FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE NITROGÊNIO ASSOCIATIVA E DE VIDA LIVRE

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Em um processo natural de interação planta-bactéria, a técnica incorpora o nitrogênio disponível no ar ao mecanismo de nutrição das plantas. 
FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE
 NITROGÊNIO ASSOCIATIVA E DE VIDA LIVRE
Universidade estadual do maranhão
Centro de estudos superiores de balsas
MANOEL MESSIAS
TATYANE COELHO
BALSAS-MA
2017.2 
A Fixação Biológica de Nitrogênio (FBN)
	Processo natural que ocorre em associações de plantas com microrganismos. 
	Seu principal produto, é o nitrogênio, um nutriente essencial para o crescimento e o desenvolvimento vegetal. 
	O nutriente é capturado do ar e fixado por bactérias chamadas de diazotróficas, encontradas naturalmente em muitos tipos de solos.
 	As bactérias são específicas para cada espécie vegetal, sendo muito comum, por exemplo, a simbiose entre plantas da família Leguminosae e bactérias diazotróficas conhecidas como rizóbios.
	As bactérias diazotróficas utilizam um sistema de fixação de nitrogênio, baseado na redução do nitrogênio atmosférico à amônia pela ação da enzima nitrogenase.
	Os estudos sobre a FBN associativa se intensificaram a partir da década de 50. 
 	Coordenado pela pesquisadora Johanna Döbereiner.
 	Descobriu a associação de alta especificidade entre a bactéria Azotobacter paspali e a gramínea Paspalum notatum cv batatais. 
A Fixação Biológica de Nitrogênio (FBN)
 	Desde então, grandes esforços têm sido realizados para entender as associações entre as bactérias e as gramíneas e os estudos com bactérias de vida livre e associativas com elevado potencial biotecnológico.
A Fixação Biológica de Nitrogênio (FBN)
FIXAÇÃO DO NITROGÊNIO ASSOCIATIVA E EM VIDA LIVRE
	Diazotróficos associativos / Endofíticos facultativos ou obrigatórios.
	Capazes de produzir fitohormônio – efeito estimulatório.
	Azospirillum (auxinas, citocininas e giberilinas) – milho, arroz, cana-de-açucar, sorgo e gramíneas forrageiras.
	Cana-de-açucar – maior frequência de isolamento raízes, colmos e folhas – AzospirillumeHerbaspirillum.
 	Estas bactérias colonizam as plantas com as quais se associam de forma distinta da observada para a interação de rizóbios com leguminosas. 
 	Elas colonizam a rizosfera ou mesmo a superfície e o interior das raízes, caules e folhas. 
BACTÉRIAS DIAZOTRÓFICAS
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	Já as bactérias que colonizam o tecido interno das plantas são chamadas de endofíticas. 
	Nas gramíneas, a presença de rizobactérias promotoras de crescimento e bactérias endofíticas é muito evidente.
	Como as bactérias diazotróficas associativas e de vida livre estão presentes em muitos ambientes, sua presença pode levar a uma ampla adaptação a diversos ecossistemas, tendo, assim, grande influência na sustentabilidade ambiental e agrícola.
BACTÉRIAS ENDOFÍTICAS
FATORES QUE AFETAM A FBN DE BACTÉRIAS ASSOCIATIVAS
 	A taxa de nitrogênio fixado pode ser potencialmente afetada por diversos fatores como: 
 	Temperatura.
 	Umidade. 
 	Concentrações e Disponibilidade de P, Mo, N e C.
 	Alguns estudos têm demonstrado também que variações da concentração e disponibilidade de C e P e do pH estão correlacionadas com variações na composição das comunidades diazotróficas e diferenças nas taxas de FBN.
	 A variação temporal nas taxas de FBN de vida livre é comum. Variações entre as estações do ano são muito significativas e geralmente associadas à variação da luz, temperatura e precipitação.
	Isto torna os organismos realizadores da FBN sujeitos a esta modulação ambiental, o que não ocorre na interação entre rizóbios e leguminosas. 
	Desta forma, é de esperar que este processo seja sempre menos eficiente do que o observado na interação simbiótica para o suprimento de nitrogênio assimilável à planta hospedeira. 
FATORES QUE AFETAM A FBN DE BACTÉRIAS ASSOCIATIVAS
 A bactéria fixadora de N2 mais conhecida é o rizobium aplicado na soja.
 
 Soja - Rhizobium japonicum Kirchner.
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Feijão - Rhizobium phaseoli Dangeard.
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Ervilha - Rhizobium leguminosarum Frank.
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Alfafa - Rhizobium meliloti Dangeard
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BENEFÍCIOS DA FBN
 	O menor uso de adubos nitrogenados, que resulta em economia para o produtor;
 	O uso de leguminosas como adubos verdes eficientes para FBN fornece nitrogênio para o solo e melhora suas propriedades físicas, químicas e biológicas;
 	Redução na emissão de Gases de Efeito Estufa que contribuem para o aquecimento global. 
CIANOBACTÉRIAS
	A capacidade de realizar fotossíntese similar à de plantas é uma característica universal das cianobactérias que as distingue de todas as outras bactérias.
 	Acredita-se que esses microrganismos foram os primeiros organismos a liberar oxigênio elementar na atmosfera primitiva. 
	As cianobactérias são os únicos microrganismos capazes de realizar esse tipo de fotossíntese e a fixação biológica de nitrogênio. 
	Todas as cianobactérias são capazes de realizar fotossíntese, porém o processo de fixação de nitrogênio atmosférico não está presente em todos os grupos de cianobactérias descritos. 
	Nos grupos de cianobactérias fixadores de N2, este processo é separado da fotossíntese temporalmente ou espacialmente. 
CIANOBACTÉRIAS
	A separação espacial é dirigida principalmente pela incidência de luz sobre a célula das cianobactérias, processo este que dispara a ocorrência do processo fotossintético e inibe a fixação biológica no N2 (uma vez que a nitrogenase é sensível à presença de O2, produto final da fotossíntese). 
	Complementarmente, na ausência de luz, a quantidade de O2 no interior das células é diminuído, dando origem ao ambiente propicio para a fixação biológica do N2.
CIANOBACTÉRIAS
 	Já a separação espacial é feita por espécies de cianobactérias capazes de formar células diferenciadas, denominadas heterocistos. 
	O heterocisto possui parede celular mais espessa e um bloqueio no fotossistema II, o que limita a ocorrência de O2 no interior destas células. 
	Além de proporcionar condições para o bom funcionamento da enzima nitrogenase, também tem a função de abastecer todo o resto do filamento com os compostos nitrogenados formados pela fixação do nitrogênio.
 
CIANOBACTÉRIAS
IMPORTÂNCIA ECONOMICA NA AGRICULTURA
	Folhas de Azolla – fertilização de campos de arroz; 
	Nostoc e Anabaena podem aderir raízes de arroz e colonizá-las; 
	Associação Nostoc-Gunnera (angiosperma) – associação nas glândulas axilares; 
	Brasilonema – morte de mudas de eucalipto;
BACTÉRIAS PROMOTORAS DE CRESCIMENTO VEGETAL
 	Tanto bactérias diazotróficas associativas quanto de vida livre têm a capacidade de estimular o crescimento das plantas por mecanismos diretos, como também por meio da fixação biológica de nitrogênio ou produção de fitormônios, ou de maneira indireta, atuando contra patógenos. 
 	As bactérias diazotróficas associativas são também consideradas rizobactérias promotoras do crescimento de plantas (RPCP) e assumem papel importante na interação com raízes de plantas e ciclagem de nutrientes. 
	As rizobactérias foram alvo de atenção em processos de biorremediação, pois, embora não possam atuar sobre os compostos inorgânicos, podem degradar e mesmo mineralizar compostos orgânicos em associação com plantas. 
	Algumas espécies dos gêneros Pseudomonas, Azotobacter e Bacillus são capazes de liberar fitormônios como o ácido indolacético (AIA), giberelinas ou citocininas na rizosfera de plantas, exercendo um efeito estimulador do crescimento da planta, especialmente nas fases iniciais da germinação de sementes.
BACTÉRIAS PROMOTORAS DE CRESCIMENTO VEGETAL
	É possível também que essas bactérias possam suprimir doenças causadas por microrganismos fitopatogênicos através da produção de sideróforos, síntese de antibióticos e enzimas.
BACTÉRIAS PROMOTORAS DE CRESCIMENTO VEGETAL
		
	Algumas bactérias promotoras de crescimento vegetal produzem a enzima 1-aminociclopropano-1-ácido carboxílico desaminase (ACC desaminase).Essa enzima pode ser parte de um mecanismo que estimula o crescimento vegetal e garante que níveis de etileno sejam menores em plantas em desenvolvimento ou estressadas. 
	A produção de etileno na planta é consequência de uma resposta das plantas a diferentes formas de estresse ou infecções patogênicas.
BACTÉRIAS PROMOTORAS DE CRESCIMENTO VEGETAL
		
 	Quando as células vegetais percebem as moléculas de etileno, desencadeiam processos de resposta ao estresse, levando à senescência as células próximas ao sítio de produção de etileno e causam a abcisão de frutos ou folhas, o desenvolvimento de doenças e a inibição do crescimento vegetal. 
	Com isso, é de interesse que bactérias promotoras de crescimento vegetal possam controlar os níveis de etileno endógeno nas plantas.
BACTÉRIAS PROMOTORAS DE CRESCIMENTO VEGETAL
REFERÊNCIAS
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REFERÊNCIAS