Evolucao da determinacao do sexo

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Dinâmica evolutiva da determinação do sexo 
Ao longo da evolução da reprodução sexuada, diversos mecanismos de determinação e regulação do desenvolvimento sexual foram destacados em diferentes espécies, sendo classificados como zigóticos, maternos ou ambientais (Sandra e Norma, 2010).
A determinação do sexo de um indivíduo é feita no acto da fecundação. A diferenciação sexual cursa com o estabelecimento do sexo cromossômico, seguido do desenvolvimento gonadal que desencadeara o desenvolvimento do sexo fenotípico ( Brennan e Chapel, 2004).
Introdução 
Determinação do sexo:
É o evento natural inicial pelo qual um indivíduo de uma espécie dióica determina se a gónada desenvolverá testículos ou ovários
Diferenciação do sexo:
Eventos subsequentes que por último produz o fenótipo macho ou fêmea
Determinação vs Diferenciação 
Determinação genética do sexo (GSD)
Determinação ambiental do sexo (ESD)
 - Determinação do sexo pela temperatura (TSD)
Mecanismos da determinação do sexo 
Geral:
Compreender a dinâmica evolutiva da determinação do sexo.
Específicos: 
Ilustrar as variações nos cromossomas sexuais e nos mecanismos da determinação do sexo;
Descrever a evolução dos mecanismos de determinação do sexo nos filos do reino animal;
Descrever a evolução dos genes no processo da determinação do sexo;
Comparar os mecanismos de determinação do sexo em espécies modelo;
Identificar os factores que influenciam o ritmo das mudanças da determinação do sexo.
Objectivos 
Metodologia 
Para a realização do trabalho recorreu-se ao artigo principal disponibilizado pelos docentes, outros livros didáticos, manuais, informações disponíveis na internet. No intuito de melhor realizar um bom trabalho de pesquisa bibliográfica.
Componentes interagentes do sistema de determinação do sexo
Genes expressos nos descendentes que afetam a probabilidade de se tornarem um macho ou uma fêmea;
Segregação de fatores genéticos determinantes do sexo; 
Factores determinantes do sexo produzidos pelos pais; 
 Transmissão parental dos fatores determinantes do sexo. 
Os sistemas genéticos que controlam a determinação do sexo, apareceram antes do Cambriano (530 milhões de anos atrás), isto é, antes que artrópodes, nemátodos e cordados divergissem.
Estudos citogenéticos mostraram que há variações nos sistemas cromossômicos sexuais entre espécies animais, mesmo aquelas que estão intimamente relacionadas, sugerindo que os cromossomos sexuais podem evoluir rapidamente.
Visão Clássica do processo da determinação do sexo
Cont…
Os sinais primários e a maioria dos genes a jusante envolvidos na determinação do sexo somático na D. Melanogaster, nematode C. Elegans e do mamiferos não estão relacionados.
Apesar das diferenças em seus mecanismos primários de determinação do sexo, é uma possibilidade aberta que alguns dos genes reguladores da determinação do sexo a jusante estejam funcionando de forma semelhante.
Filogenia dos cromossomas sexuais 
Sistemas de determinação 
cromossómica do sexo
Sub-ordem
Infra-ordem
Família
Gênero
Cromossomos sexuais
Mecanismos de determinação do sexo
Nematocera
Tipulomorpha
 
Bibionomorpha
 
Culicomorpha
Tipulidae
 
Sciaridae
Cecidomyiidae
Culicidae
 
 
Simuliidae
Chironomidae
Tipula
Pales
Sciara
Mayetiola
Culex
Anopheles
\
Chironomus
 Polypedilum
XX / XY, H
XX/XY
XX/X0 (SOMÁTICO)
X1X1X2X2/X1X20
H
H
H
 
ZW/ZZ
 
Fator dominante determinante do sexo masculino
Genótipo da mãe; X: um saldo
Genótipo da mãe; X: um saldo?
Fator dominante determinante do sexo masculino
Fator dominante determinante do sexo masculino
Fatordominante determinante do sexo masculino
(Localização variável)
Braquiceira
Tabanomorpha
Tabanidae
Stratiomyidae
 
XX/XY
XX/XY
 
Cyclorrhapha
Muscomorpha
Aschiza
Schizophora
Acalyptratae
 
Schizophora
Calyptratae
Phoridae
 
Tephritidae
 
 
Drosophilidae
 
 
Muscidae
 
Calliphoridae
Megaselia
 
Ceratitis
 
Anastrepha
(Exceção)
Drosophila
  
Calliphora
Chrysomya
Lucilia
H
 
XX/XV
 
ZW/ZZ
XX/XY(Exceção): X0,X1X2Y, X2/Y1Y2)
XX/XY, H
XX/XY, H
XX/XY
Fator dominante determinante do sexo masculino
(Localização variável)
Fator dominante determinante do sexo masculino
 
 
X: umsaldo
Fator dominante determinante do sexo masculino
Genótipo da mãe
Fator dominante determinante do sexo masculino
 
 
 
 
 
 
 
Tabela 1: A tabela abaixo ilustra os tipos de cromossomas sexuais e os mecanismos da determinação do sexo nas sub-ordens: Nematocera, Braquiceria e Cyclorrhapha, da ordem Diptera.
Cont…
Evolução dos mecanismos de determinação do sexo nos cordados. 
Eutheria 
Marsupialia 
Monotremata 
Aves 
Crocodilia 
Testudines 
Bipedidae 
Lacertidae 
Teiidae 
Gymnophthalmidae 
Varanidae 
Serpentes 
Iguanidae 
Chamaeleonidae 
Agamidae 
Scincidae 
Phyllodactylidae 
Gekkonidae 
Sphaerodactylidae 
Pygopodidae 
Dibamidae 
Sphenodontidae 
Microhyloidea 
Afrobatrachia 
Natanura 
Myobatrachoidea 
Calyptocephalleidea 
Nobelobatrachia 
Xenoanura 
Costata 
Amphicoela 
Plethodontoidea 
Proteidae 
Salamandroidae 
Sirenidae 
Cryptobrancoidea 
Gymnophiona (NSC) 
Bataguridae 
Testudinidae 
Emydidae 
Kinosternidae 
Dermatemydidae 
Chelydridae 
Dermochelyidae 
Cheloniidae 
Trionychidae 
Carettochelyidae 
Chelidae 
Pelomedusidae 
Podocnemidae 
ZW XY TSD
Visão geral esquemática de alguns mecanismos de determinação do sexo
A descoberta de genes relacionados;
Avaliar indiretamente a conservação da função biológica dos genes Orthologous;
Testes diretos para conservação funcional.
Níveis de análises para conservação evolutiva dos genes
Evolução do genes Sry
 Evolução do cromossoma Y em mamiferos
Modelo da evolução do cromossoma Y em Oryzias latipes
Cont...
Determinação do sexo em Bassiana duperreyi
 A lagartixa Bassiana duperreyi, tem cromossomos sexuais XX: XY heteromórficos.
O sexo cromossômico é anulado pela temperatura sob condições de incubação naturalmente frias, com uma superprodução de descendentes do sexo masculino. 
A população será composta por XY machos, XX machos e XX fêmeas. Este efeito unidirecionado da temperatura de incubação evita a produção de indivíduos YY inferiores.
Cont...
Determinação do sexo em Musca domestica
Cont…
Determinacao do sexo em Drosophila melanogaste 
Determinação do sexo de Caenorhabditis elegans 
Determinação do sexo em Myopus schisticlor 
Em wood lemming (Myopus schisticolor), tem cromossomos sexuais XX: XY heteromórficos.
 Fêmeas com cromossomo X * é capaz de superar o efeito masculinizante do Y. 
Surgindo machos normais (XY) e fêmeas normais (XX), bem como fêmeas com cromossomo Y (fêmeas X * Y). 
Determinação do sexo em Mamíferos 
Comparação dos mecanismos da determinação do sexo em organismos modelos 
Os evolucionistas estimam que o gêneros Musca e Drosophila foram separados por cerca de 120 milhões de anos. Sendo que Musca preservou um mecanismo de determinação do sexo que, em muitos aspectos, é mais simples do que o em Drosophila. 
Drosophila melanogaster vs Musca dosmestica.
Figura 7: Modelo para a evolução divergente da determinação do sexo de Drosophila melanogaster e Musca dosmestica. 
Cont…
Comparação das cascatas genéticas que determinam o sexo em Drosophila Melanogaster e Musca domestica. Permitindo a distinção entre macho e fêmea 
Factores que influenciam no ritmo da mudança de determinação do sexo. 
Mutações na correção da determinação do sexo em populações naturais
Efeitos pleiotrópicos dos genes envolvidos na determinação do sexo
Padrão e hierarquia genética 
 Determinação do sexo multifatorial (efeito hitchhiking) 
Pressão seletiva dos genes
Transições vs diferenciação do sexo cromossômico 
Cont…
Mudanças evolutivas na transição entre ESD e GSD
Quando a variação ambiental é grande, a seleçãopode favorecer uma maior aleatoriedade (isto é, canalização reduzida) da determinação do sexo, reduzindo assim a probabilidade de uma transição evolutiva da ESD à GSD. 
Exemplo: Bassiana duperreyi pode representar um primeiro passo na evolução da determinação genética para a ambiental do sexo
Cont…
Quando a variação ambiental é menor, a seleção pode favorecer uma menor aleatoriedade (isto é, canalização ampla) da determinação do sexo, reduzindo assim a probabilidade de uma transição evolutiva da GSD à ESD. 
GSD e ESD mostraram existir dentro das populações com determinação do sexo multifatorial, sendo mais estáveis. 
Sugestões para um trabalho futuro
Um componente-chave para entender a evolução da determinação do sexo é entender realmente como o sexo é determinado em uma ampla gama de animais. 
os sistemas modelo para determinação do sexo, nomeadamente ratos, humanos e Drosophila, podem não ser os mais informativos, porque estão presentes em clados onde a determinação do sexo é altamente conservada.
 
Somente quando entendemos as redes subjacentes à determinação do sexo, podemos estudar como as redes mudam; portanto, será mais informativo estudar clados onde os mecanismos de determinação do sexo mudam com relativa frequência. 
Cont….
Conclusão. 
Os componentes do sistema de determinação do sexo são: genes expressos nos descendentes, Segregação de fatores genéticos; Factores determinantes ; Transmissão parental.
Estudos citogenéticos mostraram que há variações nos sistemas cromossômicos sexuais entre espécies animais, mesmo aquelas que estão intimamente relacionadas, sugerindo que os cromossomos sexuais podem evoluir rapidamente.
Cont….
A filogenia da evolução da determinação do sexo mostra que a medida que os animais conquista o meio terrestre a determinação tende a ser genética;
A Mosca preservou um mecanismo de determinação do sexo que, em muitos aspectos, e mais simples do que a Drosophila;
Estudos mostram que quanto maior a variação ambiental menor será a transição do ESD a GSD vice versa e ambos coexistem em sistema multifactorial de determinação do sexo, sendo mais estáveis .
Referências bibliográficas
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