resumo de histologia

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Primeira semana de desenvolvimento:
O desenvolvimento humano se inicia na fecundação, contudo, uma serie de eventos deve ocorrer antes que esse processo possa se iniciar. Primeiramente, ocorre a gametogênese, processo de formação e desenvolvimento das células germinativas primordiais para a reprodução, os gametas (espermatozóides e ovócitos), que reduz o número de cromossomos e altera a forma da célula. Essa redução acontece devido aos cromossomos passarem de cromátide única antes da replicação do DNA à cromátide dupla após essa replicação. A gametogênese tem como objetivo a formação de células sexuais haplóides no final da meiose, um tipo especial de divisão celular que ocorre durante este processo e que resulta na origem de quatro células haplóides a partir de duas células diploides. Este tipo de divisão ocorre somente em células germinativas, na qual envolve duas divisões meióticas. Além disso, a meiose possibilita o arranjo ao acaso dos cromossomos materno e paterno entre os gametas, garantindo a variabilidade genética. A maturação desses gametas é chamada de espermatogênese no sexo masculino e ovogenese no sexo feminino. Na espermatogênese as espermatogonias são transformadas em espermatozóides maduros. Este evento inicia-se na puberdade pelos quais as espermatogonias são transformadas em espermatocitos primários, em que este sofre divisão reducional para formar espermatocitos secundários haplóides. Após isso, estes sofrem um nova divisão reducional para formar quatro espermatides que, posteriormente, são gradualmente transformadas em quatro espermatozóides maduros. Estes são células moveis , formadas por uma cabeça e uma cauda, no qual são armazenados no epidídimo. A capacitação dos espermatozóides, ocorrerá apenas no útero ou nas tubas uterinas por substancias secretadas por essas porções do trato genital feminino. Por outro lado, na ovogenese as ovogônias são transformadas em ovócitos maduros. Este processo inicia-se antes do nascimento e é completado após a puberdade que posteriormente, será cessado o ciclo menstrual na menopausa. Durante a vida fetal inicial, as ovôgonias proliferam por mitose, um tipo de divisão celular que resulta em duas células filhas idênticas. As ovogonias crescem para formar os ovócitos primários, em que estes iniciam a primeira divisão meiótica antes do nascimento, mas a prófase não se completa até a adolescência. Na puberdade ocorre a maturação de um folículo pelos quais é responsável pelo aumento de tamanho do ovócito primário que antes da ovulação, completa a primeira divisão meiótica para dar origem a um ovócito secundário e ao primeiro corpo polar. Na ovulação, o núcleo do ovócito secundário inicia a segunda divisão reducional, mas progride somente até a metáfase, quando a divisão é interrompida. Esta divisão meiótica só irá se completar após a fertilização do espermatozóide com o ovócito.A fecundação inicia-se com o contato entre um espermatozoide e um ovócito e termina com a mistura dos cromossomos maternos e paternos na metáfase da primeira divisão meiótica do zigoto, um embrião unicelular. Esta ocorre, normalmente, na ampola da tuba uterina e leva aproximadamente 24 horas para a fertilização. Dessa forma a fecundação é uma serie de eventos coordenados, na qual esta é dividida em fases. A primeira delas é a “Passagem do espermatozoide através da corona radiata”, em que ocorre a dispersão das células foliculares da corona radiata que circunda o ovócito e da zona pelúcida parece resultar principalmente da ação da enzima hialuronidase liberada do acrossoma do espermatozoide. Além disso, os movimentos da cauda deste e as enzimas da mucosa tubária também ajudam na penetração do espermatozoide na corona radiata. Para que ocorra essa penetração nesta, os receptores do espermatozoide interage com o O-oligossacarideos ligados a ZP3 parecendo serem responsáveis, pelo menos em parte, pela ligação espécie-específica dele à zona pelúcida. A segunda fase é a “penetração da zona pelúcida”, na qual esta induz o espermatozóide a sofrer a reação do acrossoma ou reação acrossômica, ao qual há um aumento na concentração de íons Ca2+ no interior do espermatozóide, através da abertura de canais de Ca2+ na sua superfície. Esse fluxo de Ca2+  é acompanhado por um ingresso de Na+ e pela saída de H+, o que gera um aumento do pH intracelular do gameta. Esta abertura dos canais seria facilitada por uma alteração no potencial de membrana produzido durante o processo de capacitação. Em decorrência disso, há formação de poros e vesículas que possibilitam a liberação de enzimas pelo acrossoma e facilitam a passagem do espermatozóide pela zona pelúcida. As enzimas esterase, acrosina e neuraminidase parecem causar a lise da zona pelúcida, formando o caminho para o espermatozoide chegue ao ovócito. O primeiro espermatozóide a penetrar na zona pelúcida se funde com a membrana do ovócito e induz a exocitose Ca2+ -dependente dos grânulos corticais localizados logo abaixo da membrana plasmática, em um processo chamado de reação cortical. O conteúdo liberado dos grânulos corticais inativa a ZP3, de modo que ela não pode mais ligar-se a membrana do espermatozóide. Há também a clivagem da ZP2, endurecendo a zona pelúcida de maneira que os espermatozóides não podem penetrá-la. Juntas, estas alterações promovem a reação da zona resultando em um bloqueio à poliespermia. A terceira fase é a “fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozóide”, pelos quais o espermatozóide liga-se à membrana plasmática do ovócito, inclinando-se sobre as microvilosidades na superfície do gameta feminino. Rapidamente as microvilosidades vizinhas se agrupam em torno do espermatozóide para assegurar que este seja aderido de forma firme. Os mecanismos moleculares responsáveis pela fusão entre as membranas dos dois gametas são em grande parte desconhecidos, embora, após um número de ativações artificiais, duas proteínas de membrana têm sido apontadas como fundamentais para a fusão. Uma é a proteína transmembrana da superfamília das imunoglobulinas específica do espermatozóide chamada de Izumo, que torna-se exposta durante a reação acrossômica. A única proteína na superfície do ovócito que se demonstrou necessária foi a proteína CD9, que é um membro da família das tetraspaninas, assim chamadas pois possuem quatro segmentos que transpõem a membrana. Na presença do complexo CD9-integrina e da fertilina α/β, as membranas plasmáticas do espermatozóide e do ovócito se fundem através de mecanismos de adesão intercelular. A cabeça e a cauda do espermatozoide entram no citoplasma do ovócito, mas a membrana celular deste e as mitocôndrias ficam para trás.A quarta fase é o “ término da segunda divisão meiótica do ovócito e formação do pronúcleo feminino”, em que consiste na ativação da segunda divisão meiótica do ovócito, formando um ovócito maduro e um segundo corpo polar. Os cromossomos maternos em seguida se condensam e o núcleo do ovócito maduro torna-se o pronúcleo feminino. A quinta fase é a “formação do pronúcleo masculino”, na qual ocorre a degeneração da cauda do espermatozoide e este aumenta de tamanho para formar o pronúcleo masculino. Morfologicamente, os dois pronúcleos são indistinguiveis. Durante o crescimento dos pronúcleos, eles replicam o seu DNA-1n (haplóide), 2c (duas cromátides). O ovócito contendo dois pronúcleos haplóides é chamado de oótide. Os pronúcleos se aproximam e seus envelopes nucleares formam interdigitações. Um centrossomo se forma em torno dos centríolos fornecidos pelo espermatozóide, uma vez que em ovócitos não fecundados, estas estruturas não estão presentes. O centrossomo se duplica, os envelopes nucleares se rompem, e finalmente, os cromossomos dos gametas são integrados em um fuso mitótico único, que organiza a primeira divisão mitótica da clivagem. Logo que os pronúcleos se fundem em uma agregação de cromossomos única e diplóide, a oótide torna-se um zigoto.Este tem metade de seus cromossomos advindos da mãe e a outra metade do pai. A meiose garante a varabilidade genética parao zigoto através do crossing-over dos cromossomos, por relocação dos segmentos dos cromossomos paternos e maternos, produzindo assim uma recombinação do material genético. Portanto, é notório que a fecundação tanto determina o sexo cromossômico do embrião como também causa a variação das espécies. Após essa formação, ocorre a clivagem do zigoto, ao qual consiste em divisões mitóticas repetidas do deste, resultando em um rápido aumento no número de células. Durante a clivagem o zigoto situa-se dentro da zona pelucidae sua divisão em blastômeros inicia-se cerca de 30 horas após a fecundação. Estas células embrionárias – os blastômeros- tornam-se menores a cada divisão. Quando já existem de 12 a 32 blastômeros o concepto é chamado de mórula , em que esta se forma cerca de 3 dias após a fertilização e alcança o útero.Apos isso, surge no interior da mórula uma cavidade blastocistica preenchida por liquido. À medida que o fluido aumenta na cavidade, os blastômeros são separados em duas partes: 
- Trofoblasto: Camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta.
- Embrioblasto: Grupo de blastômeros localizados centralmente que dará origem ao embrião.
Durante esse estágio o concepto é chamado de blastocisto. Cerca de 6 dias após a fecundação, o blastocisto adere ao epitélio endometrial por ação de enzimas proteolíticas (metaloproteinases) e a implantação sempre ocorre do lado onde o embrioblasto está localizado. Logo, o trofoblasto começa a se diferenciar em duas camadas:
- Citotrofoblasto: Camada interna de células.
- Sincicitrofoblasto: Camada externa de células.
No final da primeira semana o blastocisto está superficialmente implantado na camada endometrial na parte póstero-superior do útero. O sinciciotrofoblasto é altamente invasivo e se adere a partir do pólo embrionário, liberando enzimas que possibilita a implantação do blastocisto no endométrio do útero. Esse é responsável pela produção do hormônio hCG que mantém a atividade hormonal no corpo lúteo durante a gravidez e forma a base para os testes de gravidez.