SISTEMA REPRODUTOR DAS AVES

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CENTRO UNIVERSITÁRIO UNA 
 
 
BRUNA MAGALHÃES 
FABIANA DA SILVA PEREIRA 
MAIARA RIOS 
NATÁLIA BRANDÃO ELISEU DE REZENDE 
PRICILA DO NASCIMENTO GRATIVOL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SISTEMA REPRODUTOR DAS AVES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
POUSO ALEGRE 
2018 
 
 
BRUNA MAGALHÃES 
FABIANA DA SILVA PEREIRA 
MAIARA RIOS 
NATÁLIA BRANDÃO ELISEU DE REZENDE 
PRICILA DO NASCIMENTO GRATIVOL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SISTEMA REPRODUTOR DAS AVES 
 
 
Trabalho da disciplina Embriologia, apresentado 
ao curso de Medicina Veterinária do Centro 
Universitário UNA, sob orientação da professora 
Madeline Mazon. 
 
 
 
 
 
 
 
POUSO ALEGRE 
2018 
1. RESUMO 
 
 A fecundação nas aves é interna e o desenvolvimento é direto. Na cópula, o macho 
sobrepõe sua coacla com a da fêmea para a transferência do sêmen, que segue pelo oviduto 
até os óvulos. 
 A coacla é uma abertura em comum com o canal intestinal e aparelhos urinário e 
reprodutores. 
 O trato genital masculino das aves raramente apresenta órgão copulador e é 
formado pelos testículos (sendo o esquerdo maior do que o direito), túbulos seminíferos 
(epidídimo e ducto deferente) e aparelho copulatório. 
 As fêmeas possuem dois ovários e dois ovidutos que são divididos em infundíbulo, 
magno, istmo, útero e vagina. O ovário e oviduto direito são atrofiados e os esquerdos 
aumentam durante a fase reprodutiva. 
 Infundíbulo: que recebe o óvulo e onde ocorre a sua fertilização; 
 Magno: secreta a albumina espessa, que impede agora a fertilização e constitui 
uma percentagem da clara do ovo. 
 Istmo: secreta a membrana da casca e o restante da clara (albumina fluida). 
Formação das chalazas (uma espécie de âncora para manter a gema ao centro do ovo) 
 Útero: secreta parte da clara, é onde ocorre a infiltração da água e o formato do ovo. 
 Vagina: via de passagem para a cloaca. O ovo somente passa para a vagina quando 
a casca está formada. 
 Diferindo do mamífero, todo o trato reprodutivo é representado pelo oviduto, 
estando o útero e a vagina nele incluídos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PALAVRAS - CHAVE: reprodução das aves – sistema reprodutor das aves – ovogênese 
das aves – espermatogênese aves – desenvolvimento embrionário das aves. 
2. ABSTRACT 
 
 
 Fertilization in birds is internal and the development is direct. In copulation, the 
male overlies femele coacla for the transfer of the semen, which follows through the 
oviduct to the ovules. 
 Coacla is a common opening with the intestinal canal and urinary and reproductive 
apparatus. 
 The male genital tract of birds rarely presents a copulatory organ and is formed by 
the testicles (the left being larger than the right), seminiferous tubules (epididymis and vas 
deferens) and copulatory apparatus. 
 Females have two ovaries and two oviducts that are divided into infundibulum, 
magnum, isthmus, uterus, and vagina. The right ovary and oviduct are atrophied and the 
left ovules increase during the reproductive phase. 
 Infundibulum: which receives the ovum and where its fertilization occurs; 
Magnum: secretes thick albumin, which now prevents fertilization and constitutes a 
percentage of egg white. 
Isthmus: secretes the bark membrane and the rest of the clear (fluid albumin). Formation of 
chalazas (a sort of anchor to keep the yolk in the center of the egg) 
 Uterus: Secret part of the clear, is where the infiltration of water and the shape of the egg 
occurs. 
Vagina: passageway to the sewer. The egg only passes into the vagina when the shell is 
formed. 
Unlike the mammal, the entire reproductive tract is represented by the oviduct, the uterus 
and vagina being included therein. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
KEYWORDS: bird breeding - bird breeding system - bird oogenesis – bird 
spermatogenesis - embryonic bird development. 
3. INTRODUÇÃO 
 
 As aves são animais vertebrados dióicos (que possuem os sexos separados) e 
ovíparos, ou seja, filhotes se desenvolvem no interior de ovos, fora do corpo da mãe. 
 A monogamia é o sistema de acasalamento dominante entre as aves, cerca de 90% 
(HICKMAN et al, 2013), mas sabe-se da ocorrência de copulação extra-par, sendo que 
alguns ovos de um ninho podem podem ser de machos diferentes. 
 A reprodução nas aves envolve uma série de interações complexas entre os seus 
sistemas nervoso, endócrino e reprodutivo, e fatores ambientais que desencadeiam 
respostas neuroendócrinas e comportamentais primárias e secundárias a um fator 
desencadeante específico, geralmente um fator ambiental ou social (Galef & White, 2000; 
Balthazart, 2003; Johnson, 2006; Ball & Balthazart, 2010). 
 Vários fatores ambientais atuam sobre a fisiologia reprodutiva das aves, tais como 
temperatura, clima, disponibilidade de alimento e interações sociais (Leska & Dusza, 
2007), porém, o principal destes, implicado no controle da reprodução das aves, é o 
fotoperiodismo (Sharp, 1998; Johnson, 2006), principalmente em regiões temperadas, onde 
as estações do ano são bem definidas. 
 O fotoperíodo é responsável por sincronizar e determinar uma dinâmica reprodutiva 
para as aves durante o ano, estabelecendo um ciclo sexual anual (Goodson, 2005; Baraldi-
Artoni, 2007). 
 As mudanças reprodutivas cíclicas que as aves apresentam são resultados da 
produção e liberação fotoinduzida de gonadotrofinas e outros hormônios envolvidos nos 
fenômenos fisiológicos reprodutivos (Sharp, 2005; Goodson, 2005). 
 A complexa relação entre os sistemas neuroendócrino e reprodutor com esses 
fatores extrínsecos (ambiente e interação social) representa uma variável importante na 
reprodução das aves, uma vez que essa interação regula indiretamente as concentrações 
hormonais plasmáticas, e, por conseguinte, desencadeia um comportamento subsequente a 
um fator iniciador. (Galef & White, 2000; Balthazart, 2003; Johnson, 2006; Ball & 
Balthazart, 2010). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4. DESENVOLVIMENTO 
 
4.1 – SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO 
 As aves apresentam um sistema reprodutor masculino formado por dois testículos 
localizados no interior da cavidade abdominal aderidos à parede corporal por uma prega 
derivada do peritônio chamada mesórquio; um par de pequenos epidídimos e um par de 
ductos deferentes, fixados à parede dorsal do corpo, desembocando num pequeno falo na 
região dorsolateral da cloaca, na maioria das espécies. (Bacha & Bacha, 2003; Johnson, 
2006). 
 
 
 
 
Figura 1. O sistema reprodutor masculino - Fonte: Adaptado de Cupps, 1991 
 
4.1.1 Testículos 
 Os testículos das aves são grandes e ligeiramente assimétricos, onde geralmente o 
testículo esquerdo é maior que o direito. Estão localizados no teto do celoma, intracavitária 
e cranioventral aos rins, aderidos a parede dorsal do corpo, dispostos simetricamente em 
cada lado da linha média. (Bacha & Bacha, 2003; Johnson, 2006; Moraes, 2004;) 
 Produz estrogênio, testosterona e outros androgênios. Possuí coloração amarelada 
nos jovens e branco nos adultos sendo que sua espermatogênese dispensa a 
termorregulação (Moraes, 2004). 
 
 
 
4.1.1.1 Anatomia Externa 
 
 Externamente, os testículos são envolvidos por uma cápsula desprovida de septos, 
formada por três camadas: uma túnica serosa externa formada por mesotélio derivado do 
peritônio;uma camada média de tecido conjuntivo, chamada túnica albugínea, formada 
principalmente por células mióides em algumas aves, como codornas, galo, peru e pato, e 
desprovida de septos (diferente do observado nos mamíferos); e uma camada interna de 
tecido conjuntivo frouxo e pequenos vasos sanguíneos, chamada túnica vasculosa ou túnica 
vascular (Bacha & Bacha, 2003; Samuelson, 2007; Aire & Ozegbe, 2007). 
 Os túbulos seminíferos das aves sexualmente maduras apresentam uma dinâmica 
cíclica dividida em fases distintas de acordo com as alterações anatômicas e histológicas 
observadas no testículo ao longo do ano. Em zonas temperadas, o ciclo testicular anual das 
aves é dividido em dois estágios distintos: um estágio recrudescente (desde o fim do 
outono até o começo da primavera) e um estágio de regressivo (desde final da primavera 
até o começo do outono). O estágio recrudescente é caracterizado por aumento do tamanho 
dos testículos e do volume dos túbulos, o que reflete uma condição de atividade 
espermatogênica, quando os machos estão em fase de reprodução. Ao final desse período 
observa-se uma redução do peso e do volume testicular, levando a uma condição de 
quiescência reprodutiva, que caracteriza o estágio regressivo (Baraldi-Artoni, 1997; 
Baraldi-Artoni, 1999; Baraldi-Artoni, 2007). 
 
 
4.1.1.2 Histologia 
 
 Histologicamente, os testículos são formados por uma grande massa de túbulos 
seminíferos, revestidos internamente por células de Sertoli e células germinativas; e por 
um delicado estroma intersticial contendo vasos sanguíneos e linfáticos, e células de 
Leydig (Johnson, 2006). 
 À medida que o animal amadurece, o epitélio seminífero torna-se estratificado, e 
todos os estágios celulares da espermatogênese podem ser observados nos pintos maduros 
(12 meses de idade). Outra mudança notória é a redução da quantidade de tecido 
intersticial ao longo do amadurecimento sexual (González-Morán, 2008). 
 As células de Sertoli se estendem a partir da lâmina basal para o lúmen dos túbulos 
seminíferos, ocupando grande parte do volume do epitélio seminífero. Elas apresentam um 
núcleo ovóide, muitas vezes irregular e com aspecto piramidal, e um citoplasma 
preenchido com polirribossomos, retículo endoplasmático rugoso associado ao complexo 
de Golgi e vesículas, retículo endoplasmático liso, mitocôndrias e um citoesqueleto bem 
desenvolvido, estando unidas às células de Sertoli adjacentes por meio de junções 
intercelulares, importantes por formar uma barreira hematotesticular (Cooksey & 
Rothwell, 1973; Samuelson, 2007). 
 As células de Sertoli desempenham um papel fisiológico importante nos testículos 
como proteção, sustentação e nutrição das células germinativas. Estudos in vitro 
mostraram que essas células de Sertoli, ainda imaturas são morfologicamente semelhantes 
às dos mamíferos, conservam expressão do hormônio anti-mulleriano e expressam outras 
enzimas envolvidas no processo de esteroidogênese, como a 3βhidroxiesteroide 
desidrogenase (Guibert, 1982). 
 De acordo com a observação das mudanças histológicas do epitélio seminífero, o 
ciclo testicular das aves é dividido em quatro fases distintas: fase de recrudescência, 
quando se observam espermatogônias dispostas em camadas e alguns espermatócitos em 
início de meiose; fase de proliferação ou de reprodução (fase ativa), quando ocorre o 
processo completo de espermatogênese, observando espermatogônias primárias, 
espermatócitos em diferentes estágios da meiose, muitas espermátides alongadas, e vários 
espermatozoides no lúmen dos túbulos; fase de regressão, que se caracteriza pela involução 
do epitélio seminífero, onde se observam células germinativas e espermatozoides no lúmen 
tubular; e fase de descanso, caracterizada pela recuperação do epitélio seminífero e 
ausência de espermatozoides (Baraldi-Artoni, 1997; Baraldi-Artoni, 1999; Baraldi-Artoni, 
2007). 
 O tecido peritubular dos testículos é formado por células mióides que se organizam 
em camadas ao redor dos túbulos seminíferos, e por tecido intersticial, que consiste em 
tecido conjuntivo frouxo, fibroblastos, pequenos vasos sanguíneos e linfáticos, e células de 
Leydig (Aire, 1997; Aire & Ozegbe, 2007; Ozegbe, 2008). 
 As células de Leydig são poligonais e se arranjam em pequenos grupos ao redor dos 
vasos sanguíneos. Elas possuem um grande núcleo esférico e excêntrico, com cromatina 
irregular e nucléolo proeminente, e um citoplasma rico em retículo endoplasmático liso e 
mitocôndrias, com aspecto vacuolizado, devido a grande quantidade de inclusões lipídicas. 
 Na maioria das aves, essas células são pouco numerosas devido à escassez de tecido 
estromal entre os túbulos seminíferos. Estas células são altamente especializadas em 
produzir hormônios esteroides, neste caso, testosterona, a qual é importante para a 
fisiologia testicular (Nicholls & Graham, 1972; Rothwell, 1973; Balthazart, 2003; 
Samuelson, 2007). 
 
 
4.1.2 Epidídimo 
 
 Justaposto a cada testículo, há uma pequena estrutura tubular chamada epidídimo. 
 O epidídimo é um órgão pequeno e complexo que compreende um labirinto de 
ductos, incluindo a rete testis, túbulos eferentes, túbulos conectores (uma rede de ductos 
curtos que conectam os túbulos eferentes aos túbulos epididimários) e os túbulos 
epididimários, que por fim, se conectam, na sua porção distal, ao ducto deferente (Bacha & 
Bacha, 2003; Johnson, 2006; Aire, 2007). 
 Nas aves observa-se uma variação morfológica do epidídimo entre as espécies e de 
acordo com o estágio de atividade reprodutiva (Aire, 2007). 
 É uma estrutura alongada e fusiforme, intimamente inserida ao longo de todo o 
comprimento da borda dorso medial do testículo. 
 O ducto epitidimário é muito curto quando comparado com um mamífero, na 
extremidade caudal do epidídimo continua com o ducto deferente sinuoso (Moraes, 2004). 
 
 
4.1.3 Ductos Deferentes 
 
 As aves apresentam um par de ductos deferentes longos e pregueados, que 
desembocam em um pequeno falo na cloaca (Bacha & Bacha, 2003; Johnson, 2006). 
 Cada ducto deferente é formado por um conjunto de pequenos túbulos revestido por 
um epitélio pseudoestratificado que varia de cilíndrico a cúbico, podendo apresentar ou 
não projeções apicais. Ao redor dos túbulos, encontram-se células mióides, tecido 
conjuntivo rico tecido muscular liso (tecido fibro-muscular) e vasos sanguíneos (Tingari, 
1971; Bacha & Bacha, 2003; Viegas, 2004). 
 Em todo seu percurso o ducto deferente é sinuoso no formato de zig zag e apertado, 
podendo ser aumentado progressivamente antes de penetrar na cloaca. 
 O ducto deferente corre paralelo a linha média e a seguir lateralmente a parte renal 
do ureter. 
 É o principal local de armazenamento de espermatozoides (Moraes, 2004) 
 Os ductos deferentes também sofrem modificações morfológicas de acordo com a 
atividade sexual do animal (Viegas, 2006). 
 Animais sexualmente maduros em atividade sexual apresentaram túbulos eferentes 
revestidos por um epitélio cúbico ou cilíndrico com poucas células ciliadas e túbulos 
conectores e epididimários revestidos por um epitélio cilíndrico com microvilosidades 
apicais. 
 Em animais em estágio de inatividade sexual, podem ser observados túbulos 
epididimários atrofiados, caracterizados por atrofia epitelial, redução do diâmetro do lúmen 
e cessação da atividade funcional e secretória do epitélio. Apesar disso, a organização 
ultraestrutural das células epiteliais não se altera (Aire, 2002). 
 
 
4.1.4 Aparelho Copulatório 
 
 De modo geral, as aves são desprovidas de glândulas sexuais acessórias e de pênis. 
 As codornas possuem uma glândula localizada no interior da cloaca, a glândula 
cloacal, a qual, estimuladapor andrógenos (principalmente testosterona) produz uma 
secreção espumosa que é depositada na cloaca da fêmea no momento do acasalamento. 
 Algumas espécies de aves, tais como gansos e patos, possuem um órgão copulador 
espiralado bem desenvolvido denominado pseudopênis, o qual conduz o sêmen através de 
um sulco espiral. Galos e perus possuem um pequeno pênis na região ventral da cloaca, o 
qual fica erétil no momento da cópula (Johnson, 2006). O pênis é escondido por uma prega 
ventral no ânus, não visível no estado de repouso (Moraes, 2004). 
 As aves não possuem saco escrotal como a maioria dos mamíferos. 
 Algumas espécies como, por exemplo, os pássaros canoros, apresentam uma 
estrutura chamada glomo seminal: uma dilatação distal e alongada do ducto deferente que, 
quando preenchido por espermatozoides por volta da época de acasalamento, dilata-se para 
ambos os lados da cloaca, assemelhando-se a um saco escrotal (Johnson, 2006). 
 
4.1.5 Sêmen 
 
 O espermatozoide das aves possui cabeça longa, delgada e fusiforme, com 
acrossomo agudo pontiagudo e afilado com cauda longa, sofrendo maturação durante o 
trato masculino das aves. 
 Os valores quantitativos de sêmen são 0,5 a 1,0 milhões/mm3 para pequeno volume 
e 3,5 milhões para alta concentração 
 O volume é pequeno devido à inexistência de glândulas bulbouretrais, próstata ou 
glândulas vesiculares. 
 O líquido seminal tem origem nas células de Sertoli, epidídimo e possivelmente nas 
pregas linfáticas da cloaca (Moraes, 2004). 
 
 
Figura 2. Aparelho Copulatório - Fonte: Getty, 1991 
 
 
4.2 – SISTEMA REPRODUTOR FEMININO 
 
O sistema reprodutor feminino é formado por ovário e ovidutos, que se encontram 
desenvolvidos somente do lado esquerdo. 
Diferente dos mamíferos, deve-se considerar como ovíduto da ave a parte do 
sistema genital que se estende do ovário até a cloaca. (Bahr e Johnson, 1991) 
De modo geral, o sistema reprodutor feminino das aves é formado somente por um 
ovário esquerdo e por um oviduto associado, terminando numa cloaca (Johnson, 2006; 
Samuelson, 2007). 
 
4.2.1 Ovário 
O ovário está localizado na parede dorsal da cavidade corporal, colocado 
intimamente no polo anterior do rim esquerdo. 
Apresenta tamanho dependente do estado funcional, cor amarelada com matizes 
rosadas e forma de arredondada à poligonal, sendo lobulado e friável. 
É responsável pela produção do óvulo e pela excreção do hormônio Anti- 
Mulleriano (AMH), apresentando função celular e endócrina. 
As aves possuem dois ovários, porém, na maioria das espécies, apenas o ovário 
esquerdo se desenvolve. Em contrapartida, há algumas poucas espécies em que ambos os 
ovários são desenvolvidos. (Moraes, 2004.) 
 O ovário funcional localiza-se anterior ao rim e posterior ao pulmão, fixado à 
parede dorsal do corpo. Após a diferenciação sexual, o ovário apresenta uma medula, 
formada por tecido conjuntivo, nervos e uma rede vascular, e um córtex onde se observam 
folículos ovarianos em diferentes estágios de desenvolvimento. O córtex ovariano está 
envolto por um epitélio cúbico ou pavimentoso simples, conhecido como epitélio 
germinativo, que se apoia numa camada de tecido conjuntivo, a túnica albugínea (Giles, 
2006; Johnson, 2006; Samuelson, 2007; Civinini, 2010). 
 As células do epitélio germinativo do ovário podem se dividir por mitose de forma 
controlada (Giles, 2006) para contribuir nos processos de reparo tecidual durante a 
ovulação e regressão de folículos ovarianos (Gaytán, 2005). 
 O ovário funcional apresenta grandes folículos ovarianos salientes na superfície do 
ovário, suspensos por meio do pedúnculo folicular, formado por tecido conjuntivo frouxo, 
músculo liso e vasos sanguíneos. O folículo ovariano consiste de um oócito em 
crescimento formado por vitelo e uma vesícula germinativa, além de uma parede folicular 
formada por uma membrana perivitelínica, uma membrana granulosa (ou camada 
granulosa), por uma teca interna e uma teca externa (Bacha & Bacha, 2003; Johnson, 2006; 
Reed-Jr, 2011). 
 A vesícula germinativa consiste num aglomerado de organelas localizado na 
superfície do oócito, funcionando como um centro metabólico do oócito importante por 
regular a dinâmica funcional e o crescimento dos folículos ovarianos (Yoshimura & Bahr, 
1995). 
 
 
 
Figura 3. O ovário. Fonte: Adaptado de CUPPS (1991). 
 
 
 No ovário ocorre a formação da gema, através da incorporação ao citoplasma do 
ovócito de matéria prima, tais como: sais mineirais, proteínas e lipídios. Estes últimos são 
oriundos do metabolismo hepático, e incorporados ao ovócito através das células da 
granulosa. 
 A cor da gema está relacionada a presença de pigmentos que se originam da 
alimentação (xantofilas, luteína, zeaxantina e carotina), originadados de depósitos tais 
como gordura, patas, bico e pavilhão auricular. (Moraes, 2004) 
 
 
Figura 4. O sistema reprodutor feminino das aves. Fonte: Moraes, 2004 
 
3.1.1.2 Folículos Ovarianos 
 De modo geral, cada folículo consiste de um oócito (óvulo) em crescimento 
carregado de vitelo (gema) com um núcleo redondo (vesícula germinativa). Cada oócito é 
circundado por várias camadas sendo elas: teca externa, teca interna, membrana granulosa 
(camada granulosa) e membrana perivitelina. 
 A teca externa é formada a partir de um tecido conjuntivo compacto que contém 
grupos de células intersticiais (lúteas) pálidas. 
 A teca interna tem somente um quarto da espessura da externa e é formada a partir 
de uma camada compacta de células fusiformes. 
 A Membrana Perivitelina toca a membrana superficial do oócito e a membrana 
granulosa consiste de uma camada única de células cubóides (Lima & Silva & Kehrnvald 
& Machado, 2010). 
 Os folículos ovarianos sofrem influências do FSH e se desenvolvem produzindo 
estrogênio, progesterona e androgênio. 
 A camada granulosa é a fonte primária de produção de progesterona e pequena 
quantidade de androgênio, enquanto a teca produz androgênios e estradiol-17Beta. (Mojuí, 
2013) 
 Os folículos ovarianos são classificados em imaturos (ou primordiais), pré-
vitelogênicos (ou primários), vitelogênicos (ou secundários) e maduros (ou préovulatórios) 
(Johnson, 2000). 
 Os folículos ovarianos imaturos são pequenos e consistem num oócito rodeado por 
células foliculares achatadas. À medida que esses folículos se desenvolvem, eles chegam a 
atingir proporções gigantescas devido à capacidade do oócito expandir seu citoplasma com 
uma imensa inclusão lipídica, o vitelo (Samuelson, 2007). Os precursores vitelogênicos são 
produzidos inicialmente no fígado sob a regulação de gonadotrofinas e hormônios 
esteroides, e em seguida são transportados, via corrente sanguínea, até o ovário, onde serão 
usados para a produção do vitelo (Johnson, 2000). 
 A composição do ooplasma do oócito varia durante o desenvolvimento do folículo 
ovariano. Folículos imaturos apresentam acúmulos densos de mitocôndrias e vesículas do 
Golgi no ooplasma, chamados de corpúsculos vitelínicos de Balbiani, comum nos folículos 
de avestruz (Struthio camelus) (Madekurozwa & Kimaro, 2008a). Nos folículos 
vitelogênicos surgem os grânulos corticais que se localizam ao lado do núcleo do oócito, 
durante o amadurecimento destes folículos (Johnson, 2006; Parizzi, 2007; Wang, 2008). 
 
 Nas aves, os folículos pré-ovulatórios são numerados de acordo com seu tamanho, 
onde o folículo F1 é o maior e mais próximo de ovular, seguido pelo F2, F3, F4 e F5, 
respectivamente. Durante o crescimento folicular, o núcleo do oócito ocupa uma posição 
excêntrica dentro do vitelo, acima da superfície da gema e abaixo da membrana 
perivitelínica que envolve o oócito. A membrana perivitelínicaé uma camada proteica 
produzida pelas células da granulosa, surgindo nos folículos vitelogênicos durante o 
estágio de amadurecimento. As células da granulosa envolvem a camada perivitelínica e 
emitem projeções citoplasmáticas que penetram nessa membrana, entrando em contato 
com o vitelo, formando a zona radiata (Johnson, 2006; Parizzi, 2007; Wang, 2008). 
 Após a ovulação são formadas estruturas chamadas folículos pós-ovulatórios que 
consistem de células em arranjo epitelióide, com citoplasma vacuolizado, preenchido por 
gordura e com núcleo picnótico. Estes folículos produzem progesterona durante um curto 
período de tempo, permanecendo funcionais até que ocorra a oviposição, sendo em seguida 
reabsorvidos. Ainda não se definiu ao certo qual a principal função desses folículos para a 
fisiologia reprodutiva das aves. Diferente do que ocorre nos mamíferos, no ovário das aves 
não se forma nenhuma estrutura análoga ao corpo lúteo, uma vez que as aves não ficam 
gestantes, dispensando a necessidade de um corpo lúteo funcional (Johnson, 2000; Bacha 
& Bacha, 2003; Johnson, 2006; Samuelson, 2007). 
 Os folículos ovarianos que não ovulam ou que não completam seu desenvolvimento 
sofrem um processo de atresia folicular, o qual pode ocorrer em todos os estágios do 
crescimento folicular. Nas aves existem duas formas de atresia folicular: atresia folicular 
do tipo 1, onde o folículo é invadido por uma massa hialinizada; atresia folicular tipo 2 
onde as células da granulosa e da teca interna proliferam e penetram no folículo formando 
camadas irregulares ao redor do oócito (Bacha & Bacha, 2003; Madekurozwa & Kimaro, 
2006; Parizzi, 2007). 
 A atresia folicular do tipo 2 é a mais comum, sendo dividida em quatro fases de 
acordo com as modificações morfológicas que o folículo sofre: fase inicial, onde se 
observa um acúmulo de vesículas lipídicas perinucleares nas células da granulosa; fase 
intermediária, onde ocorre desintegração e condensação das vesículas vitelogênicas e o 
citoplasma e o núcleo ficam condensados; fase avançada, quando a área ocupada pelo 
oócito é invadida por células da granulosa em degeneração, a teca interna torna-se delicada 
e se observa grande acúmulo de lipídeos nas células da teca e da granulosa; e fase terminal, 
quando as células da granulosa estão em estágio avançado de degeneração com acúmulo de 
lipídeos no citoplasma e com núcleo picnótico, os desmossomos não são mais observados 
entre as células da granulosa, células fagocitárias estão presentes nos folículos em atresia, 
lâmina basal descontínua, teca em degeneração e o folículo é invadido por células do 
estroma ovariano) (Madekurozwa & Kimaro, 2008). 
 
 
 
Figura 5. Folículos Ovarianos. Fonte: wisc.edu 
4.2.2 Ovíduto 
 O oviduto é um tubo muscular espiralado se entende desde o ovário esquerdo até a 
cloaca. Este órgão é dividido em cinco regiões funcionais, distintas anatômica e 
histologicamente: o infundíbulo, o magno, o istmo, o útero e a vagina. O oviduto é 
sustentado no interior da cavidade abdominal por três ligamentos: o ligamento cranial do 
infundíbulo, o mesoviduto ventral e o mesoviduto dorsal (Parizzi, 2008). 
 É um órgão bem vascularizado e apresenta uma parede formada por uma mucosa 
com inúmeras pregas seguida de uma própria-submucosa, uma camada muscular e uma 
camada serosa externa. A mucosa do oviduto é revestida por um epitélio com células 
ciliadas e células secretoras apoiadas sobre uma lâmina própria rica em capilares 
sanguíneos. A própria-submucosa alberga artéria e veias, e as glândulas ovidutais 
envolvidas na produção das membranas envoltórias do ovo. A camada muscular é formada 
por fibras musculares lisas dispostas geralmente em duas camadas: uma circular interna e 
uma longitudinal externa. A espessura da camada muscular varia de acordo com os 
diferentes segmentos do oviduto. A serosa é formada por um epitélio simples pavimentoso 
(mesotélio) apoiado sobre uma delicada camada de tecido conjuntivo frouxo (Bacha & 
Bacha, 2003; Johnson, 2006; Samuelson, 2007; Parizzi, 2008; Reed-Jr, 2011). 
 A regressão do ovíduto direito é determinada pelo AMH (hormônio Anti- 
Mulleriano) secretado pelo ovário. Há maior riqueza de receptores de estrógeno do lado 
esquerdo dos ovidutos, o que supre o efeito do AMH e permite seu desenvolvimento, 
enquanto o ovíduto direito sofre atrofiação. (Moraes, 2004.) 
 
 
 
Figura 6. O ovíduto. Fonte: Wikipedia, 2018 
 
 
4.2.2.1 Infundíbulo 
 O infundíbulo é morfologicamente semelhante a um funil com fímbrias, e está 
envolvido na captação do oócito ovulado pelo ovário e posteriormente servirá como local 
onde ocorrerá a fecundação. O infundíbulo é aglandular, exceto na região posterior mais 
estreita, conhecida como região calazífera, onde uma secreção mucosa forma uma camada 
perivitelínica mais espessa e provavelmente contribuem para a formação da calaza ou 
chalaza do ovo, servindo também como um local de armazenamento de espermatozóides 
(Bacha & Bacha, 2003; Proudman, 2004; Johnson, 2006; Samuelson, 2007; Parizzi., 2008; 
Jung, 2011; Reed-Jr, 2011). 
 Apresenta uma mucosa pouco pregueada de epitélio simples, cilíndrico e 
caliciforme. 
 É aglandular, exceto nas regiões posteriores, onde há transição gradual para o 
magno. 
 Consiste de uma estrutura tubular de 4 a 10 cm , de parede fina, com região cônica, 
seguindo-se por outra tubular com pregas em espiral suave, sendo percorrido pelo ovo em 
formação em cerca de 15 minutos. 
 Possuem dobras longitudinais na mucosa dentro do interior do cone, próximo do 
colo e contém feixes de musculatura lisa que se situam dentro do tecido conjuntivo, entre a 
serosa e o epitélio colunar simples ciliado. 
 É o ponto onde o espermatozóide penetra o ovo, pois após essa fase, a formação da 
albumina impede a fecundação. 
 Suas principais funções são captação do ovócito, ser sede para a fecundação, 
lubrificação da mucosa para passagem do ovo e formar a camada calazífera (calazas), que 
são proteínas que mantém a gema no centro do ovo. (Moraes, 2004.) 
 
 
 
Figura 6. Infudibulo. Fonte: wisc.edu 
 
 
 
4.2.2.2 Magno 
 O magno é também conhecido por glândula albuminífera, pois secreta os 
componentes proteicos do albúmen e tem sua atividade controlada por hormônios 
esteroides sexuais, como a progesterona. Suas principais funções são formação da base do 
Albume, adição de Mucina e da maior parte de Na+, Ca++ e Mg. 
 A mucosa é muito pregueada e provida de epitélio estratificado com células 
caliciformes e cilíndricas ciliadas, sendo rico em glândulas tubulares dentro das pregas 
longitudinais da mucosa. Suas dobras de mucosa são menos numerosas e mais altas que as 
do infundíbulo. 
 Consiste de estrutura tubular, de parede mais espessa, com 20 a 48cm de 
comprimento, sendo a parte mais longa do oviduto. 
 O ovo em formação percorre o magno em cerca de 3 horas. (Moraes, 2004.) 
 
4.2.2.3 Istmo 
 O Istmo tem comprimento de 4 a 12cm, sendo relativamente curto, com parede 
muito grossa, pregas longitudinais e diâmetro reduzido, sendo menor que o magno. Suas 
pregas longitudinais possuem numerosas pregas secundárias, apresentando luz estreita e 
mucosa com pregas menores com menor número de glândulas. 
 O epitélio é colunar pseudo-estratificado ciliado, com células secretoras, sendo sua 
camada muscular bem mais desenvolvida que no magno. 
 Produz as membranas da casca ao redor do ovo em desenvolvimento, responsáveis 
por dar forma ao ovo e servir como um suporte estrutural para a deposição da casca. 
(Bacha & Bacha, 2003; Proudman, 2004; Johnson, 2006; Samuelson, 2007). 
 Suas principais funções são a formação da Membrana Testácea (membrana da 
casca do ovo constituídapor ovo- queratina) e a adição de proteínas e uma pequena 
quantidade de água ao albume. 
 O ovo em formação percorre o istmo em cerca de 1 hora e 15 minutos. (Moraes, 
2004.) 
 
4.2.2.4 Útero 
 O útero é a porção mais estendida do oviduto, sendo suas paredes não tão espessas 
como as do istmo. No entanto, apresenta-se com forte musculatura, especialmente nas 
pregas longitudinais, possuindo também pregas transversais e glândulas tubulosas. 
 Possui 4 a 12 cm de comprimento, sendo uma região expandida em forma de saco. 
 O ovo em formação permanece cerca de 20 horas neste compartimento. 
Sua mucosa é pregueada em dobras longitudinais em forma de folha, cobertas por epitélio 
colunar pseudo-estratificado ciliado. 
 Suas principais funções são adição de grande quantidade de água (chega a dobrar 
de peso), adição de vitaminas da maior parte do K +, formação de uma matriz orgânica 
seguida de deposição de íons Ca ++ formando a casca, secreção de porfirinas que dão cor 
ao ovo e formação da cutícula do ovo. (Moraes, 2004.) 
 Sendo assim, o útero além de formar a casca, tem a função de regular o conteúdo 
salino e aquoso do ovo, assim como, dotá-lo de pigmentos, embora seja sabido que estes 
pigmentos não têm origem no útero. 
 A casca é protegida externamente por uma cutícula especial de natureza mucosa 
que seca rapidamente e confere ao ovo um certo brilho. 
 Esta cutícula fecha os poros da casca (em torno de 7.600 poros). 
A secagem da cutícula é visível e dá a falsa impressão de endurecimento instantâneo da 
casca. 
 A composição da casca é de 94% de carbonato de Cálcio (CaCO 3), 1,4% de 
Carbonato de Magnésio (MgCO 3) e 3% de glicoproteinas, mucoproteínas, colágeno e 
mucopolissacarídeos. (Hoffmann & Volkerr, 1969). 
 
4.2.2.5 Vagina 
 A vagina é um ducto estreito e curto com comprimento de 4 a 12 cm, apresenta 
pregas longitudinais onde se deposita a maior parte dos espermatozóides após a cópula, é 
separada do útero pelo esfíncter uterovaginal e abriga as glândulas tubulares. (Moraes, 
2004). 
 Possui camada muscular bem desenvolvida, especialmente a camada circular. 
 A superfície é coberta por um epitélio colunar pseudo-estratificado com células 
mucosas. Sua mucosa é pregueada em numerosas dobras estreitas e altas, que portam 
muitas dobras secundárias pequenas. 
 A vagina serve como uma passagem para o ovo recémformado, e funciona como 
barreira natural seletiva e local de armazenagem para espermatozóides em glândulas 
tubulares na região de junção entre a vagina e o útero, as “glândulas hospedeiras de 
espermatozóides” (Bacha & Bacha, 2003; Proudman, 2004; Johnson, 2006; Samuelson, 
2007; Parizzi, 2008; Jung, 2011; Reed-Jr, 2011). 
 Suas principais funções são o transporte do ovo para o meio externo e a retenção 
dos espermatozóides para futuras fecundações. Os espermatozóides permanecem viáveis 
na galinha por 10 a 14 dias e na perua por cerca de 50 dias. 
 O ovo neste nível está praticamente formado e percorre este segmento em poucos 
segundos. (Moraes, 2004) 
 
 
Figura 7. Vagina das aves. Fonte: wisc.edu 
 
 
4.2.2.6 Cloaca 
 É um extremo dilatável e o ovo apenas estabelece contato com as paredes, pois a 
vagina se prolapsa no momento da postura evitando o contato do ovo com as dejeções. 
Este segmento não contribui em nada para a formação do ovo. (Moraes, 2004) 
 Sua mucosa apresenta pequenas pregas luminais, e é revestida por um epitélio 
estratificado pavimentoso, no qual o grau de queratinização aumenta à medida que se 
direciona para o orifício cloacal externo. O epitélio da mucosa cloacal apoia-se sobre uma 
delicada lâmina própria formada por tecido conjuntivo frouxo e pequenos vasos 
sanguíneos, onde frequentemente é possível se observar tecido linfoide organizado em 
nódulos linfáticos. Envolvendo a camada mucosa, existe uma camada bem desenvolvida de 
tecido muscular estriado esquelético, formada por fibras musculares dispostas circular ou 
obliquamente, separadas por delicados feixes de colágeno (Samuelson, 2007; Reed-Jr; 
Cope & Blackford, 2011). 
 É subdividida em três câmaras: 
 Coprodeu: sua mucosa apresenta vilos semelhantes a dedos e é particularmente rica 
em glândulas mucosas; 
Urodeu: sua mucosa também apresenta vilos semelhantes aos do coprodeo, exceto 
pelo fato de serem mais baixos e semelhantes a folhas; 
 Proctodeu: a mucosa é forrada por um epitélio colunar, exceto na superfície dos 
lábios da abertura. É relativamente lisa (Lima & Silva & Kehrnvald & Machado, 2010). 
 
 
 
 
Figura 8. Cloaca das aves. Fonte: wisc.edu 
 
 
4.3 DESENVOLVIMENTO EMBRIOLÓGICO 
 
 O macho faz introdução dos espermatozoides na cloaca da femêa durante o ato da 
copulação, utilizando o muco dos condutos internos da fêmea, podendo ocorrer fecundação 
de um ou mais óvulos. 
 Durante o período de desenvolvimento, o embrião é alimentado pelo próprio vitelo, 
sendo o mesmo suficiente para alimentar e suprir as necessidades do embrião durante todo 
o processo. 
 Os embriões se desenvolvem quatro conjuntos de membrana extraembrionárias, 
denominados anexos embrionários. Suas funções são a proteção, a respiração, a obtenção 
de nutrientes do vitelo e o armazenamento de excreções. (Amabis & Marthos, 2004) 
 Tendo ou não ocorrido fecundação, durante o deslocamento do óvulo entre o ovário 
e a cloaca vai ocorrendo o recobrimento da gema por albume, uma secreção aquoso rica 
em albumina produzida pelas células da parede do oviducto, o canal que conduz os ovos. 
Se ocorrer fecundação, a segmentação do blastodisco inicia-se já na parte superior do 
oviduto. A medida que o ovo percorre o oviduto, a segmentação progride, por ocasião da 
postura, cerca de 24 horas após a ovulação, o embrião já se encontra em estágio de 
blástula. (Amabis & Marthos, 2004) 
 Ovogônia : Podem sofrer mitoses até 3 ou 4 dias após o nascimento e depois entram 
na primeira fase da meiose se transformando em ovócito. (Mojuí, 2013) 
 Ovócito: O citoplasma torna-se rico em um vitelo amarelo (gema). O seu material 
nuclear é chamado de vesícula germinativa quando localizado no centro da gema e de 
disco germinativo após sofrer a migração para a superfície quando então se aplaina. Os 
ovócitos das aves são os maiores do reino animal chegando a 20g na galinha (cerca de 
40mm de diâmetro). (Mojuí, 2013) 
 Ovulação: Normalmente a ovulação ocorre por rompimento do estigma (local 
menos vascularizado) sem qualquer sangramento. (Mojuí, 2013) 
 Fecundação: É normal a ocorrência de polispermia com entrada de 2 ou 3 
espermatozóides que formam pró-núcleos masculinos. Um deles se unirá com o pró-núcleo 
feminino e iniciará o desenvolvimento embrionário, e os demais sofrem a degeneração. 
(Mojuí, 2013) 
 
4.3.1 Formação dos folhetos germinativos 
 A Segmentação dos ovos telolécitos é meroblástica, ocorrendo apenas na 
região do blastodisco. As clivagens têm início logo depois da fecundação; à 
medida que o ovo em desenvolvimento percorre o oviducto, as sucessivas 
clivagens originam uma calota de células sobre o vitelo, o blastoderma. Sob o 
blastoderma surge um espaço, a cavidade subgerminal, que se prepara a 
calota de células, exceto nas bordas, do vitelo abaixo dela. (Amabis & Marthos, 2004) 
 Quando a galinha bota o ovo, o blastoderma já é um disco constituído por mais 
de 20 mil células. Sua região central, que tem, abaixo dela, a cavidade 
subgerminal, é chamada epiblasto (ou área pelúcida), circundada por células 
apoiadas no vitelo, que constituem a área opaca. Na sequência do desenvolvimento, células 
originadas em um local específico da borda do epiblasto, conhecido como foice de Koller, 
começam a ingressar para o interior da cavidade subgerminal,fundindo-se aos 
aglomerados celulares do hipoblasto primário. A ingressão de células do epiblasto pra o 
interior da blastocela, que ocorre a partir da foice de Koller, forma a chamada linha 
primitiva. (Amabis & Marthos, 2004) 
 
 
 
Figura 9. Folhetos Germinativos. Fonte: cienciasbiologicas10.blogspot, 2018 
 
 
4.3.2 Anexos Embrionários 
 Em repteis, aves e mamíferos, paralelamente ao desenvolvimento dos tecidos 
embrionários, desenvolvem-se membranas celulares extraembrionárias, 
osanexos embrionários. Estes são: o saco vitelínico, o âmnio, o alantoide e o 
cório. (Amabis & Marthos, 2004) 
 O saco vitelínico, ou vesícula vitelínica, é a primeira membrana 
extraembrionária a ser formada. Ela se forma pelo crescimento conjunto do 
endoderma e da esplancnopleura (mesoderma) sobre o vitelo, originando uma 
bolsa membranosa que termina por envolver completamente a massa 
vitelínica. (Amabis & Marthos, 2004) 
 O âmnio é uma membrana formada pelo crescimento conjunto do ectoderma e 
da somatopleura (mesoderma) ao redor do embrião, constituindo uma 
membranosa, a bolsa amniótica, que o envolve completamente. Essa bolsa é 
repleta de liquido e tem por função manter o embrião em um ambiente líquido, 
prevenindo a dessecação e amortecendo choques mecânicos. (Amabis & Marthos, 2004) 
 O alantóide é uma evaginação membranosa da parede do arquêntero, 
formada pelo crescimento conjunto da endoderma e esplancnopleura. Esse 
anexo embrionário tem, portanto, a mesma constituição da membrana do saco 
vitelínico. (Amabis & Marthos, 2004) 
 O cório, ou serosa, é uma membrana formada pelo crescimento conjunto da 
somatopleura e ectoderma, constituindo uma bolsa membranosa que envolve todos os 
outros anexos embrionários, inclusive a bolsa amniótica que contém o 
embrião. O cório se desenvolve e encosta-se à membrana junto à casca. 
(Amabis & Marthos, 2004). 
 
 
Figura 10 – Desenvolvimento embriologico,Fonte: cienciasbiologicas10.blogspot, 2018 
 
 
 
 
4.3.3 Cronologia dos 21 dias de Incubação – Segundo o Portal das Aves 
 Existem dois períodos críticos durante os 21 dias de incubação. Neles ocorrem a 
maior taxa de mortalidade embrionária. 
 
1º Período: do 3º ao 5º dia, é quando o embrião começa a se alimentar do albúmen e inicia 
a excreção de ureia ao invés de amônia. 
2º Período: do 18º ao 20º dia, com a absorção do saco vitelino, começo do funcionamento 
dos pulmões, a picagem da câmara de ar e a respiração através da casca. 
 
CRONOLOGIA 
• 1º dia: 
16º hora – Semelhança a um embrião; 
18º hora – Início da formação do trato digestivo; 
20º hora – Formação da coluna vertebral; 
21º hora – Início da formação do sistema nervoso; 
22º hora – Início da formação da cabeça; 
24º hora – Início da formação dos globos oculares. 
 
• 2º dia: 
25º hora – Inicia a formação do coração; 
35º hora – Início da formação do sistema auditivo; 
42º hora – Início dos batimentos cardíacos. 
 
• 3º dia: 
50º hora – Formação do amnion; 
60º hora – Formação dos orifícios nasais; 
62º hora – Formação das pernas; 
64º hora – Formação das asas; 
70º hora – Princípio da formação da membrana alantoide. 
 
• 4º dia: 
Início da formação da língua, fixação do embrião ao saco vitelino e finalização dos anexos 
embrionários. O sistema neural está mais desenvolvido. 
 
 
• 5º dia: 
Início da formação dos órgãos reprodutores e diferenciação sexual. Cartilagens começam a 
se ossificar. 
 
• 6º dia: 
Princípio da formação do bico e patas. Começa a movimentação do embrião. 
 
• 7º dia: 
Coração em sua posição torácica. 
Ouvidos e outros ductos concluem seu desenvolvimento, abdômen saliente pela formação 
das vísceras. 
 
• 8º dia: 
Penas começam a se formar, asas e pernas finalizam a diferenciação. 
 
• 9º dia: 
O embrião toma a forma da sua espécie e completa a formação do bico. 
 
• 10º dia: 
Poros da pele visíveis, esqueleto calcificado e bico endurecendo. 
 
• 11º dia: 
Finalização da formação da penugem. 
 
• 12º dia: 
Dedos totalmente formados e começa a formação das unhas. 
 
• 13º dia: 
Formação das escamas dos dedos e das pernas. 
 
• 14º dia: 
O embrião muda de posição, coloca a cabeça embaixo da asa direita, voltada para câmara 
de ar. 
 
• 15º dia: 
O intestino se internaliza totalmente no abdome. 
 
• 16º dia: 
Unhas, escamas e bico se tornam firmes e enrijecidos, albume completamente consumido. 
 
• 17º dia: 
O bico se volta para câmara de ar. 
 
• 18º dia: 
Líquido amniótico reduz e o embrião está de tamanho normal ocupando quase todo o ovo. 
 
• 19º dia: 
O saco vitelino inicia a penetração na cavidade abdominal, o bico perfura a câmara de ar e 
os pulmões iniciam seu funcionamento. 
 
• 20º dia: 
O saco vitelino está totalmente na cavidade abdominal, porém, o umbigo ainda está aberto 
e o embrião começa a bicar no ovo, respirando o ar exterior. O orifício é no sentido anti-
horário. 
 
• 21º dia: 
Ocorre a eclosão do pintinho, ainda molhado, demorando cerca de 2 a 3 horas para secar. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5. CONCLUSÃO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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