espécies de árvores de flores-
tas alagáveis aos períodos de seca sugerem que algumas dessas 
espécies conseguem regular o balanço hídrico interno durante 
períodos de seca, o que pode evitar o estresse hídrico. O estágio 
de plântula foi a única fase na história de vida de árvores que mos-
trou evidências de crescimento e sobrevivência diferencial entre 
as espécies que poderiam, eventualmente, alterar a composição 
de espécies em caso de eventos extremos. Embora a seca ocorra 
nas planícies aluviais da Amazônia (Marengo et al., 2008b), con-
tinua a haver um elo perdido quanto à possibilidade ou não de 
adultos e juvenis de árvores das florestas alagáveis sofrerem um 
estresse hídrico suficiente para induzir a mortalidade, afetar a fer-
tilidade e, consequentemente, afetar a distribuição das espécies. 
429
17.1.2.2 Estabelecimento 
Sementes de árvores de várzea da Amazônia são especialmente 
vulneráveis à seca. A viabilidade das sementes quando expos-
tas ao ar após a dispersão é breve, secando ou apodrecendo em 
apenas alguns dias (por exemplo, Tabebuia barbata e Nectandra 
amazonum) ou semanas (por exemplo, Senna reticulata e Aldina 
latifolia; Parolin et al., 2010a). Muitas árvores das áreas alagáveis 
frutificam durante as cheias (Schöngart et al., 2002; Parolin et al., 
2010b), liberando as sementes durante a inundação, e a germina-
ção geralmente tem início logo após a descida das águas (Parolin 
et al., 2004). As sementes são expostas a condições aeróbias, e 
prontamente germinam nos sedimentos úmidos ou molhados. 
Se, após a germinação, a disponibilidade de água sofrer um rá-
pido declínio nas camadas superiores do solo, o estabelecimento 
das plântulas pode ser severamente limitado (Worbes, 1986).
O estabelecimento de plântulas e o crescimento inicial ocor-
rem durante a fase de seca, quando elas estão submetidas a pe-
ríodos de escassez de água que podem chegar a cerca de quatro 
semanas antes do início da estação chuvosa. Esta situação pro-
voca reduções substanciais no crescimento em altura, número 
de folhas e diâmetro do caule (Parolin, 2001; Waldhoff et al., 
1998; 2000). Um alto investimento de biomassa para o sistema 
radicular foi documentado para mudas de Cecropia latiloba, 
Senna reticulata e Vitex cymosa, onde a razão raiz:parte aérea 
aumentou significativamente após 12 semanas de seca, em com-
paração ao tratamento controle, indicando uma estratégia para 
a resistência à dissecação (Waldhoff et al., 1998). No entanto, 
em outras espécies (por exemplo, Crataeva benthamii, Nectan-
dra amazonum e Tabebuia barbata), embora a razão raiz:parte 
aérea tenha diminuído sob estresse hídrico, elas cresceram bem 
impactos ecológicos da inundação e seca 
na vegetação das Áreas alagÁveis amazônicas
430
eventos climÁticos extremos
em condições de seca.
Em um estudo de campo, a mortalidade de mudas de árvo-
res foi maior durante a estação seca do que durante a inundação 
(Ziburski, 1990; Oliveira Wittmann et al., 2010). Particularmente 
durante os períodos de baixa precipitação, a mortalidade de plân-
tulas foi de 100% em Vitex cymosa, 97% em Crataeva benthamii, 
70% em Senna reticulata e Psidium, acutangulum e 33% em Es-
chweilera ovalifolia (Oliveira Wittmann et al., 2010). Isso sugere 
que as plântulas de árvores das áreas alagáveis da Amazônia têm 
uma maior resistência à submersão do que à seca. No entanto, 
como a estação seca coincide com os primeiros 2-3 meses de esta-
belecimento de plântulas, fase na qual as plântulas têm natural-
mente uma maior probabilidade de mortalidade (Alvarez-Clare 
e Kitajima, 2009), somente experimentos específicos permitirão 
separar esses efeitos.
De uma maneira geral, o conhecimento acumulado até o pre-
sente sugere, para as espécies das áreas alagáveis, a existência de 
estratégias de prevenção variáveis para evitar o estresse hídrico. 
Para algumas espécies, a seca pode prejudicar o recrutamento e a 
sobrevivência na fase de plântula, potencialmente influenciando 
a futura composição de espécies e o padrão de sucessão das flores-
tas alagáveis. Por outro lado, para muitas espécies, a exposição à 
seca na fase de plântula pode induzir o aumento no investimento 
em biomassa subterrânea, e aumentar a resistência à seca em fa-
ses posteriores do desenvolvimento (Kozlowski e Pallardy, 2002). 
Cabe colocar ainda que, em contraste com os seus homólogos 
das terras firmes, o crescimento de árvores de áreas alagáveis é 
restrito à estação seca, que coincide com a fase não inundada.
431
17.1.2.3 Crescimento
Schöngart et al. (2002) monitoraram o crescimento em diâmetro 
do tronco de várias espécies arbóreas da várzea baixa através de fi-
tas dendrométricas em combinação com observações fenológicas 
em censos mensais de junho de 1998 a agosto de 2000. Depois do 
estudo, as espécies arbóreas foram classificadas em quatro ecóti-
pos baseados nas observações fenológicas seguindo a classifica-
ção do Borchert (1994) para florestas decíduas e semi-decíduas na 
America Central (Figura 17.7): (1) Espécies perenifólias tais como 
Nectandra amazonum (Lauraceae) produzem folhas novas em 
sincronização com a perda de folhas senescentes, e permanecem 
verdes durante todo o ano. A troca foliar ocorre principalmente 
durante a fase aquática, mas ocorre também na fase terrestre, en-
tre agosto e outubro. Na época de seca foi observada uma segun-
da troca, porém, menos intensa. (2) Espécies semi-decíduas ou 
brevi- decíduas tais como Macrolobium acaciifolium (Fabaceae) 
fazem uma troca foliar durante poucos dias na fase aquática. A 
produção de folhas novas ocorre imediatamente após a perda to-
tal de folhas. (3) As espécies decíduas tais como Tabebuia barbata 
(Bignoniaceae) perdem totalmente as folhas velhas no início da 
fase aquática e produzem folhas novas desde o final da fase aquá-
tica até o início da fase terrestre. (4) Espécies decíduas, com tron-
cos suculentos, tais como Pseudobombax munguba (Malvaceae), 
também perdem as folhas no início da fase aquática, porém a 
produção de folhas novas ocorre principalmente na fase terres-
tre. Os censos mensais do incremento em diâmetro (crescimento 
cambial) indicam durante a fase aquática uma dormência de 2 a 
3 meses para os quatros ecótipos, como conseqüência das condi-
ções anaeróbicas na rizosfera, que causa mudanças no metabolis-
mo da planta e perda da água armazenada nos tecidos do tronco 
impactos ecológicos da inundação e seca 
na vegetação das Áreas alagÁveis amazônicas
432
eventos climÁticos extremos
(Horna et al., 2010). Isso resulta na perda foliar parcial ou total e 
na diminuição da atividade cambial que atinge, no meio da fase 
aquática, o estado de dormência (Figura 17.7). Quando a coluna 
de água começa a descer, as árvores produzem folhas novas e a 
atividade cambial é imediatamente reiniciada. 
Devidoàs diferenças na anatomia da madeira do lenho tardio 
(formado no início da fase aquática, antes da dormência) e do 
lenho inicial (formado no final da fase aquática) são formados 
anéis de crescimento, de natureza anual devido à periodicidade 
do pulso monomodal de inundação (Worbes, 1989). As maiores 
taxas de incremento em diâmetro para todos os ecótipos são ob-
servadas durante a fase terrestre. Porém, existem diferenças entre 
os ecótipos no que diz respeito às relações entre as taxas de incre-
mento em diâmetro e os fatores abióticos, como flutuações no 
nível da água e precipitação em uma escala mensal (Tabela 17.1). 
Espécies do ecótipo decíduo e semi-decíduo apresentam correla-
ções inversas entre as taxas mensais de incremento em diâmetro e 
flutuações do nível da água, entretanto, nenhuma correlação foi 
observada com a precipitação. Dessa forma, pode-se admitir que 
estes dois ecótipos habitando as áreas alagáveis provavelmente 
não são sensíveis às secas. 
As espécies perenifólias indicam, além das correlações inver-
sas com as flutuações do nível da água, correlações também sig-
nificativas entre as taxas mensais de incremento diamétrico e a 
precipitação mensal. Observa-se que representantes deste ecótipo 
ocasionalmente sofrem, durante a seca, uma segunda troca de 
folhas de intensidade menor, em comparação com aquela ob-
servada durante a fase aquática (Figura 17.7). Esta segunda troca 
causa um declínio nas taxas de incremento em diâmetro que, de-
pendendo da intensidade, resulta na formação de um anel falso, 
que no caso das espécies perenifólias de Lauraceae, corresponde 
433
a uma alteração gradual na densidade da madeira (Figura 17.4). 
Já P. munguba, representante das espécies arbóreas de tronco su-
culento, apresenta correlações somente entre taxas mensais de 
incremento em diâmetro e precipitação, mas nenhuma correla-
ção com as flutuações do nível da água foram detectadas. Por essa 
razão, esta espécie provavelmente reage sensivelmente às secas. 
Esta e outras respostas das diferentes espécies arbóreas na várzea 
baixa dão idéia da multiplicidade de adaptações, evidenciando a 
complexidade desses ambientes.
impactos ecológicos da inundação e seca 
na vegetação das Áreas alagÁveis amazônicas
Figura 17.7 Variações 
das taxas mensais de 
incremento em diâmetro 
em relação ao pulso de 
inundação e a ocorrên-
cia da época de seca 
para quatro ecótipos da 
várzea baixa: A. Pereni-
fólia; B. Semi-decídua; C. 
Decídua; D. Decídua, com 
tronco suculento. As bar-
ras embaixo das figuras 
indicam os eventos de 
perda foliar e produção 
de folhas novas (Schön-
gart et al., 2002).
434
eventos climÁticos extremos
Tabela 17.1 Regressões parciais entre taxas mensais de incremento em diâmetro 
de quatro ecótipos de várzea baixa na Amazônia Central (Ilha da Marchantaria) 
(parâmetro dependente) e valores mensais de flutuações de nível da água (Por-
to de Manaus) e precipitação mensal da cidade de Manaus (dados: INMET) (parâ-
metros independentes), para o período de junho de 1998 a agosto de 2000. As-
teriscos indicam correlações significativas (p<0.05). O número de espécies (ssp.) 
e indivíduos analisado para cada ecótipo é indicado (Schöngart et al., 2002). 
 
Regressão múltipla 
(parcial)
Nível da água Precipitação
Ecótipo
n spp. 
(ind.)
ß T-valor R2 ß T-valor R2
Semi-decí-
dua
3(9) -0.84 -5.69* 56% -0.14 -1.04 2%
Decídua 3(9) -0.83 -5.21* 54% -0.18 -1.15 5%
Perenifólia 3(9) -0.38 -2.27* 17% -0.43 2.52* 21%
Suculento 
(tronco)
1(4) -0.16 -1.32 6% 0.77 6.27* 62%
Total 10(31) -0.74 -5.65* 56% 0.17 1.08 7%
Como as taxas mensais de incremento em diâmetro ocorrem 
principalmente durante a fase terrestre (Schöngart et al., 2002), 
cronologias de índices de anéis de crescimento desenvolvidas para 
as espécies arbóreas da várzea baixa do ecótipo semi-decíduo, P. 
trifoliata (Schöngart et al., 2004) e M. acaciifolium (Schöngart et 
al., 2005) indicam uma forte correlação entre o índice da largura 
do anel e a duração da fase terrestre. Porém, além destas corre-
lações, os arquivos de anéis de crescimento contém também in-
formações de variações climáticas inter-anuais de grande escala. 
Em anos de El Niño, os índices da largura dos anéis apresentam 
valores significativamente mais altos em comparação com outros 
anos (Tabela 17.2). Eventos de El Niño causam uma diminuição 
435
de chuvas na maior parte das cabeceiras, principalmente durante 
a época chuvosa. Isso resulta em cheias de intensidade menor 
em comparação com anos normais (Schöngart e Junk, 2007). 
Devido à diminuição de chuvas, a enchente defasa, resultando 
na extensão da fase terrestre e, conseqüentemente, em anéis de 
crescimento significativamente mais largos, em comparação com 
outros anos. Por outro lado, cronologias elaboradas em florestas 
de terra firme da Amazônia Central com as espécies Cariniana 
micrantha (Funck, 2004) e Eschweilera spp. (ambas Lecythidace-
ae) mostram índices significativamente menores em anos de El 
Niño, em relação aos outros anos (Schöngart et al., 2010) (Tabela 
17.2). Esta diferença entre esses dois ecossistemas adjacentes tem 
uma grande relevância para os ciclos biogeoquímicos. Enquanto 
vastas áreas de florestas de terra firme podem se tornar emissoras 
de carbono para a atmosfera em anos de El Niño (Prentice e 
Lloyd, 1998; Foley et al., 2002; Phillips et al., 2009), as várzeas 
baixas têm o potencial de seqüestrar uma parte deste carbono 
devido ao crescimento arbóreo, favorecido nesta condição climá-
tica (Schöngart et al., 2004). As várzeas altas, por sua vez, favo-
recem esse seqüestro por meio de uma alta produção primária 
líquida (Schöngart et al., 2010). Nas maiores secas do século 20 
(anos com níveis de água abaixo de 15,0 m no Porto de Manaus 
(1906, 1916, 1926, 1936, 1958, 1963, 1997), os índices de largura 
de anéis das árvores analisados em florestas alagáveis foram sig-
nificativamente mais altos (109,8±27,1), em comparação com os 
índices das árvores analisadas da terra firme (91,0±14,4) (T = 2,76; 
p <0,01). Embora ainda não haja cronologias de anéis de cres-
cimento desenvolvidas para as florestas alagáveis que abranjam 
as duas últimas grandes secas nos anos de 2005 e 2010, pode-se 
admitir que o crescimento arbóreo foi mais impactado na várzea 
alta do que na várzea baixa e, ainda, dentro da várzea baixa, as 
impactos ecológicos da inundação e seca 
na vegetação das Áreas alagÁveis amazônicas
436
eventos climÁticos extremos
espécies com troncos suculentos e as perenifólias provavelmente 
reagiram de forma mais sensível do que os ecótipos decíduos ou 
semi-decíduos. 
Tabela 17.2 Cronologias de índices de anéis de crescimento desenvolvidas em flo-
restas alagáveis e florestas de terra firme. Um teste T indica diferenças significati-
vas nos valores médios entre anos de El Niño e outros anos (Schöngart et al., 2010). 
 
Índice da 
largura do anel
Anos de El Niño Outros anos Valor T
Terra firme
1871–2002 n = 44 n = 88
Eschweilera spp. 95.0 ± 16.1 100.6 ± 19.4 –1.77 (p<0.05)
Cariniana 
micrantha 93.5 ± 18.8 102.3 ± 16.6 –2.68 (p<0.01)
Várzea
1871–1999 n = 43 n = 85
Piranhea trifoliata 104.2 ± 8.3 97.2 ± 8.9 4.26 (p<0.001)
1871–2003 n = 44 n = 89
Macrolobium 
acaciifolium 106.7 ± 34.9 95.0 ± 32.2 1.85 (p<0.05)
Igapó
1871–2003 n = 44 n = 89
M. acaciifolium 107.4 ± 32.3 96.0 ± 35.8 1.81 (p<0.05)
As respostas das árvores às secas são diferentes dependendo do 
ecótipo, do ambiente (várzea alta e baixa), e da conjunção en-
437
tre os regimes pluviométricos e hidrológicos, que variam entre 
as regiões e sub-bacias na Amazônia (Figura 17.1). Em algumas 
regiões, a época de seca é sincronizada com a fase terrestre. Em 
outras, existem deslocamentos de até três meses na periodicidade 
dos dois regimes. Espécies arbóreas da mesmafloresta reagem de 
maneira diferenciada à oscilação de fatores externos como pre-
cipitação e inundação (Tabela 17.1). Em geral, a várzea baixa é 
mais controlada pelo pulso de inundação e menos pela precipita-
ção, enquanto que para a várzea alta pode-se assumir o contrário 
(Figura 17.5). Esta complexidade não permite extrapolações de 
resultados obtidos da Amazônia Central para a bacia inteira, e 
indica a grande demanda de estudos para subsidiar a discussão so-
bre possíveis impactos de secas mais intensas e freqüentes como 
são previstas por alguns modelos climáticos (Malhi et al., 2008). 
Até o momento considera-se prematuro discutir se as tendên-
cias de aumento de secas e amplitudes anuais de inundação in-
dicados na Figura 17.2 para os últimos 20-25 anos são explicáveis 
pela variabilidade natural do regime hidrológico ou já são os pri-
meiros sinais de mudanças climáticas causadas pelo ser humano. 
Estudos dendrocronológicos (cronologias, séries temporais de 
isótopos estáveis com 13C e 18O) em florestas alagáveis (Schöngart 
et al., 2004, 2005), mas também na terra firme (Dünisch et al., 
2003; Brienen e Zuidema, 2005; Jenkins et al., este volume) têm o 
potencial de fornecer séries temporais datadas em alta resolução 
para os últimos 400 anos. Porém, das centenas de espécies que 
ocorrem nas florestas alagáveis, somente poucas são úteis para 
estes estudos dendro-climáticos. Com base na análise de anéis 
de crescimento de 10 árvores de Piranhea trifoliata, uma espé-
cie arbórea semi-decídua dominante na várzea baixa, Schöngart 
et al. (2004) elaboraram uma cronologia contendo um período 
superior a 200 anos. A cronologia foi significativamente corre-
impactos ecológicos da inundação e seca 
na vegetação das Áreas alagÁveis amazônicas
438
eventos climÁticos extremos
lacionada com a fase terrestre calculada por meio de dados de 
flutuações de nível da água do Porto de Manaus, e indica anéis 
significativamente mais largos em anos de El Niño, em compa-
ração aos outros anos (Tabela 17.2). Utilizando essa cronologia, 
o regime hidrológico foi reconstruído indicando as épocas com 
fases frias da ENSO (condições de La Niña) e fases quentes da 
ENSO (condições de El Niño) (Figura 17.8).
Figura 17.8 Reconstrução do regime hidrológico do baixo e médio Rio Solimões basea-
do em uma cronologia de 10 árvores da espécie arbórea Piranhea trifoliata (Schöngart 
et al., 2004). Um filtro foi aplicado para indicar as épocas com cheias mais severas 
associadas com fases dominadas por La Niña (indicado em cinza) e cheias mais fracas 
associadas com fases dominadas por El Niño (indicado em preto).
Os efeitos combinados da seca e cheia na fotossíntese das plan-
tas, na transpiração e na respiração têm grandes implicações para 
os balanços de carbono do ecossistema. Com base em medidas de 
cinco espécies de árvores adultas de áreas alagáveis, as condições 
de seca severa foram correlacionadas com uma Respiração Ecos-
sistêmica baixa (REd “low total ecosystem respiration”), ainda 
que a atividade fotossintética tenha sido apenas moderadamente 
439
reduzida e nenhuma mudança na estrutura do dossel tenha sido 
observada (Horna, 2002). Assim, as árvores apresentaram um au-
mento relativo na absorção de carbono (64,6 gC m-2), devido ao 
efeito combinado da baixa perda de CO2 pelas raízes e um ganho 
moderado de C por meio da biomassa viva acima do solo. 
A emissão de carbono total da biomassa de madeira acima do 
solo de uma floresta de várzea da Amazônia Central, durante o 
período seco (novembro/janeiro) apresentou um valor médio in-
ferior anual de 360 gC cm-2, e atingiu um pico de 550 gC cm-2, du-
rante a enchente (fevereiro/abril), quando então passou a cair gra-
dualmente até 480 gC cm-2 nos níveis de água alta (maio/julho) 
e 420 gC cm-2, nos níveis descendentes de água (agosto/outubro) 
(Horna, 2002). Taxas de carbono eliminadas pelas superfícies dos 
galhos de árvores variaram entre espécies e hora do dia, porém, 
em geral foram baixas na estação seca e não mostraram variações 
diurnas.
17.2 Efeitos de secas e cheias extremas 
na distribuição das comunidades de plantas 
Cerca de 70% das áreas alagáveis de várzea são ocupados por flo-
restas. A borda florestal ocorre onde a altura da inundação média 
alcança de 7 a 8 m de profundidade, o que corresponde à inun-
dação parcial e/ou total média das árvores durante um período de 
até 270 dias por ano (Junk, 1989; Wittmann et al., 2004). A fase 
crítica para as árvores se estende por um período de tempo ainda 
maior, por causa da saturação do solo com água, que cria anoxia 
ou hipoxia no sistema radicular por mais algumas semanas, de-
pois da seca e antes da inundação da superfície do solo. 
impactos ecológicos da inundação e seca 
na vegetação das Áreas alagÁveis amazônicas
440
eventos climÁticos extremos
A altura e o período da inundação variam drasticamente em 
pequena escala, devido à baixa inclinação do terreno ao longo 
dos grandes rios Amazônicos, o que implica na lenta drenagem 
da água durante as cheias. As várzeas, em especial, são ambien-
tes altamente dinâmicos, onde os rios causam constante distúrbio 
nas comunidades de plantas pela migração dos canais e proces-
sos de deposição e erosão do substrato (Peixoto et al., 2009). Em 
combinação com processos constantes de sedimentação e erosão 
ao longo dos canais principais e secundários dos rios, a paisagem 
aluvial é formada por elevações e depressões em micro-escala, o 
que proporciona uma alta diversidade de habitats nestas áreas. 
Essa intensa dinâmica aluvial e diversidade de habitats são in-
terpretados como os fatores mais importantes gerando a alta bio-
diversidade das áreas alagáveis amazônicas (Kalliola et al., 1991; 
Wittmann et al., 2004).
A distribuição das espécies arbóreas de várzea depende primei-
ramente da altura e duração da inundação no local, sendo o grau 
de adaptação às condições temporariamente hipóxicas conside-
rado o fator preponderante para o estabelecimento das árvores 
(Junk et al., 1989; Parolin, 2009, seção 17.2.2.1 deste capítulo). 
Fatores associados à inundação, tais como a alta dinâmica hidro-
-geomorfológica e a aeração do substrato também influenciam a 
composição de espécies. Perto dos canais principais dos grandes 
rios de várzea amazônica, taxas de sedimentação são geralmente 
altas – o que favorece a presença de árvores pioneiras com eleva-
da capacidade de propagação vegetativa, como Salix martiana e 
Alchornea castaneifolia. Além de tolerarem altas e prolongadas 
inundações, estas espécies respondem à sedimentação pela capa-
cidade de produzir novas camadas de raízes acima dos depósitos 
anuais (Wittmann e Parolin, 2005). Além disto, estas espécies to-
leram alta insolação em substratos recém-depositados e compe-
441
tem com espécies herbáceas semi-aquáticas altamente produtivas 
(por exemplo, gramíneas; Piedade et al., 1991). Por outro lado, 
na borda de canais abandonados, lagos e depressões, a dinâmica 
aluvial é reduzida. Grande parte do material suspenso na água já 
foi depositado quando as enchentes alcançam estes lugares, que 
se encontram mais distantes dos canais principais dos rios. 
Devido à reduzida velocidade da água, as taxas de sedimenta-
ção são pequenas, e o material depositado é altamente argiloso. 
Isto contribui para que o substrato seja, freqüentemente, mal dre-
nado, e sua aeração limitada, o que, muitas vezes, implica em 
condições anóxicas mesmo durante as fases terrestres. Espécies 
que colonizam estes ambientes se caracterizam pelo aumento da 
superfície radicular pela produção de raízes adventícias e escoras, 
como observado em Symmeria paniculata e Eugenia ochrophloea 
(Wittmann et al., 2004, 2010).
Uma vez estabelecidas as formações de pioneiras arbóreas, a 
sucessão florestal em ambientes de várzea avança em dependên-
cia da velocidade dasedimentação no local, que leva ao aumento 
da topografia do sítio florestado. Juntamente com a radiação so-
lar reduzida embaixo do dossel, espécies secundárias se estabe-
lecem, sendo, posteriormente, seguidas por espécies de estágios 
maduros. Assim, em poucas décadas, florestas secundárias se es-
tabelecem e, em poucas centenas de anos, estarão estabelecidas 
as florestas maduras (Worbes et al., 1992; Wittmann et al., 2010). 
A sucessão florestal é acompanhada pelo aumento exponencial 
da riqueza de espécies arbóreas, que varia de uma a duas espécies 
em estágios pioneiros até 170 espécies ha-1 em estágios maduros 
(Wittmann et al., 2002). Simultaneamente, a estrutura florestal 
avança de árvores pequenas e uni-estratificadas com pequena 
área basal no estágio pioneiro, a árvores com diâmetros elevados 
e de até 40 m de altura em estágios maduros, sendo estes geral-
impactos ecológicos da inundação e seca 
na vegetação das Áreas alagÁveis amazônicas
442
eventos climÁticos extremos
mente bem estratificados. 
As respectivas adaptações desenvolvidas pelas espécies arbó-
reas implicam em nichos topográficos geralmente pequenos, e 
um zoneamento de espécies ao longo do gradiente de inunda-
ção. Com base em inventários florestais em escala regional (Wit-
tmann et al., 2002, 2004) e continental (Wittmann et al., 2006), 
estima-se que das 1000 espécies arbóreas tolerantes à inundação 
em ambientes de várzea, 700 apresentam nichos topográficos de 
estabelecimento < 1 m. Florestas de várzea baixa (definidas por 
serem influenciadas por inundações > 3 m com duração > 50 
dias ano-1, Wittmann et al., 2002) se caracterizam por um elevado 
grau de espécies endêmicas, enquanto florestas de várzea alta (< 
3 m com duração, < 50 dias ano-1) compartilham muitas espécies 
arbóreas com florestas da terra firme adjacentes.
Em geral, as cheias excepcionais têm impacto menor no esta-
belecimento das espécies de várzea baixa, que dispõe de adapta-
ções efetivas à inundação e maior impacto no estabelecimento de 
plantas menos adaptadas à inundação, como aquelas das várzeas 
altas e/ou na zona de transição para áreas adjacentes não alaga-
das. Estudando a estrutura de população de quatro espécies ma-
deireiras em ambientes de várzea alta, Marinho et al. (2010) ob-
servaram que o estabelecimento destas espécies somente ocorre 
em anos consecutivos com cheias reduzidas, como, por exemplo, 
durante eventos El Niño (Schöngart et al., 2004). O aumento da 
freqüência e da intensidade de eventos El Niño e La Niña na 
Amazônia, como prognosticado pelo IPCC (2007), poderá levar 
à maior freqüência e magnitude de cheias e secas extremas nos 
rios Amazônicos. Como a maioria das espécies arbóreas de várzea 
alta dispõe de nichos topográficos pequenos, e se caracteriza por 
baixas taxas de reprodução e por mecanismos de dispersão alta-
mente especializados (Wittmann e Junk, 2003), as cheias afetarão 
443
as populações arbóreas principalmente pela migração vertical dos 
nichos topográficos. Isto pode resultar na substituição de espécies 
arbóreas vulneráveis a enchentes extremas por outras espécies 
mais tolerantes, e, conseqüentemente, na perda de biodiversida-
de local. Severamente afetadas serão as espécies cultivadas pelos 
ribeirinhos, tais como banana, mandioca, batata doce etc., já que 
estas exibem baixa capacidade de adaptação às inundações. 
Anos de secas ou cheias consecutivas podem exercer um severo 
impacto na vegetação, uma vez que as condições ambientais ex-
tremas podem ultrapassar as capacidades adaptativas das espécies, 
especialmente daquelas populações ou indivíduos estabelecidos 
nos extremos do ótimo de sua distribuição ao longo do gradiente 
inundável. Um período com estas características, provavelmente 
de particular importância para a região foi aquele compreendido 
entre os anos de 1971 e 1975 (Figura 17.2). A régua no porto de 
Manaus mostra que, durante este período, o nível dos Rios Ne-
gro e Solimões/Amazonas ficou acima da cota de 20 m. Durante 
os 1764 dias consecutivos de cheia observou-se elevada mortali-
dade de árvores nas florestas de várzea e igapó, particularmen-
te evidente na parte mais baixa do gradiente de inundação, nas 
porções colonizadas por estandes mono-específicos dos arbustos 
Symmeria paniculata, Cocoloba ovata e Eugenia inundata. Todos 
os indivíduos existentes nessa região morreram, enquanto aqueles 
estabelecidos poucos centímetros acima, sobreviveram. O mes-
mo aconteceu com indivíduos adultos de Eschweilera tenuifolia 
no baixo Rio Negro e na foz de tributários de água preta da re-
gião (Junk, observação pessoal). Schöngart (não publicado) deter-
minou com métodos dendrocronológicos a idade dessas árvores 
como >1000 anos, indicando que este acontecimento certamente 
se constituiu em um evento milenar. Os restos mortos das árvores 
e arbustos podem ser encontrados até hoje. Adicionalmente, a 
impactos ecológicos da inundação e seca 
na vegetação das Áreas alagÁveis amazônicas
444
eventos climÁticos extremos
ausência de indivíduos jovens mostra que essas espécies não fo-
ram capazes de recolonizar seus ambientes de ocorrência, o que 
somente poderá acontecer durante um período prolongado de 
secas extremas. Impactos de secas plurianuais para a distribuição 
de espécies lenhosas foram descritos também para o Pantanal. 
Durante a grande seca de 1962-1972 os estandes de Vochysia diver-
gens, uma espécie bem adaptada à inundação, foram fortemente 
reduzidos, e começaram a se distribuir novamente apenas nos 
anos úmidos que se seguiram (Nunes da Cunha e Junk, 2004).
Se por um lado já existe algum conhecimento acerca da res-
posta de espécies arbóreas de várzea às inundações sazonais e 
cheias extremas, o conhecimento dos impactos e efeitos da seca 
ainda é pouco conhecido (ver tópico 17.2.2.1 deste capítulo). A 
princípio, fases terrestres expandidas são interpretadas como 
sendo benéficas para a maioria das espécies arbóreas das áreas 
alagáveis Amazônicas, uma vez que o seu estabelecimento, e o 
crescimento radial e em altura é limitado às fases terrestres. Nesse 
período, as árvores não estão sujeitas às limitações metabólicas 
decorrentes da inundação parcial e/ou total, o que acarreta a dor-
mência cambial de muitas espécies arbóreas (Worbes 1986, 1997; 
Schöngart et al., 2002, 2005 - tópico 17.2.2.3 deste capítulo). No 
entanto, estudos de crescimento e mortalidade em plântulas de 
algumas espécies arbóreas de várzea mostraram que as plantas so-
frem drásticas reduções fotossintéticas e de crescimento quando 
submetidas à seca experimental (Oliveira Wittmann et al., 2010). 
Acredita-se que os efeitos de seca são mais intensos nas áre-
as de sucessão pioneira, onde a insolação do substrato é maior 
devido às formações abertas de vegetação. Isto é reforçado pelo 
fato de que as espécies arbóreas pioneiras que colonizam estes 
habitats são conhecidas por apresentarem adaptações eficientes 
a períodos variáveis de seca como xeromorfia e escleromorfia de 
445
folhas (Waldhoff et al., 1998). Por outro lado, o papel de secas 
em habitats com dossel fechado é pouco conhecido. A radiação 
fotossinteticamente ativa (PAR) que atinge o chão da floresta é 
reduzida em 97% em florestas maduras de várzea (Wittmann e 
Junk, 2003). É provável que nesses ecossistemas os solos enchar-
cados durante a fase aquática mantenham uma umidade relativa 
suficiente para as demandas das árvores, mesmo durante semanas 
consecutivas com precipitação reduzida e/ou ausente. 
Entretanto, o efeito de secas mais intensas nas áreas alagáveis dos 
igapós de rios de água preta ou clara pode ser ainda mais severo. 
Devido ao baixo teor de sedimentos e nutrientes destes rios, flores-
tas de igapó são habitats hidro-geomorfológicamente relativamente 
estáveis. Além de serem tolerantes à inundação periódica, espécies 
arbóreas em ambientesde igapó são adaptadas à extrema pobre-
za de nutrientes em substratos arenosos. Schöngart et al. (2005) e 
Schöngart (2010) mostraram que as taxas de crescimento em espé-
cies arbóreas de igapó na Amazônia Central são bem inferiores, 
menos da metade do que aquelas medidas em áreas de várzea, e 
também inferiores às taxas médias em ambientes de terra firme. A 
maioria das espécies arbóreas de igapó tem raízes superficiais, sen-
do que mais de 80% da fitomassa de raízes finas concentra-se perto 
da superfície, nos primeiro 30 cm do substrato (Meyer, 1991). Du-
rante a fase terrestre, o substrato arenoso disseca em poucos dias, 
e o elevado conteúdo de material orgânico na superfície, cons-
tituído por raízes e serrapilheira torna os habitats extremamente 
vulneráveis a fogo. O fogo, em geral antrópicamente induzido por 
fogueiras e/ou desmatamento, muitas vezes acompanha os canais 
dos rios, mas se restringe aos habitats arenosos. Devido à baixa con-
centração de nutrientes, as inundações prolongadas e a produção 
primária reduzida, a recuperação de florestas de igapó queimadas 
demora décadas ou até centenas de anos (Flores, 2011). 
impactos ecológicos da inundação e seca 
na vegetação das Áreas alagÁveis amazônicas
446
eventos climÁticos extremos
17.3 Considerações finais / síntese 
As previsões do IPCC (2007) acerca da precipitação na Amazô-
nia são ainda pouco precisas. Resultados das simulações indicam 
que, na parte ocidental, a quantidade total de precipitação pode 
aumentar, diminuindo na parte oriental. Além disso, as previsões 
indicam que ocorrerá uma maior sazonalidade na precipitação, 
com eventos interatuais de secas e chuvas extremas (fortes El 
Niños e La Niñas) intercalados por períodos secos como os que 
ocorreram nos anos de 2005 e 2010, além de pancadas de chu-
vas pesadas mais freqüentes (Cox et al., 2008; Mahli et al., 2008, 
2009). Nos últimos 20-25 anos observa-se nos registros hidrológi-
cos do Porto de Manaus uma redução de níveis da água, porém, 
ainda não é possível afirmar se esta tendência já é um resultado 
de mudanças climáticas causadas por concentrações crescentes 
de gases de efeito de estufa, ou que tais anomalias ainda podem 
ser explicadas pela variabilidade natural do regime hidrológico. 
Em caso de enchentes e secas futuras mais severas e frequentes 
na bacia amazônica poderão ser esperados impactos no estabe-
lecimento e crescimento arbóreo, que irão causar mudanças na 
fitofisionomia e na dinâmica das florestas alagáveis. Porém, gene-
ralizações acerca dos impactos de mudanças climáticas nas flores-
tas alagáveis da Amazônia são arriscadas (Schöngart et al., 2010). 
Os estudos realizados na área de ecofisiologia em florestas alagá-
veis da Amazônia Central indicam que florestas de várzea baixa 
devem ser menos afetadas em comparação com as florestas de 
várzea alta, pois as topografias elevadas em áreas alagáveis sofrem 
inundações irregulares, e quando alagam é somente por um curto 
período (Figura 17.5). Essas topografias mais elevadas, por serem 
mais influenciadas pela precipitação, em caso da ocorrência de 
secas severas deverão sofrer impactos que guardam similaridade 
447
àqueles relatados para florestas de terra firme, com diminuição 
das taxas de fotossíntese, incremento e produtividade, e aumento 
da mortalidade (Prentice e Lloyd, 1998; Tian et al., 1998; Foley et 
al., 2002; Phillips et al., 2009). Por outro lado, a ecofisiologia das 
espécies arbóreas das florestas de várzea baixa responde mais ao 
pulso de inundação, porém, as espécies perenifólias indicam tam-
bém respostas ao regime pluviométrico. O fato de que espécies 
arbóreas respondem de maneira diferente às variações climáticas 
dificulta a generalização e o estabelecimento de cenários mais 
conclusivos sobre os impactos de possíveis cheias e secas mais 
frequentes no futuro para estas comunidades florestais. A gene-
ralização também é problemática devido ao fato de que períodos 
de cheias e secas nas subbacias ocorrem em diferentes épocas do 
ano (Figura 17.1). Além disto, existem regiões, principalmente nas 
cabeceiras, onde os regimes pluviométrico e hidrológico ocorrem 
sincronizados, enquanto que em outras, geralmente distantes das 
cabeceiras, uma defasagem de até 4 meses entre os dois regimes 
pode ser verificada (Schöngart et al., 2010). 
Modelos climáticos do Hadley Center prevêem, a partir da 
metade deste século, a transformação da floresta amazônica 
em vegetação de cerrado (Oyama e Nobre, 2003; Jenkins et al., 
2005). Malhi et al. (2009) prevêem a transformação de partes 
da floresta sempre úmida amazônica em uma floresta semi-
decídua. Nenhuma dessas duas previsões considera a grande 
percentagem de áreas alagáveis na bacia amazônica. Estas áreas, 
além de muitas outras funções na paisagem são importantíssimas 
para o ciclo de água na Amazônia. Elas formam um sistema 
eficiente de retenção de água, recarregam o lençol freático, 
diminuem a amplitude dos igarapés e rios entre cheias e secas, 
e contribuem substancialmente para o clima regional pela 
alta taxa de evapotranspiração. Estes serviços ambientais serão 
impactos ecológicos da inundação e seca 
na vegetação das Áreas alagÁveis amazônicas
448
eventos climÁticos extremos
de suma importância para mitigar, em parte, as conseqüências 
das modificações do padrão das chuvas no futuro. Todos os 
igarapés, rios pequenos e rios grandes são acompanhados por 
áreas alagáveis que irão, se os cenários mais alarmantes de 
concretizarem, formar uma rede densa de florestas alagáveis em 
uma paisagem mais seca. Esses enclaves irão fornecem em suas 
bordas refúgios para as espécies da floresta sempre úmida de terra 
firme, diminuindo, assim, o efeito da “cerradificação” previsto 
por Jenkins et al. (2005), Malhi et al. (2009) e outros autores. A 
vegetação das áreas alagáveis interfluviais vai sofrer mais durante 
períodos severos de inundação, seca e fogo, em virtude de sua 
dependência das chuvas regionais. Previsões específicas sobre 
o desenvolvimento da vegetação desses interflúvios não podem 
ser feitas por falta de estudos pormenorizados. No entanto, a 
função primordial das áreas alagáveis de estocar água, recarregar 
o lençol freático e tamponar a descarga dos rios e igarapés vai 
continuar intacta. Estas considerações destacam a importância 
fundamental da proteção das áreas alagáveis da Amazônia em 
particular e do Brasil em geral. 
17.4 Recomendações para futuras pesquisas 
Ainda existem grandes lacunas nas informações disponíveis para 
poder estabelecer se as áreas alagáveis amazônicas sofrem estresse 
hídrico e como as espécies de plantas respondem a esse estresse. 
Considerando as previsões de que a freqüência de secas e cheias 
e sua severidade na Amazônia irão aumentar, será fundamen-
tal compreender os efeitos do estresse hídrico sobre as florestas 
alagáveis. Diante da realidade da destruição dos habitat e corte 
449
das florestas alagáveis, o conhecimento e as informações básicas 
disponíveis para garantir a regeneração florestal sustentável e a 
gestão dos recursos naturais das áreas alagáveis ainda são escassas, 
e mais estudos são urgentemente necessários. Desta forma, pode-
mos concluir este capítulo com algumas propostas para futuras 
pesquisas: 
•	 Investigar em plântulas, em condições de campo, os efei-
tos do déficit hídrico decorrente das secas.
•	 Investigar os efeitos interativos do aumento da frequência 
e intensidade de fogo, o estresse de alta temperatura, e os 
ataques de patógenos associados com estresse hídrico so-
bre a distribuição de espécies da várzea.
•	 Explorar as relações entre a severidade da seca, ataques 
de patógenos, acúmulo de biomassa lenhosa e de cresci-
mento. 
•	 Realizar estudos dendroclimáticos comparando as relações 
entre o crescimento arbóreo, o clima e a hidrologia, anali-
sandoespécies de árvores de diferentes ecótipos, diferentes 
habitat (topografias altas e baixas) e diferentes sub-bacias.
•	 Estudar os outros tipos de áreas úmidas e alagáveis ama-
zônicas e sua vegetação para gerar dados básicos sobre a 
sua estrutura e funcionamento, considerando o impacto 
de possíveis mudanças climáticas.
u
impactos ecológicos da inundação e seca 
na vegetação das Áreas alagÁveis amazônicas
450
eventos climÁticos extremos
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