Gastrulação e Formação das Camadas Germinativas

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GASTRULAÇÃO
Resumo Geral: a gastrulação começa com a formação da linha primitiva,no epiblasto (próximo à extremidade caudal do disco embrionário didérmico). A extremidade cranial da linha primitiva se expande como nó primitivo,que contém a fosseta primitiva,que é contínua,caudalmente, na porção mediana da linha primitiva,com uma depressão chamada de sulco primitivo (a linha primitiva define,também, todos os principais eixos do corpo). 
A fosseta e o sulco primitivo representam áreas de onde as células deixam a linha primitiva e se movem para o interior do disco embrionário. Algumas dessas células invadem o hipoblasto,deslocando as células hipoblásticas originais e substituindo-as por uma camada de endoderma definitivo. Outras células migram bilateralmente a partir da linha primitiva,cranial ou lateralmente (entre o endoderma e o epiblasto), e se unem para formar o mesoderma intra embrionário. Quando a gastrulação está completa, o epiblasto passa a se chamar ectoderma. Assim,durante a gastrulação,as três camadas germinativas formam: ectoderma,mesoderma e endoderma (as camadas germinativas são os blocos de construção primitivos,que levam à formação dos rudimentos dos órgãos). 
Quando a gastrulação converte o disco embrionário didérmico em um disco embrionário tridérmico,coloca as subpopulações de células muito próximas entre si, tanto que elas podem sofrer interações indutivas para formar camadas e especificar novos tipos celulares. As primeiras células a se moverem através da linha primitiva contribuem para a migração bilateral e cranial do mesoderma intra-embrionário e para formar o mesoderma cardiogênico. Um pouco mais tarde, um tubo mesodérmico longitudinal,de paredes espessas,se estende cranialmente, a partir do nó primitvo; esta estrutura é o processo notocordal, que é a forma rudimentar da notocorda.
Migrando bilateralmente e cranialmente a partir da linha primitiva, lateralmente ao processo notocordal,estão as células que contribuem para a formação do mesoderma paraxial. Na futura região da cabeça, o mesoderma paraxial forma o mesoderma da cabeça. Na futura região do tronco, o mesoderma paraxial forma os somitos,uma série de condensações mesenquimais semelhantes a blocos segmentares. Duas outras áreas de mesoderma intra embrionário formam-se a partir da linha primitiva durante a gastrulação: o mesoderma intermediário e a placa de mesoderma lateral. O mesoderma intermediário contribui para a formação do sistema urinário e a placa de mesoderma lateral contribui para a formação da parede do corpo e da parede do intestino (sistema gastrointestinal). 
Durante a gastrulação,o principal fator é a indução neural. Nesse processo, o nó primitivo induz o ectoderma que está acima a se espessar como placa neural (rudimentar do SNC). A placa neural irá se dobrar e formará o tubo neural. Células da crista neural se originam nas margens laterais da placa neural durante a formação do tubo neural. Além disto,o endoderma definitivo se dobra para formar as três subdivisões do intestino primitivo. O endoderma da linha média cranial forma uma área espessada chamada de precordal.Ela contribui para a formação da membrana bucofaríngea durante o desenvolvimento e é um importante centro de sinalização para a modelagem da placa neural. Com a formação das subdivisões endodérmica, mesodérmica e ectodérmica durante a gastrulação,este estágio é estabelecido no final da terceira semana com a formação do plano corporal de um tubo dentro de um tubo e a organogênese (processos estes,que estabelecem as formas rudimentares dos órgãos primitivos que se diferenciarão para formar todos os principais sistemas.
GASTRULAÇÃO: movimento coletivo de células pela linha primitiva e para o interior do embrião,para formar as três camadas germinativas primárias.
LINHA PRIMITIVA: formada ao longo do plano sagital mediano do disco embrionário; é um espessamento,que contém um sulco na linha mediana,assumindo um formato oval. Ocupa cerca da metade do comprimento do disco embrionário. 
SULCO PRIMITIVO: mais profundo e mais definido; se localiza na linha primitiva.
NÓ PRIMITIVO: estrutura formada em resultado da expansão da extremidade cranial da linha primitiva. Esse nó primitivo contém uma depressão,que é chamada de fosseta primitiva,que é contínua caudalmente com o sulco primitivo.
INGRESSÃO: movimento de células através sa linha primitiva e para o interior do embrião. Durante a gastrulação,as células do epiblasto se movem em direção à linha primitiva,entram nela e migram para fora como células individuais. 
OBS: A formação da linha primitiva define todos os principais eixos corporais. 
FORMAÇÃO DO ENDODERMA DEFINITIVO: as células do epiblasto laterais à linha primitiva começam a se mover para dentro dela e sofrem uma transformação epitélio-mesenquimal (EMT). Durante essa transformação, as células do epiblasto se alongam e assumem uma forma de frasco ou garrafa, destacando-se a medida que se estendem nos pseudopódios (e também nos filopódios - que são processos mais finos do que os pseudopódios- e nos lamelipódios - processos mais achatados), que permitem a migração das células do epiblasto através da linha primitiva,no espaço entre o epiblasto e o hipoblasto (ou dentro do próprio hipoblasto). As primeiras células ingressantes do epiblasto invadem o hipoblasto e deslocam suas células,tanto que o hipoblasto é substituído completamente por endoderma definitivo (que origina o futuro revestimento do intestino e seus derivados).
FORMAÇÃO DO MESODERMA INTRA-EMBRIONÁRIO: algumas células do epiblasto migram através da linha primitiva,divergem pelo espaço entre o epiblasto e o endoderma definitivo para formar o mesoderma intra-embrionário (terceira camada germinativa). Essas células migram bilateralmente,a partir da linha primitiva, e começam a formar uma camada de células frouxas entre o epiblasto e o mesoderma. Logo, a camada se reorganiza para formar as quatro subdivisões principais do mesoderma intra-embrionário: mesoderma cardiogênico, mesoderma paraxial, mesoderma intermediário (ou nefrótomo) e a placa de mesoderma lateral. Além disso, uma quinta população de células mesodérmicas migra cranialmente a partir do nó primitivo,na linha média,para formar um tubo mediano de paredes espessas,que é o processo notocordal. 
OBS: durante a terceira semana de desenvolvimento, duas depressões tênues se formam no ectoderma (uma na extremidade cefálica do embrião acima da placa precordal e outra na extremidade caudal,atrás da linha primitiva). Nessas áreas, o ectoderma se fusiona com o endoderma subjacente,excluindo o mesoderma e formando membranas bilaminares. A membrana cranial é chamada de membrana orofaríngea, e a membrana caudal é a membrana cloacal. Estas, se tornam,posteriormente, as extremidades cegas do tubo intestinal. A membrana orofaríngea se rompe na quarta semana,para formar a abertura para a cavidade oral,enquanto que a membrana cloacal se desintegra mais tarde, na sétima semana, para formar as aberturas do ânus e dos tratos urinário e genital.
FORMAÇÃO DO ECTODERMA: uma vez completada a formação do endoderma definitivo e do mesoderma intra-embrionário, as células do epiblasto não se movem mais e nem entram na linha primitiva. O epiblasto remanescente constitui o ectoderma,que se diferencia em placa neural na região central, e em ectoderma cutâneo,na região periférica.
Quando o processo de gastrulação se completa, a formação das três camadas germinativas definitivas do disco embrionário tridérmico (ectoderma,mesoderma e endoderma definitivo) se encontra completa por todo o disco. Então, todas as três camadas germinativas derivam do epiblasto durante a gastrulação.
ORGANOGÊNESE: processo no qual a formação de um tubo dentro de outro tubo é seguida pela transformação dos rudimentos em órgãos de um sistema.
NOTOCORDA: sua formação começa com uma extensão cranial da linha média do nó primitivo,que é o processo notocordal (um tubo oco). Esse tubo cresce em comprimento quando células do nó primitivo são adicionadas à sua extremidadeproximal,junto com a regressão da linha primitiva. 
Quando o processo notocordal está formado,por volta do 20°dia, ocorrem transformações que vão convertê-lo de um tubo oco para uma placa achatada e para um cordão sólido. Primeiro, o assoalho ventral do tubo se funde com o endoderma subjacente e as duas camadas se rompem, deixando a placa notocordal achatada. No nível da fosseta primitiva, a cavidade do saco vitelino passa a se comunicar,de forma transitória, com a cavidade amniótica,através de uma abertura,que é o canal neurentérico. Então, a placa notocordal se destaca completamente do endoderma e suas extremidades livres se fundem,à medida que se dobram para cima,no espaço que contém o mesoderma, entre o ectoderma e o endoderma,se modificando e se tornando um cordão sólido,que é a notocorda.
A notocorda é responsável pela indução e padronização no início do desenvolvimento (como por exemplo, na indução dos corpos vertebrais).
MESODERMA PARAXIAL: o mesoderma que começa a ingressar pela porção média da linha primitiva (no estágio intermediário da formação da mesma) origina o mesoderma paraxial,que cerca a notocorda lateralmente. Na futura região da cabeça, este mesoderma forma faixas de células que permanecem não segmentadas como mesoderma da cabeça. O mesoderma torna-se mais disperso com o desenvolvimento para preencher,frouxamente, o desenvolvimento da cabeça como mesênquima da cabeça. Uma vez que acontece a migração das células da crista neural,o mesênquima da cabeça fica suplementado com células da crista neural. O mesoderma da cabeça origina os músculos estriados da face,mandíbula e faringe,que se diferenciam dentro dos arcos faríngeos,os quais se desenvolvem a cada lado da faringe. Os arcos faríngeos são elementos centrais no desenvolvimento do pescoço e da face.
SOMITOS: formado por faixas de células formadas pelo mesoderma paraxial,que se segmentam, na futura região do tronco (seria uma condensação de mesoderma em forma de blocos). O primeiro par de somitos se forma por volta do 20° dia,no limite da cabeça e do tronco. Formam-se,aproximadamente, de 42 a 44 pares de somitos, que cercam a notocorda desde a base do crânio (região occipital) até a extremidade caudal do embrião. Entretanto, vários somitos (mais caudais) desaparecem, originando uma contagem final de aproximadamente 37 pares. Os somitos dão origem à maior parte do esqueleto axial,por isso, a formação e segmentação dos mesmos são de grande importância na organização da estrutura corporal. 
Os primeiros quatro pares de somito vão formar a parte occipital do crânio; os próximos oito pares formam-se na futura região cervical (dos quais os mais craniais vão formar a parte occipital e outros formarão as vértebras cervicais, a musculatura associada e parte da derme do pescoço); os 12 pares de somitos torácicos formam as vértebras torácicas, musculatura e ossos da parte torácica, derme torácica e parte da parede abdominal; 5 somitos lombares formam o sacro com derme e musculatura associadas; somitos coccígeos permanecem após a degeneração dos somitos caudais e formam o cóccix.
MESODERMA INTERMEDIÁRIO: formado pelo mesoderma que fica lateralmente ao somito; forma o sistema urinário e partes do sistema genital. Lateral ao mesoderma intermediário, o mesoderma parece ser não segmentado,formando uma camada achatada, que é a placa de mesoderma lateral. 
PLACA DE MESODERMA LATERAL: divide-se em duas camadas: uma camada ventral associada ao endoderma (chamados também de esplâncnopleura) e uma camada dorsal associada ao ectoderma (também chamados de somatopleura). A parte associada ao endoderma é o mesoderma esplâncnico e a parte associada ao ectoderma é o mesoderma somático.
FORMAÇÃO DA PLACA NEURAL: tudo começa com a formação de uma espessa placa neural no ectoderma,craanialmente ao nó primitivo. O processo de formação da placa neural é chamado de indução neural e o resultado são células ectodérmicas que se diferenciam em uma espessa placa de células neuroepiteliais. A placa neural se forma,inicialmente, na extremidade cranial do embrião e se diferencia numa direção craniocaudal. Os lábios laterais da placa neural dão origem às células da crista neural, que se destacam durante a formação do tubo neural e migram pelo embrião para formar uma variedade de estruturas. 
A placa neural é mais larga cranialmente e mais afinada caudalmente; a porção mais expandida dará origem ao cérebro, que é,mesmo nesta fase, visivelmente dividido em prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo; a porção mias estreita é contínua com o rombencéfalo e forma a medula espinhal. Nessa fase do desenvolvimento, o sistema nervoso é ladeado pelos somitos. A notocorda fica na linha média, bem profundamente à placa neural, que se estende cranialmente, a partir do nó primitivo e termina próximo à futura junção entre o prosencéfalo e o mesencéfalo.
TÉRMINO DA GASTRULAÇÃO E FORMAÇÃO DO BROTO DA CAUDA: Enquanto a gastrulação acontece, a linha primitiva regride caudalmente, tornando-se gradativamente menor. Por volta do 20° dia, remanescentes da linha primitiva se expandem para formar uma massa de mesoderma na linha caudal, que se chama broto da cauda (ou eminência caudal),que vai originar a maior parte das estruturas caudais do corpo. 
A formação do broto da cauda fornece um reservatório de células que permite a extensão caudal do embrião durante a formação de seus rudimentos e da cauda temporária. Contribui com células que vão formar na extremidade caudal do tubo neural e contribui para a crista neural e somitos caudais. 
A gastrulação ocorre durante o período de desenvolvimento primário do corpo, no qual a linha primitiva origina as três camadas germinativas, que formarão as formas rudimentares dos órgãos. 
A formação da cauda rudimentar ocorre após a gastrulação se completar e acontece no período de desenvolvimento secundário do corpo. O desenvolvimento secundário envolve a formação direta dos rudimentos dos órgãos a partir do broto da cauda,sem a formação anterior das camadas germinativas disitntas.