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1 FISIOLOGIA Funções motoras da medula espinhal: os reflexos espinhais Organização das funções motoras da medula espinhal Substância cinzenta é a área integrativa dos reflexos espinhais Sinais sensoriais entram dorsalmente, uma parte termina localmente, provocando os reflexos e outra parte vai para os níveis superiores Neurônios motores anteriores e interneurônios Neurônios motores anteriores Nos cornos anteriores Dão origem às fibras que deixam a medula pela parte ventral Inervam as fibras musculares esqueléticas Neurônios motores alfa: originam fibras nervosas grandes tipo Aα e inervam as grandes fibras musculares esqueléticas (unidade motora) Neurônios motores gama: menores, transmitem impulsos pelas fibras Aγ, inervam as pequenas fibras musculares esqueléticas especiais , as fibras intrafusais (fuso muscular – controle do tônus muscular básico) Interneurônios Em toda a substância cinzenta Pequenas e muito excitáveis, com, muitas vezes, atividade espontânea Fazem sinapse com os neurônios motores anteriores, responsáveis pelas funções integrativas da medula Todos os circuitos neuronais são encontrados nos interneurônios Células de Renshaw Nos cornos anteriores da medula Células inibitórias, fazendo com que a estimulação de determinados neurônios motores iniba a estimulação de neurônios motores adjacentes – inibição lateral – usando isso para focalizar ou ressaltar seu sinal Receptores sensoriais musculares e suas funções no controle muscular É necessário o feedback para a medula, sobre a situação funcional do músculo: comprimento, tensão e a velocidade de alteração desses fatores Fusos musculares, no ventre do músculo, indicando comprimento do músculo e a velocidade da variação dele 2 FISIOLOGIA Órgão tendinoso de Golgi, nos tendões, indicando a tensão do músculo e a velocidade de variação dela Controle intrínseco do músculo Fuso muscular 3 a 12 fibras intrafusais, ligadas ao glicocálice das fibras musculares esqueléticas extrafusais Porção média dessas fibras não tem actina nem miosina, ou seja, não se contraem, funcionam como receptores sensoriais As extremidades são inervadas pelas fibras nervosas motoras gama Receptores primários (Ia): grande fibra nervosa sensorial que envolve o centro da fibra intrafusal, é rápida Receptores secundários (II): envolve a região receptora em um ou ambos os lados dos receptores primários Fibras intrafusais com saco nuclear: núcleos reunidos em sacos expandidos na região central, excitam apenas receptores primários Fibras intrafusais com cadeia nuclear: metade do diâmetro e comprimento das com saco nuclear e os núcleos estão dispostos em cadeia ao longo da região central, excitam ambos receptores Quando o fuso é estirado lentamente, os impulsos transmitidos por ambos receptores aumentam em proporção direta com o grau de estiramento do fuso, sendo o impulso transmitido por vários minutos, quanto permanecer o estiramento: resposta estática Quando o fuso aumenta rapidamente de tamanho, apenas o receptor primário é estimulado, sendo assim esse receptor responde à alterações muito rápidas de comprimento, mas somente quando tem essa grande alteração de velocidade, depois passa a ter resposta estática: resposta dinâmica Quando o fuso encurta os sinais são opostos Neurônios motores gama podem ser gama-estáticos (excita fibras com cadeia nuclear) ou gama- dinâmicos (excita fibras com saco nuclear) Normalmente, principalmente quando tem algum grau de excitação gama, os fusos musculares emitem impulsos nervosos continuamente , o estiramento do fuso aumenta a frequência dos impulsos e o encurtamento diminui Reflexo de estiramento muscular Manifestação mais simples da função do fuso Quando um músculo é rapidamente estendido, causa contração reflexa das fibras extrafusais e dos músculos sinérgicos Receptor primário se origina no fuso muscular e entra na medula pela raiz dorsal, uma ramificação dessa fibra vai para o corno anterior, fazendo sinapse com os neurônios motores anteriores que enviam fibras nervosas para os mesmo músculos da onde se originaram as fibras Ia, sendo uma via monossináptica rápida do sinal reflexo Fibras II são lentas e não exclusivas para o sinal reflexo Reflexo de estiramento dinâmico: provocado por sinal dinâmico potente, transmitidos por fibras Ia, o reflexo vai se 3 FISIOLOGIA opor às alterações rápidas de comprimento do músculo Reflexo de estiramento estático: continua após o reflexo de estiramento dinâmico, transmitidos por fibras Ia e II, é importante para manter um grau de contração Função desses reflexos é impedir oscilações nos movimentos do corpo – amortecimento Função do fuso muscular na atividade motora voluntária Sempre que os neurônios motores alfa são estimulados, os gamas consequentemente são também – coativação – fazendo com que fibras extrafusais e intrafusais se contraiam juntas Isso impede a alteração de comprimento na porção receptora do fuso (reflexo fusal não vai se opor à contração) e mantém adequado o amortecimento do fuso, independentemente do comprimento do fuso Região receptora é estimulada primariamente estimulada pela região facilitatória bulborreticular (relacionada às contrações antigravitacionais) e secundariamente pelo cerebelo, gânglios de base e córtex cerebral Fuso tem função de estabilizar a posição do corpo durante situação tensa Em certas condições os abalos musculares podem oscilar, é o clônus, que acontece quando os reflexos de estiramento estão muito sensibilizados Reflexo tendinoso de Golgi Detecta a tensão do músculo refletida no próprio tendão Resposta dinâmica: quando a tensão no músculo auemnta com rapidez Resposta estática: após esse disparo de tensão, sendo proporcional à tensão sobre o músculo Sinais são transmitidos por fibras tipo Ib, grandes e rápidas, transmitem o sinal para a medula, fazem sinapse nos cornos dorsais e vão para o cerebelo e córtex cerebral Sinal local da medula excita interneurônios inibitórios, que inibem os neurônios motores anteriores, inibindo o próprio músculo Feedback negativo que impede tensão excessiva no músculo Quando o a tensão é extrema, o reflexo inibitório pode ser muito grande e levar ao relaxamento completo do músculo – reação de alongamento Equaliza forças contráteis das fibras musculares Reflexo flexor e reflexo de retirada Reflexo flexor: estimulação cutânea causa flexão dos músculos na intenção de afastar do objeto estimulador, estimulado principalmente pelos receptores da dor Reflexo de retirada: mesmo padrão do reflexo flexor, mas não inclui apenas músculos flexores As vias que provocam esses reflexos passam primeiro pelos interneurônios e secundariamente para os neurônios motores anteriores Circuitos: divergentes (propagar para os músculos necessários), inibição recíproca (inibição dos músculos antagonistas) e pós-descarga (disparos repetitivos ou reverberação) 4 FISIOLOGIA Após o reflexo flexor, o músculo entra em fadiga e retorna ao estado basal após a pós-descarga Durante o período de pós-descarga o corpo usa de outros reflexos para afastar todo o corpo do estímulo doloroso Reflexo extensor cruzado Após o reflexo flexor, o membro oposto começa a se estender, o que ajuda na retirada do corpo Sinais neuronais cruzam para o lado oposto da medula para excitar os músculos extensores Tem um período mais prolongado de pós-descarga, resultado de circuitos reverberantes Inibição recíproca e inervação recíproca Excitaçãode um grupo está associado à inibição de outra Circuito neuronal responsável por isso é a inervação recíproca Reflexos posturais e de locomoção Reação de sustentação positiva: pressão na planta do pé faz com que o pé se estenda contra essa pressão, esse reflexo é suficiente para enrijecer o corpo e sustentar o peso Circuitos semelhantes aos reflexos flexor e extensor cruzado O local da pressão no pé determina a direção q o membro vai estender, isso impede que o animal caia de lado – reação magnética Quando um animal espinhal é deitado de um dos lados do corpo, ele faz movimento descoordenados para tentar se por de pé – reflexo espinhal de endireitamento Reflexos associados à postura estão integrados na medula Movimentos de andar e de marcha Mesmo após secção da medula para separa as conexões nervosas com os membros inferiores, o animal é capaz de movimentos rítmicos nos membro, ex: flexão da perna para frente, 1s após isso, extensão para trás Resulta dos circuitos de inibição recíproca dentro da matriz da medula que controla músculos agonistas e antagonistas Inervação recíproca entre os membros – origina o reflexo da marcha Reflexo de galope acontece quando os estímulos de pressão são parecidos em ambos os membros
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