Reflexos Cardiovasculares Integrados

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REFLEXOS CARDIOVASCULARES 
Os sistemas cardiovascular e respiratório atuam de maneira integrada a fim de manter adequadamente o suprimento de oxigênio, essencial para a sobrevivência das células do organismo. O sistema respiratório viabiliza as trocas gasosas, as quais ocorrem por meio das difusões do oxigênio do meio externo para o sangue e do gás carbônico no sentido oposto, enquanto que o sistema cardiovascular, ao promover o deslocamento do sangue pelos vasos e capilares, distribui o oxigênio e as substâncias essenciais para as células e remove das células o gás carbônico e os produtos do metabolismo. Esses sistemas (cardiovascular e respiratório), complexamente integrados entre si, são reflexamente modulados por mecanismos neurais que promovem ajustes compensatórios na dinâmica dos mesmos. 
Os mecanismos de controle neural da função cardiovascular asseguram uma adequada distribuição e redistribuição do fluxo sanguíneo para os diferentes territórios vasculares, modulam o bombeamento cardíaco e controlam rapidamente a pressão arterial. Esses mecanismos neurais de controle da circulação, conhecidos como reflexos cardiovasculares, são perifericamente acionados em função de alterações em determinados parâmetros circulatórios, tais como: pressão parcial de oxigênio (PO2) no sangue arterial; pressão arterial pulsátil; pressão venosa central. Uma vez acionado um determinado reflexo cardiovascular, a informação sensorial alcança o sistema nervoso central trafegando por meio de fibras nervosas aferentes que fazem sinapses com neurônios do núcleo do trato solitário (NTS). No NTS e a partir dele a informação sensorial é integrada e induz, em última análise, as respostas apropriadas ao estímulo periférico que as desencadeou. 
O NTS localiza-se dorsomedialmente no bulbo e se estende no plano rostrocaudal como duas colunas que se unem na porção mais caudal. De acordo com sua extensão rostrocaudal, o NTS pode ser subdividido em rostral, intermediário e caudal. 
Os reflexos responsáveis pela homeostase circulatória (reflexos cardiovasculares) são: o barorreflexo (ativado pelo aumento da pressão arterial), o reflexo cardiopulmonar (ativado pelo aumento da pressão venosa central) e o quimiorreflexo (ativado pela diminuição da PO2 no sangue arterial). O barorreflexo, por ser continuamente ativado, regula a pressão arterial (PA) momento a momento, minimizando variações. Os barorreceptores são terminações neurais mecanorreceptoras localizadas nas paredes vasculares do arco aórtico e da bifurcação carotídea que são estimuladas pela distensão arterial que ocorre durante cada sístole cardíaca. O reflexo cardiopulmonar é ativado pelos receptores cardiopulmonares, os quais são terminações neurais sensíveis a substâncias como a serotonina e a histamina e à distensão vascular provocada pelo aumento da volemia. As terminações neurais (receptores cardiopulmonares) que acionam esse reflexo estão localizadas nas paredes do átrio direito, dos ventrículos e da artéria pulmonar. Os corpos celulares (neurônios) das terminações neurais, tanto do barorreflexo quanto do reflexo cardiopulmonar, estão localizados no gânglio nodoso; a outra extremidade (axônio) desses neurônios do gânglio nodoso faz sinapse com os neurônios do NTS. 
 Reflexo barorreceptor 
O reflexo barorreceptor é um mecanismo para regulação a curto prazo (imediata, momento a momento) da pressão arterial sistêmica e um exemplo de controle homeostático exercido pelas vias simpáticas e parassimpáticas. Este reflexo previne a hipotensão ortostática e o desmaio por ações que compensam os rápidos efeitos hidrostáticos decorrentes de mudanças posturais. Quando uma pessoa que está deitada se levanta, a repentina elevação da cabeça acima do nível do coração causa uma diminuição transitória da pressão sanguínea, que é rapidamente detectada por barorreceptores do seio carotídeo. Outros sensores de pressão importantes estão localizados no arco da aorta e na circulação pulmonar. 
Os neurônios do NTS recebem continuamente (tonicamente) os sinais propagados a partir dos baroceptores. Quando os neurô nios do núcleo do trato solitário (NTS) recebem uma menor frequência de disparos da atividade aferente barorreceptora, em função de uma súbita redução da pressão arterial, há uma menor estimulação dos núcleos parassimpáticos, reduzindo assim a atividade parassimpática para o coração, e uma menor estimulação dos neurônios GABAérgicos do CVLM (bulbo ventrolateral caudal) que inibem os neurônios geradores da atividade simpática cardiovascular localizados no RVLM (bulbo ventrolateral rostral). Diante de uma menor inibição, os neurônios pré-simpáticos do RVLM passam, então, a disparar a uma frequência maior, aumentando a atividade simpática cardíaca e vascular, gerando aumento corretivo na pressão arterial, deixando-a normalizada. 
Este aumento no tônus simpático cardíaco e vascular restauram a pressão arterial por meio do aumento da frequência cardíaca e da força de contração do miocárdio e do aumento da resistê ncia vascular periférica ao fluxo sanguíneo, por meio de vasoconstrição arterial. 
Na condição oposta, isto é, quando a pressão arterial se eleva subitamente, o aumento da frequência de disparo dos barorreceptores faz com que os neurônios do NTS estimulem mais (reforça) a ação parassimpática (que é inibitória) sobre o coração e estimulem mais o CVLM, diminuindo a ação estimulatória simpática exercida pelo RVLM sobre a função cardíaca e a resistê ncia vascular. 
Em geral, o componente parassimpático do reflexo barorreceptor tem um início mais rápido e uma ação mais breve do que o componente simpático. Por consequência, a atividade parassimpática é crucial para a resposta rápida dos reflexos barorreceptores, mas supostamente menos relevante do que a atividade simpática para a manutenção momento a momento da pressão arterial. 
O controle fisiológico homeostático da pressão arterial envolve alças de retroalimentação negativa. No reflexo barorreceptor, por exemplo, o disparo dos neurônios sensoriais [localizados nos gânglios petroso (cujos axônios trafegam por feixe aferente do nervo glossofaríngeo, IX par de nervo craniano) e nodoso (cujos axônios trafegam por feixe aferente do nervo vago, X par de nervo craniano)] leva informação sobre a pressão arterial para circuitos bulbares que a utilizam para controlar os comandos prosencefálicos (e mesencefálicos) descendentes e, desse modo, regular a atividade dos neurônios pré-simpáticos (RVLM) e dos pré-ganglionares simpáticos na região intermediolateral (IML) da medula espinal torácica (e lombar). Essa retroalimentação é dita negativa devido à relação inversa entre a aferê ncia sensorial e a eferência visceromotora funcional: um aumento da pressão arterial aumenta a atividade sensorial que diminui o tônus simpático, que, então, reduz a pressão arterial. 
O referencial biológico (ponto de referê ncia, ou set point) e o ganho (eficiência do controlador) são componentes críticos desse tipo de controle. O referencial é o alvo (objetivo) da regulação. O ganho é a amplificação (precisão e a rapidez) da resposta produzida pela alça de retroalimentação. O ganho global do reflexo barorreceptor é regulado por: (a) mecanismos celulares no processo de transdução sensorial, (b) pelo processamento da informação sensorial nos neurônios do NTS (no bulbo), (c) nos gâ nglios simpáticos paravertebrais onde a integração dos potenciais excitatórios pós-sinápticos (PEPS) nicotínicos pode produzir ganho influenciado pelo grau de atividade, e (d) nas junções neurovasculares, onde a cotransmissão de neuropeptídeo Y (NPY) pode amplificar as ações constritoras da noradrenalina sobre as artérias.