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1 
 
 
MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO 
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PIAUÍ 
DEPARTAMENTO DE BIOFISICA E FISIOLOGIA 
DISCIPLINA: BIOFÍSICA 
 
SOLUÇÕES 
1 - INTRODUÇÃO 
 Todos os seres vivos, do ponto de vista biofísico, constituem-se de uma porção (ou porções) de solução 
cujo volume é determinado por meio de membranas biológicas. 
 Sob este ponto de vista uma ameba ou um animal pluricelular podem ser considerados como uma 
solução ou um conjunto de soluções, embora altamente complexas e heterogêneas. A composição química de 
uma célula depende do tipo de célula, da região que se está examinando e varia continuamente com o tempo.
 Diz-se que a vida começou nos oceanos primitivos, portanto, em uma solução aquosa. Todos os 
animais, aquáticos ou não, procuram conservar-se com uma composição dentro de determinados limites, 
característicos da sua espécie. Qualquer variação, se não corrigida, pode levar a alterações fisiológicas que 
terminam resultando na morte do animal. Na espécie humana, por exemplo, a concentração extracelular de K+ 
deve permancecer nos limites de 4,5 a 5,5 mEq/l. Alterações para cima ou para baixo desses limites podem levar 
à morte por parada cardíaca. 
 Qualquer pesquisa na área biológica faz uso de reagentes na forma de solução. A maior parte dos 
medicamentos empregados na área biomédica é apresentada sob a forma de solução: antibióticos, anestésicos, 
vitaminas, minerais, antitérmicos, analgésicos, vacinas. Na recuperação de pacientes desidratados ou para a 
manutenção do volume hídrico durante uma cirurgia ou no pós-operatório, faz-se uso de soluções cujo volume, 
composição e velocidade de administração devem ser estritamente controlados e são calculados com base no 
peso do paciente, no grau de desidratação e outros parâmetros clínicos. 
2- COMPOSIÇÃO 
 Qualquer solução é constituída basicamente por, no mínimo, dois componentes: o soluto e o solvente. 
O plasma sanguíneo, por exemplo, é uma solução constituída de grande quantidade de água, que é o solvente, na 
qual estão dispersos vários solutos, tais como: proteínas, sais minerais, aminoácidos, açúcares, vitaminas, 
hormônios e outros. 
 Tratando-se de líquidos biológicos, teremos sempre a água como solvente e a maior parte dos solutos na 
forma sólida. Uma exceção importante consiste na dissolução dos gases envolvidos na respiração celular nos 
líquidos biológicos. 
3- CONCENTRAÇÃO 
 Caracteriza-se qualitativamente uma solução identificando-se quimicamente o seu solvente e o seu 
soluto, ou seus solutos por exemplo: solução aquosa de NaCl. Quando não se especifica o solvente, subentende-
se que seja a água. A caracterização quantitativa de uma solução é feita por dois parâmetros: a sua concentração 
( C ) e o seu volume (V). Como existe uma relação matemática entre esses dois parâmetros e, além disso, é 
possível ter-se vários volumes de uma solução com a mesma concentração, a caracterização quantitativa das 
soluções é feita comumente apenas pela sua concentração. 
 Por definição a concentração C de uma solução é a relação entre a quantidade de soluto (Q) e o 
volume da solução (V) : 
 Q Q 
 C = ----- ==> Q = C . V ==> V = ----- 
 V C 
 
 Dessa definição, deduz-se que a quantidade de soluto (Q) presente em uma solução é sempre igual ao 
produto da concentração (C) pelo volume da solução (V). 
 
 4- UNIDADES DE CONCENTRAÇÃO 
 Da definição de concentração conclui-se que as unidades de concentração dependem das unidades de 
medidas ou de expressão da quantidade de soluto e do volume da solução. Por exemplo : se a quantidade de 
soluto for expressa em grama (g) e o volume da solução em litro (l) a concentração será em g/l. 
 
 Na área biomédica as unidades de concentração mais utilizadas são as seguintes: 
2 
 
 
mg/ml............................................indica a quantidade de miligrama de soluto existente em cada um mililitro 
 de solução. 
mg%..............................................indica a quantidade de miligrama de soluto existente em cada cem 
 mililitros de solução. 
g/ml(g/cm3)....................................indica a quantidade de grama de soluto existente em cada um mililitro 
 de solução. 
g%.......... .indica a quantidade de grama de soluto existente em cada cem mililitro de solução. 
M ou mol / l....................indica o número de moles de soluto existente em cada um litro de solução. 
mM ou mmol/l.......... indica o número de milimoles de soluto existente em cada litro de solução. 
N ou Eq/l..........indica o número de equivalentes-grama de soluto existente em cada um litro de solução. 
mEq/l..........indica o número de miliequivalentes-grama de solutoexistente em cada um litro de solução. 
Osm ou osmol/l........................ indica o número de moles de partículas de soluto, ou seja, o número de 
 osmoles existente em cada um litro de solução. 
mOsm ou mosmol/l..........indica o número de milimoles de partículas de soluto existente em cada 
 um litro de solução 
 A conversão de uma unidade de medida em outra pode ser feita facilmente através de fatores de 
conversão ou de proporcionalidade. Por exemplo: a conversão de g/l para mol/l é feita utilizando-se a massa 
molecular como fator de conversão. Para transformar concentrações de mol/l para osmol/l, utiliza-se o fator de 
Van`t Hoff (i). As conversões de g para mg ou l para ml não necessitam comentários. 
 
5 - REGRAS DE DILUIÇÃO 
 
 A concentração de uma solução pode ser modificada por meio de três processos. 
 1 - Acrescentando-se ou retirando-se solvente (±V) 
 2 - Acrescentando-se ou retirando-se soluto (±Q) 
 3 -Acrescentando-se ou retirando-se soluto(±Q) e solvente (±V) na forma de solução a uma 
concentração diferente. 
 Se a concentração final (Cf) for menor que a inicial (Ci) dizemos que a solução foi diluída, ao contrário, 
que foi concentrada. Em qualquer caso, porém, o Princípio da Diluição estabelece que a quantidade final de 
soluto (Qf) será obrigatoriamente igual à quantidade inicial (Qi) somada à quantidade acarescentada (+Qa) ou 
retirada (-Qa). 
 Qf = Qi ± Qa sendo: Qf = Cf . Vf 
 Qi = Ci . Vi e Vf = Vi ± Va 
 Qa = Ca . Va 
Como, em qualquer solução, a quantidade de soluto é sempre igual ao produto da concentração pelo volume, 
podemos substituir na equação anterior e obter uma nova equação com a qual podemos calcular a concentração 
da solução modificada (Cf). 
 Cf . Vf = Ci . Vi _ ± Ca . Va 
 Qf = Qi ± Qa 
Quando ocorrer alterações apenas no volume da solução (processo 1) quantidade final (Qf) de soluto 
permancecerá igual à inicial (Qi). As equações anteriores serão simplificadas pois o último termo (Qa) é nulo: 
 Qf = Qi e Cf . Vf = Ci . Vi sendo Vf = Vi ± Va 
Devemos chamar a atenção para o uso de unidades COERENTES nessas equações. Multiplicar C em moles/l 
por V em ml ou querer obter Cf em moles/l expressando Ci em g / l é absurdo! 
 Na área biomédica, muitas substâncias são prescritas e administradas com base no peso corporal do 
paciente e divididas em mais de uma tomada por dia. As doses diárias ou fracionadas (de 12/12 hs, de 8/8 hs, 
etc.) podem ser facilmente obtidas por simples regras de proporcionalidade, sabendo-se o peso corporal do 
paciente. Exemplo, um medicamento apresentado na forma de suspensão a 100mg/ml, deve ser administrado na 
dose de 40mg/kg /dia (40 mg por kg de peso por dia) dividido em quatro tomadas, como deveria ser a prescrição 
desse medicamento para um indivíduo de 50 kg de peso corporal¿ 
 1 kg..........40 mg50 kg.......... x mg x (dose diária) = 2000 mg 
 
 2000 mg..........1 dia (24 hs) 
 Y mg..........1/4 dia (6 hs) Y (dose fracionada) = 500 mg 
 
 100 mg..........1 ml 
 500 mg..........Z ml Z (volume da suspensão) = 5 ml 
3 
 
Prescrição: Tomar 5ml da suspensão (que contém 500mg do medicamento) de 6 em 6 horas (quatro vezes por 
dia). 
 
6- COMPOSIÇÃO E PROPRIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DOS COMPARTIMENTOS DOS 
ORGANISMOS SUPERIORES 
 
 Os animais unicelulares ou de pequeníssimo porte captam diretamente do ambiente o oxigênio e as 
substâncias nutritivas necessárias à sua sobrevivência e lançam também diretamente no meio ambiente, os 
produtos resultantes do seu metabolismo. São, portanto, bastante suscetíveis a variações do meio e, se não 
dispõem de meios de locomoção ativa ou passiva, morrem após um certo tempo porque consomem todos os 
nutrientes disponíveis. 
 Os animais multicelulares, como o homem por exemplo, não podem, evidentemente, depender da 
captação DIRETA de oxigênio e nutrientes, e nem da eliminação DIRETA de catabólitos no meio ambiente. Se 
assim fosse, apenas as células superficiais sobreviveriam e, além disso, o animal teria que viver num meio 
aquoso (mergulhado em uma “salmoura”). Para solucionar esse problema, a “natureza” (?) desenvolveu, nos 
animais superiores, sistemas especializados em determinadas funções. Cada sistema é constituído por órgãos, 
que por sua vez são constituídos por tecidos e estes por células. 
Assim: 
- separando o animal do ambiente externo e desempenhando um papel de proteção, temos o sistema tegumentar. 
Essa proteção inclue a defesa contra agentes biológicos nocivos ou contra a perda de água, eletrólitos ou calor 
pelo organismo. 
- para a captação do oxigênio e eliminação do gás carbônico temos o sistema respiratório. 
- para a digestão dos alimentos, absorção dos nutrientes e da água e eliminação dos resíduos temos o sistema 
digestório. 
- para a distribuição do oxigênio e dos nutrientes a todas as células do organismo e para a coleta do gás 
carbônico e dos catabólitos por elas produzidos temos o sistema circulatório ou cardiovascular. 
- para a depuração do sangue, eliminação de substâncias tóxicas não voláteis como a uréia, controle e 
manutenção do volume hídrico, do pH e da osmolaridade do organismo temos o sistema urinário. 
- para a locomoção em busca de alimento ou para a defesa do animal temos o sistema “ósteo-muscular”. 
- para a determinação das características sexuais e para a perpetuação da espécie temos o sistema reprodutor. 
- por fim, para possibilitar o funcionamento harmônico dos sistemas anteriores, controlando o organismo como 
um todo, temos o sistema neuro-hormonal que, além disso, permite ao animal especialmente ao homem o 
relacionamento social e a execução de atividades intelectuais. 
 Nos animais unicelulares basta a membrana citoplasmática para separar o meio intracelular do meio 
ambiente. Além dessa função de compartimentalização a membrana celular também controla o intercâmbio entre 
os meios intra e extracelular. 
 Os animais multicelulares, com o grande número e a variedade de células individuais que possuem, 
necessitam de sistemas especiais de controle de intercâmbio. Como são constituídos por diversos sistemas cuja 
célula nem sempre estão em contato direto com o ambiente, têm que desenvolver para si um “meio ambiente 
interno” que possibilite o intercâmbio entre todas as células, através do sistema circulatório, e também o 
intercâmbio com o meio ambiente externo através do sistema tegumentar, respiratório e urinário. O controle 
qualitativo e quantitativo desse “meio ambiente interno” é de suma importância para a sobrevivência do animal. 
 Do ponto de vista físico-químico um animal nada mais é do que uma solução aquosa, pois cerca de 65% 
de seu peso é água. O restante é constituído pelos diversos solutos existentes nos seres vivos como os pequenos 
compostos orgânicos e inorgânicos e as macromoléculas. 
 
7- PROPRIEDADES FÍSICAS DA ÁGUA 
 
 As propriedades físicas da água demonstram porque a natureza a elegeu espontaneamente o maior 
componente da matéria viva. A água constitui cerca de 60 a 70% do peso corporal dos animais superiores. Além 
do seu admirável poder solvente, que suplanta o dos demais líquidos, outras propriedades comprovam a 
necessidade vital da água. 
 
 
7.1 - Estrutura da água 
 
 A molécula de água consiste de dois átomos de hidrogênio (H) ligados por ligação covalente a um 
átomo de oxigênio (O). Várias experiências comprovam que a molécula de água não é linear, isto é, os seus 
átomos não estão em linha reta, mas sim formando uma cadeia dobrada segundo um ângulo de 105 graus. 
A estrutura molecular da água está representada na figura abaixo: 
4 
 
 
 Trata-se de uma molécula dissimétrica; os dois átomos de hidrogênio estão do mesmo lado em relação 
ao oxigênio. Esta configuração confere à molécula de água as propriedades de um dipolo pois, sendo o oxigênio 
mais eletronegativo, atrai com mais força os elétrons das ligações com os dois átomos de hidrogênio. Forma-se 
assim uma região negativa em torno do átomo de oxigênio e uma região positiva em torno dos átomos de 
hidrogênio. Por isso, a água é, entre todos os solventes, o mais ionizante e também aquele que, para os 
eletrólitos, tem o maior poder de dissociação. Ainda pela mesma razão, as moléculas de água são unidas por 
pontes de hidrogênio, como mostra a figura: 
 
As linhas cheias representam ligações covalentes e as linhas interrompidas, ligações secundárias chamadas 
ligações por pontes de hidrogênio ou pontes de hidrogênio. No espaço, a estrutura é tetraédrica. A ligação por 
pontes de hidroênio é a causa de algumas propriedades especiais da água. É uma ligação que pode ser 
classificada como ligação química, mas que excepcionalmente, é de fraca energia (~- 5 Kcal/mol). A 
ligação por pontes de hidrogênio ocorre em virtude da atração de um próton ou um íon hidrogênio por dois 
átomos fortemente eletronegativos pertencentes a duas moléculas ou grupamentos atômicos distintos. Seu 
interesse é grande porque: - é encontrada na água, no ponto em que une as moléculas (de modo que 
poderia ser qualificada como ligação física) em muitos constituintes do organismo. É encontrada também em 
macromoléculas como as proteínas e os ácidos nucleicos, nas quais muito contribui para a manutenção da 
estrutura espacial dessas moléculas. Tem fraca energia, o que permite o seu fácil rompimento. Quanto maior a 
temperatura de um sistema, menor a quantidade de pontes de hidrogênio existente. As pontes de hidrogênio 
implicam numa forte associação das moléculas isto é, numa forte coesão. Isso explica a forte tensão superficial e 
o ponto de ebulição elevado para uma molécula tão leve como a água. No estado gasoso, a água se apresenta sob 
a forma de mono-hidrol (H-O-H), de peso molecular igual a 18g/mol. No estado líquido, porém, a polaridade da 
água permite a associação de moléculas entre sí, através de pontes de hidrogênio, com a formação de di-hidrol 
(H-O-H)2 ou tri-hidrol (H-O-H)3 em diferentes proporções dependendo da temperatura. O gelo, ou seja, a água 
no estado sólido, parece que está unicamente na forma de tri-hidrol. 
 
7. 2- Calor específico ( c = Q / m . t ) 
 
 Calor específico de uma substância corresponde à quantidade de calor necessária para variar de 1 grau 
Celsius a temperatura de 1 g dessa substância. Quanto maior o calor específico de uma substância, maior sua 
capacidade de absorver, armazenar ou ceder grandes quantidades de calor sem sofrer grandes variações de 
temperatura. Em condições ordinárias de temperatura e pressão a água, entre todos os líquidos, é o que tem 
maior calor específico: 1 cal/g.ºC. Significa que se deve retirar ou acrescentar 1 cal a cada 1 g de água para que 
haja uma variação de temperatura de 1ºC ou ou 100 cal paracada 100 g para variar a temperatura de 1ºC. Esta 
propriedade física da água é de grande importância para os seres vivos pois permite que ela se comporte como 
um tampão ou amortecedor térmico, impedindo que ocorram grandes variações da temperatura celular em 
decorrêcia do calor liberado durante as reações biológicas. Nos animais superiores, a contínua movimentação da 
água através do sistema circulatório facilita a distribuição do calor por todas as partes do organismo e o 
intercâmbio com o meio ambiente. 
 Para ilustrar, admitamos a existência hipotética de dois animais A e B, sendo o animal A composto de 
200 g de água e o animal B de 200 g de uma substância cujo calor específico é igual a 0,2 cal/g.oC. Suponhamos 
que esses animais estejam a uma temperatura de 37oC e efetuem uma mesma reação biológica com a liberação 
5 
 
de 100 cal. Supondo ainda que todo o calor liberado permaneça nos animais, quais serão suas temperaturas após 
as reações? 
 
 Animal A Animal B 
m = 200 g m = 200 g 
c = 1 cal / g.ºC c = 0,2 cal / g.ºC 
Q = 100 cal Q = 100 cal 
ti = 37 ºC ti = 37 ºC 
t = ? t = ? 
tf = ti + t = ? tf = ti + t = ? 
 
 c = Q / m . t donde t = Q / m . c 
 
 
 
 100 cal 100 cal 
t = ---------------------------- t = ------------------------ 
 200 g . 1 cal / g . ºC 200 g . 0,2 cal / g . ºC 
 
t = 0,5 ºC t = 2,5 ºC 
tf = 37 ºC + 0,5 ºC = 37,5 ºC tf = 37 ºC + 2,5 ºC = 39,5 ºC 
 
O animal A, composto de água, sofreu apenas uma variação de temperatura de meio grau Celsius, 
enquanto o animal B sofreu uma variação de temperatura cinco vezes maior. Com mais 100 cal, a temperatura do 
animal A elevar-se-ia para 38 ºC, ao passo que a do animal B atingiria 42 ºC. 
 
7.3-Calor latente de mudança de estado(L= Q/m) 
 
 Denomina-se calor latente de uma substância a quantidade de calor necessária para mudar 1g dessa 
substância de um estado físico para outro. Assim, podemos ter calor latente de fusão, solidificação, evaporação, 
condensação, sublimação, etc. 
 Nas temperaturas usuais suportadas pelos seres vivos, as mudanças de estado que podem ocorrer com a 
água são a passagem de sólido para líquido (fusão), ou o inverso (solidificação) e a passagem de líquido para 
vapor (evaporação), ou o inverso (condensação). O calor latente de fusão/solidificação da água é de 80 cal/g e o 
de evaporação/condensação de 540 cal/g. Quer dizer, para se congelar um grama de água é necessário retirar da 
mesma 80 calorias, enquanto que para evaporar um grama de água é preciso ceder-lhe 540 calorias. 
 Sendo relativamente grande, o calor latente de solidificação da água dificulta o seu congelamento; o que 
seria desastroso para os seres vivos. 
 O elevado calor latente de evaporação da água é uma propriedade física de grande importância na 
regulação da temperatura corporal porque permite que o organismo libere grandes quantidades de calor, por 
meio da evaporação, sem perder grandes quantidades de água. 
 A evaporação da água ao nível da pele e das vias respiratórias se faz às custas do calor interno do 
organismo, isto é, a água ao evaporar-se retira calor do corpo. Este é um importante mecanismo de regulação da 
temperatura corporal, mas seria extremamente prejudicial se o calor latente de evaporação da água fosse pequeno 
pois, para eliminar uma determinada quantidade de calor o organismo teria que perder uma grande quantidade 
água, o que poderia levá-lo rapidamente a uma desidratação e à morte. 
 Imaginemos novamente a existência de dois animais A e B, sendo A composto de 200 g de água e B de 
200 g de uma substância líquida cujo calor latente de evaporação vale 108 cal/g. Suponhamos que esses animais 
necessitam perder, por evaporação, 1080 calorias. Quais as quantidades de líquidos que deveriam evaporar? 
 
 Animal A Animal B 
Q = 1080 cal Q = 1080 cal 
L = 540 cal/g L = 108 cal/g 
m = ? m = ? 
 
 m = Q = 1080cal = 2g m = Q = 1080cal = 10g 
 L 540 cal/g L 108 cal/g 
 
 O animal A perderia apenas 1% da sua massa enquanto o animal B perderia 5% para eliminar a mesma 
quantidade de calor. 
 
 
6 
 
7.4 - Tensão superficial 
 
 A tensão superficial da água é maior do que a de qualquer outro líquido, com exceção do mercúrio. 
 Esta propriedade é de grande importância no estudo físico-químico dos fenômenos de 
superfície, como os que se observam nos colóides. 
 
 Tensão superficial (20ºC ) 
 
 Água 72,7 dina/cm 
 Glicerina 65,2 dina/cm 
 Benzeno 27,9 dina/cm 
 Acetato de etila 23,3 dina/cm 
 
 
7.5 - Constante dielétrica 
 
 A água possui uma constante dielétrica elevada em virtude da polarização existente nas suas moléculas. 
Esta propriedade lhe permite separar e manter partículas de carga oposta sob a forma dissociada ou mesmo 
ionizar substâncias moleculares: 
 
 NaCl + H2O ----------------> Na+ aq + Cl-aq 
 
 H2O + HCl -----------------> H2OH+ + Cl- 
 
 H2O + NH3 -----------------> HO- + NH3+ 
 
 Por fim, a polaridade da água induz até reações, embora fracas, entre duas moléculas de água: 
 
 H H H 
 \ \ \ 
 O + O OH+ + O- 
 / / / / 
 H H H H 
 
 Constantes dielétricas 
 
 Ácido cianídrico 95 
 Água oxigenada 93 
 Formamida 84 
 Água 82 
 Ácido fórmico 62 
 
 
A água se apresenta “livre” ou “ligada” a certas partículas coloidais, formando a chamada bainha de 
hidratação. É a água ”ligada” aos emulsóides do plasma, isto é, as proteínas, que vai influir na pressão osmótica 
do plasma, a qual se denomina pressão oncótica ou coloidosmótica. 
 
8- DISTRIBUIÇÃO DE ÁGUA E SOLUTOS NOS ORGANISMOS SUPERIORES. 
 
 Dissemos anteriormente que os seres vivos nada mais são que soluções aquosas. Não se trata, porém, de 
uma solução única e homogênea pois a existência de diversas membranas possibilita o fracionamento da solução 
total em compartimentos que apresentam composição e propriedades, às vezes, bastante diferentes. Essas 
diferenças de concentração e de propriedades entre dois ou mais compartimentos decorrem obviamente das 
propriedades das membranas que os separam como, por exemplo, permeabilidade e capacidade de transporte 
ativo. Esquematicamente “podemos dividir um animal superior em dois grandes compartimentos ou líquido”: o 
líquido intracelular (LIC) e o líquido extracelular (LEC). O LIC seria o conjunto de todas as células do 
organismo e corresponde a cerca de 40% de peso corporal. É lógico que se trata de uma abstração, pois cada 
célula indivídual tem seu LIC particular. O LEC seria um “meio ambiente interno”, ou seja, o líquido através do 
qual se realiza o intercâmbio entre as diversas células e sistemas do organismo e entre o organismo e o meio 
ambiente externo. Corresponde a cerca de 20% do peso corporal e subdividi-se em dois compartimentos: o 
7 
 
líquido intravascular (LIV) ou plasma e o líquido intersticial (LIT). Este último corresponde a 15% do peso 
corporal e compreende o líquido existente entre as células e o compartimento intravascular. O LIT está separado 
do compartimento intravascular, ou seja, do sistema circulatório pela parede dos vasos sanguíneos, mais 
especificamente, pela membrana dos capilares que é onde verdadeiramente ocorre o intercâmbio entre esses dois 
compartimentos. O líquido intersticial (LIT) funciona como um “tampão” protetor para as células,amortecendo 
variações de concentração, de osmolaridade, de pH ou até mesmo de temperatura que ocorram bruscamente no 
compartimento intravascular (sangue). 
 
 ------------------------------------------------------------------------------------------------- 
Distribuição da água nos organismos superiores * 
 -------------------------------------------------------------------------------------------------- 
 Volume líquido total (VT) 60% 
 Líquido intracelular (LIC) 40% 
 Líquido extracelular (LEC) 20% 
 Líquido intersticial (LIT) 15% 
 Líquido intravascular (LIV) 5% 
 -------------------------------------------------------------------------------------------------- 
 * Porcentagem média (v / p) em relação ao peso corporal 
A osmolaridade normal dos líquidos corporais, no homem, é de 0,3 Osm (0,3 osmol/l). Conhecendo-se 
o peso corporal de um animal pode-se determinar o volume (V) e a quantidade de soluto (Q) em cada 
compartimento. Assim, para um homem de 80kg teríamos os seguintes valores: 
 
-------------------------------------------------------------------------------------------------- 
 VT = 48 l C = 0,3 osmol/l Qt = 14,4 osmol 
-------------------------------------------------------------------------------------------------- 
 LIC | LEC 
 | V = 16 l C = 0,3 osmol/l Q = 4,8 osmol 
 |--------------------------------------------------------------------- 
 | LIT | LIV 
 V = 32 l | V = 12 l | V = 4 l 
 C = 0,3 osmol/l | C = 0,3 osmol/l | C = 0,3 osmol/l 
 Q = 9,6 osmol | Q = 3,6 osmol | Q = 1,2 osmol 
-------------------------------------------------------------------------------------------------- 
 Observe-se que a osmolaridade dos três compartimentos é a mesma. Isto ocorre em virtude das 
membranas celular e capilar serem totalmente permeáveis à água . Havendo alteração da osmolaridade em um 
até que um novo equilíbrio seja alcançado. 
 O conteúdo líquido dos animais varia com a idade e com o sexo. Além disso, cada tecido possue 
compartimento, a água se desloca por osmose do compartimento menos concentrado para o mais concentrado 
uma concentração própria de água: 
-------------------------------------------------------------------------------------------------- 
Músculos 75-80% Tecido nervoso 70-85% 
Tecido conjuntivo 60% Hemácias 60% 
Tecido ósseo 25% Tecido adiposo 20% 
-------------------------------------------------------------------------------------------------- 
9-DISTRIBUIÇÃO DOS SAIS 
 Nos líquidos corporais, quase todos os ácidos, bases e sais se apresentam como partículas carregadas de 
eletricidade, os íons, em virtude da elevada constante dielétrica da água. Os compostos que formam íons 
em solução são chamados eletrólitos. Existem eletrólitos fortes que se apresentam totalmente ou quase 
totalmente sob a forma dissociada ou ionizada, como o cloreto de sódio, o ácido clorídrico, ou o bicarbonato de 
sódio; e outros, os eletrólitos fracos, que se encontram parcialmente dissociados ou ionizados, como o ácido 
acético ou o ácido carbônico . Os íons carregados positivamente são os cátions, e os carregados 
negativamente são os ânions. 
Os íons de importância fisiológica são: Cátions: H+, Na+, K+, Ca2+, Mg2+, NH+ 
Ânions : OH-, HCO3-, Cl-, H2 PO4-,HPO4=, proteinatos (prot-) e SO4= . 
 
 No organismo como um todo, o número de íons carregados positivamente deve ser equilibrado por igual 
número de cargas negativas. Deste modo, é necessário que os cátions e ânions existentes nos líquidos corporais, 
embora possuam molaridade diferentes, tenham a mesma equivalência eletroquímica. 
 A equivalência elétrica, porém, não é necessariamente igual a equivalência osmótica. Um mol de Ca2+ 
equivale osmoticamente a um mol de Cl-, mas os dois não se equivalem eletricamente. 
 
8 
 
Composição quimica dos Líquidos Extracelular e Intracelular 
 Íons LEC (mM) LIC (mM) 
Na+ 145 15 
K + 4 150 
Ca2+ 2,5 1,5 
Mg2+ 1,5 12 
Cl- 110 10 
HCO3- 24 10 
Pi 2 40 
Aminoácidos 2 8 
Glicose 5,6 1 
ATP 0 4 
Proteína 0,2 4 
 * As concentrações são expressas em mEq / l 
 
 Vê-se, pelo quadro acima, que há marcantes diferenças entre a composição do líquido intracelular (LIC) 
em relação ao extracelular (LEC) principalmente no que diz respeito ao Na+ e ao K+, sendo o Na+ o cátion 
predominante do LEC e o K+ do LIC. Com relação aos ânions, o Cl- do LEC é substituído pelo HPO4= no LIC. 
 Entre o plasma e o líquido intersticial, a principal diferença é a presença de uma maior concentração de 
macromoléculas (proteínas) no primeiro. Essas partículas desempenham importante papel na manutenção da 
tonicidade do compartimento intravascular e no intercâmbio de líquidos através dos capilares. As diferenças de 
concentração dos cátions Na+ e K+ entre o lado interno e externo das células não são obtidas por simples difusão, 
mas po um processo metabólico complexo, que constitue o chamado “transporte ativo”associado a propriedades 
passivas da membrana celular como a permeabilidade seletiva. 
 
10- MECANISMOS DE TROCA DE SUBSTÂNCIAS ENTRE OS COMPARTIMENTOS. 
 As forças que promovem o movimento de água e de pequenas moléculas através das membranas dos 
compartimentos são: difusão, filtração, osmose e transporte ativo. A DIFUSÃO consiste no espalhamento de 
uma substância devido simplesmente ao movimento aleatório de suas moléculas ou partículas constituintes. 
Pode ser difusão simples, quando ocorre num meio homogêneo, ou difusão através de uma membrana. 
Existindo a substância nos dois lados da membrana, a difusão se faz nos dois sentidos. No cômputo geral, 
porém, o transporte efetivo se faz da região de maior concentração para a de menor concentração. Denomina-se 
FILTRAÇÃO o processo de transferência de substâncias através de uma membrana por mieo de um gradiente de 
pressão hidrostática. A natureza da membrana, ou seja, o diâmetro dos seus poros é quem determina quais as 
partículas que poderão ou não atravessá-las. 
 A filtração constitue um importante mecanismo de troca de substâncias entre os compartimentos 
intravasculares e intesticial através das paredes dos capilares. Normalmente, a membrana dos capilares é 
amplamente permeável à água e pequenas moléculas e impermeável às macromoléculas como as proteínas e os 
polissacarídeos. A OSMOSE consiste na transferência efetiva de solvente de uma solução menos concentrada 
para outra mais concentrada através de uma membrana quando esta é permeável apenas ao solvente. 
Dependendo do diâmentro dos poros, durante o fenômeno da osmose, além do solvente podem ser transportadas 
também pequenas moléculas ou partículas nele dissolvidas. Todos os processos vistos anteriormente são 
classificados como TRANSPORTE PASSIVO porque a transferência de substâncias se faz às custas da energia 
dos gradientes já existentes no sistema. A membrana não necessita realizar nenhum travalho para que o processo 
ocorra: existindo um gradiente (de concentração, elétrico, de pressão hidrostática ou osmótica) e sendo a 
membrana permeável, o transporte se efetua PASSIVAMENTE, ESPONTANEAMENTE. Considerando-
se TRANSPORTE ATIVO, a transferência UNIDIRECIONAL de uma substância através de uma membrana 
INDEPENDETEMENTE ou até mesmo CONTRA um gradiente qualquer. Esse processo necessita de uma 
fonte externa de energia pois, de outro modo não poderia manter o transporte em uma única direção nem vencer 
9 
 
um gradiente contrário que mesmo não existindo de início, apareceria logo que fosse iniciado o processo.Normalmente, as membranas biológicas obtêm na hidrólise do ATP a energia necessária para executar seus 
transportes ativos. As membranas podem ser estudadas quanto à permeabilidade a uma substância, ou 
seja, a um soluto, ou a uma solução. Quanto à permeabilidade a uma solução as membranas podem ser 
classificadas como PERMEÁVEIS, POUCO PERMEÁVEIS, ou IMPERMEÁVEIS, conforme o grau de 
facilidade com que se deixam atravessar pela referida substância. 
 Quanto à permeabilidade a uma solução as membranas podem ser classificadas como PERMEÁVEIS, 
quando se deixam atravessar pelo soluto e pelo solvente; SEMI-PERMEÁVEIS, quando se deixam atravessar 
apenas pelo solvente e IMPERMEÁVEIS, quando não se deixam atravessar nem pelo solvente nem pelo soluto. 
É claro que uma mesma membrana pode ser permeável a uma solução e semi-permeável a outra. A última classe 
de membranas (impermeáveis) poderia ser associada a estruturas qeratinóides nos seres vivos. 
 
11- OSMOSE, OSMOLARIDADE, PRESSÃO OSMÓTICA E TONICIDADE 
 Denomina-se OSMOSE, a transferência efetiva de solvente através de uma membrana semi-permeável, 
como decorrência de um gradiente de concetração do soluto entre os dois compartimentos separados pela 
membrana. Na realidade, a osmose é uma caso particular de difusão através de uma membrana. 
 
 A B A B 
 
 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 . . . . . . M . . . . . . . . . . . . M . . . . . . . 
 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . .. 
 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 
 (Início) (Equilíbrio) 
 
 Consideremos o esquema acima constituído por dois compartimentos A e B, separados por uma 
membrana M, permeável apenas à água. Coloquemos no compartimento A 2 litros e no compartimento B 1 litro 
de água pura. Sendo a membrana permeável, haverá um fluxo contínuo de água de A para B e de B para A, 
devido ao movimento aleatório das moléculas que resulta em choque das mesma entre si e com as paredes do 
recipiente, e portanto, com a superfície da membrana. Como, porém, as moléculas no lado A estão submetidas a 
uma pressão hidrostática maior que no lado B, o fluxo de A para B será maior que de B para A. Teremos então 
uma transferência efetiva de água de A para B até que as duas pressões se igualem. Nesse ponto o sistema 
atingiu um estado de equilíbrio dinâmico em que os fluxos de A para B e de B para A continuam existindo, 
porém, com a mesma intensidade. 
 É importante frisar que o processo de transporte efetivo da água de A para B se efetuou em decorrência 
de um gradiente de pressão hidrostática: não tem nada a ver com osmose. 
 Estando o sistema em equilíbrio hidrostático, coloquemos no lado A 0,15 mol de glicose (G). Teremos 
então uma solução 0,1 M no lado A e solvente puro no lado B. 
 
 A B 
 
 
 . . . . . . . 
 0,1 M Água 
 (Glicose) 
 . . . . . . . . . . . . . 
 
 
 Com relação às pressões hidrostáticas, o sistema continua em equilíbrio. Teremos agora, no 
entanto, um desequilíbrio de concentração. Como a membrana é impermeável à glicose, se poderá supor que 
nada mais aconteceria ao sistema, pois, apesar de estar submetida a um gradiente de concentração, a glicose não 
pode passar para o lado B e atingir assim um equilíbrio de concentração. Infelizmente, a solução não é tão 
simples assim: o sistema está desequilibrado e, como tudo no universo, tende espontaneamente para um estado 
de equilíbrio. O desequilíbrio foi estudado com relação à glicose, mas, ele existe também com relação à água. 
A presença do soluto no lado A diminue a energia cinética média das moléculas do solvente nesse 
compartimento. Isto é, a energia cinética média das moléculas de água no lado B (solvente puro) é maior que no 
lado A (solução), pois, nesta parte da energia cinética das moléculas da água é transferida para as partículas do 
10 
 
soluto. Disso resulta que a energia cinética média (a “pressão”) com que as moléculas de água se chocam no 
lado A da membrana é menor que no lado B. Além disso, as partículas do soluto no lado A também se movem 
aleatoriamente e se chocam com a superfície da membrana. Os choques do soluto, porém, são ineficazes e 
apenas tomam o lugar de um choque que poderia ser de uma molécula de água. Esses dois fatores em 
conjunto, ou seja, a diminuição da energia cinética média e a diminuição do número de choques do solvente no 
lado A fazem com que o fluxo de água de A para B seja menor que de B para A. Haverá então um fluxo efetivo 
do solvente do lado B (solvente puro) para o lado A (solução), o que constitue o fenômeno da OSMOSE. 
 A B A B 
 
 0,1 M 
 (G) Água 
 . . . . . M . . . . . M 
 . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . 
 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 
 (início) (equilíbrio) 
 
 A passagem do solvente de B para A gera um gradiente de pressão hidrostática e vai diminuindo a 
concentração do soluto no lado A. Esses dois fatores promovem um aumento da energia cinética e do numero 
de choques do solvente no lado A, o que resulta em aumento do fluxo de A para B. Por outro lado, a diminuição 
da pressão hidrostática no compartimento B leva a uma diminuição da “pressão”de choque das moléculas na 
membrana, o que resulta numa diminuição do fluxo de B para A. Assim, a passagem do solvente por osmose 
cria um gradiente de pressão hidrostática que dificulta a continuação do processo e facilita o fluxo em direção 
inversa. O sistema atingirá o equilíbrio quando os dois fluxos, de A para B e de B para A, novamente se 
igualarem. Observe-se que o sistema está em equilíbrio como um todo, apesar de não estar em equilíbrio 
hidrostático. Esse desequilíbrio hidrostático existe justamente para contrabalançar o desequilíbrio osmótico. O 
gradiente hidrostático tem um sentido inverso ao gradiente osmótico. A pressão com que o solvente é 
transferido para a solução é chamada PRESSÃO OSMÓTICA e pode ser medida indiretamente pela pressão que 
se deveria exercer sobre a solução para impedir a passagem do solvente. 
 
 
 
 
 . . . . . . . . ... 
 . . . . . . . . . . . M 
 . . . . . . . . . . .. . . . . . . 
 . . . . . . . . . . . . . . . . .. 
 
 
 A pressão osmótica total e permanente de uma solução só é evidenciada quando a soluçào é separada do 
seu solvente puro por uma membrana estritamente SEMI-PERMEÁVEL. 
 Estudando o fenômeno da osmose, Pfeffer demostrou experimentalmente que: 
1 - Mantendo-se constante a temperatura, a pressão osmótica (PO) édiretamente proporcional à 
OSMOLARIDADE da solução, ou seja, à concentração de partículas de soluto. 
2 - Mantendo-se constante a osmolaridade, a pressão osmótica é diretamente proporcional à TEMPERATURA 
ABSOLUTA da solução. 
Essas relações, em conjunto, são representadas pela equação abaixo, onde K é uma constante de 
proporcionalidade que independente do tipo, ou seja, da natureza química do soluto. PO = K.Osm. T 
Van’t Hoff, analisando a equação derivada dos estudos de Pfeffer, notou que a osmolaridade corresponde à 
relação entre o número de moles de partículas; ou seja, o número de osmoles (n) e o volume da soluçào (v).. 
(Osm = n/V). Substituindo e fazendo um rearranjo, obteve a equação 
 
 PO . V = n . K . T 
 
que é idêntica à equação de Clapeyron, para o comportamento dos gases perfeitos : 
 
 P . V = n . R . T 
Experimentalmente demonstrou-se que o valor de K na equação de Van’t Hoff é igual ao valor de R (constante 
dos gases perfeitos) na equação de Clapeyron, o que leva à suposição de que, idealmente, as partículas de um 
soluto se comportam como as moléculas de um gás ocupando o mesmo volume da solução. Porém, do mesmo 
11 
 
modo como os gases reais só obedecem à equação de Clapeyron quando estão submetidos a baixas pressões, as 
soluções reais só obedecem a equação de Van’t Hoff quando estão em baixas concentrações, isto é, quando 
estão muito diluídas. 
 
 No cálculo da pressão osmótica de uma solução é mais conveniente utilizar a equação de Pfeffer: 
 
 PO = K . Osm . T onde K = 0,082 atm . l / osmol . T 
 
 Tratando-se de soluções de eletrólitos, a osmolaridade é igual à molaridade multiplicada pelo fator de 
Van’t Hoff (i) da substância (Osm = M . i). No caso de soluções moleculares, ou seja, que não se ionizam nem 
se dissociam, o fator de Van’t Hoff é igual a 1 (um) e a osmolaridade torna-se numericamente igual a 
molaridade. Quando se estudam os fenômenos de osmose, é aconselhável expressar sempre a concentração em 
OSMOLARIDADE (Osm ou Osm/l). A osmolaridade é usada ainda para se classificar uma solução em 
relação à outra. Se as duas soluções têm a mesma osmolaridade, são classificadas como ISOSMOLARES. Se 
uma tem uma osmolaridade maior que a outra, a primeira é classificada como HIPEROSMOLAR em relação à 
segunda e a segunda é classificada comoHIPOSMOLAR em relação à primeira. Soluções isosmolares 
desenvolvem a mesma pressão osmótica quando são separadas do solvente por membranas SEMI-
PERMEÁVEIS. 
Quais seriam, por exemplo, as pressões osmóticas a 27ºC de uma solução de glicose a 36 g/l e de uma solução de 
cloreto de sódio a 5,85 g/l, quando as mesmas forem separadas dos seus solventes puros por membranas semi-
permeáveis? (Considere-se o NaCl 100% dissociado) 
 
DADOS: 
 Glicose: NaCl: 
T = 27 + 273 = 300 K T = 27 + 273 = 300 K 
 i = 1 osmol / mol i = 2 osmol / mol 
C = 36 g/l C = 5,85 g / l 
 
M = 36 g/l = 0,2 mol / l M = 5,85g/l = 0,1mol/l 
 180 g / mol 58,5 g/mol 
Osm = 0,2 mol/l . 1 osmol/mol Osm = 0,1 mol/l . 2 osmol/mol 
Osm = 0,2 osmol/l Osm = 0,2 osmol / l 
 
 PO = K . Osm . T 
 
PO = 0,082 atm.l/osmol.K . 0,2 osmol/l . 300 K = 4,92 atm 
 
 Embora as soluções tenham diferentes concentrações em g/l e mol/l apresentam a mesma pressão 
osmótica. Isto ocorre porque as duas soluções têm a mesma osmolaridade e estão em contato com membranas 
semi-permeáveis. 
 Esquematicamente, teríamos estados de equilíbrios exatamente iguais quando colocassémos as duas 
soluções em contato com solventes puros: 
 
 A B A B 
 
 
 x 
 x o 
 x o 
 x o 
 NaCl o glicose 
 
 (equilíbrio) (equilíbrio) 
 
 Podemos observar que cada solução aumenta de volume às custas de solvente que é retirado do outro 
compartimento. Poderíamos definir o POTENCIAL OSMÓTICO de uma solução como sendo a sua capacidade 
de ganhar ou “absorver” solvente, por osmose, quando está separado do mesmo por uma membrana SEMI-
PERMEÁVEL. O potencial osmótico é uma decorrêcia da pressão osmótica e portanto da osmolaridade da 
solução: quanto mais concentrada uma solução maior sua pressão osmótica e maior seu potencial osmótico. 
12 
 
Disso resulta também que soluções ISOSMOLARES têm a mesma pressão osmótica e o mesmo potencial 
osmótico. 
 
O que aconteceria se colocássemos um litro da solução de NaCl no lado A e um litro de glicose no lado B, 
utilizando um único dispositivo. 
 
 A B 
 
 
 
 NaCl Glicose 
 0,2 Osm M 0,2 Osm 
 4,92 4,92 atm 
 
 
 
 
Nenhum dos compartimentos aumentaria de volume às custas do outro pois as soluções exercem a 
mesma pressão osmótica, ou seja, têm o mesmo potencial osmótico, só que, em sentidos inversos. Donde se 
conclui que tratando-se de uma membrana semi-permeável, não existindo gradiente de pressão osmótica não 
ocorre transferência efetiva de solvente por osmose. 
 
E se colocássemos dois litros da solução de NaCl no lado A e apenas um litro da solução de glicose no 
lado B ? 
 A B A B 
 
 
 
 
 M M 
 
 
 
 (Início) (Equilíbrio) 
 NaCl (0,20 Osm) Glicose (0,20 Osm) 
 
 
 
Haverá uma transferência efetiva de solvente de A para B. Nesse porém, o processo não pode ser denominado de 
osmose porque ocorreu em decorrência de um gradiente de pressào hidrostástica e não osmótica. As duas soluções 
tinham, inicialmente, a mesma pressão e portanto o mesmo potencial pois continuam sendo isosmolares. É 
interessante observar que no equilíbriuo as pressões hidrostáticas (os níveis líquidos) não são iguais. Isto ocorre 
porque, à medida que o solvente se desloca de A para B devido ao gradiente hidrostático, a osmolaridade do NaCl 
vai aumentando, a da glicose vai diminuindo e começa a aparecer um gradiente de sentido inverso ao gradiente 
hidrostático. O equilíbrio é atingido quando o fluxo de A para B devido ao gradiente hidrostático se iguala ao fluxo 
de B para A devudi ai gradiente osmótico. Temos o inverso do que ocorreu no esquema mostrado na página 16: lá 
um gradiente de concentração (ou osmótico) gerou um gradiente hidrostático de sentido inverso. Se tivéssemos 
colocado volumes diferentes das soluções de modo que as mesmas não ficassem submetidas a um gradiente de 
pressão hidrostática, não haveria nenhum transporte efetivo de solvente. Poderíamos obter tal situação utilizando o 
esquema abaixo 
 
 A B 
 
 NaCl Glicose 
 0,2 Osm 0,2 Osm 
 
 M 
 
 
 
 
13 
 
 
Não se deve portanto atribuir à OSMOSE qualquer transporte efetivo de solvente. Analisemos agora o que 
ocorreria se colocássemos no lado A um litro de solução de glicose 0,4 Osm. A membrana continua sendo 
SEMI-PERMEÁVEL a ambas as soluções. Quanto ao aspecto hidrostático, não há nenhum desequilíbrio. Logo, 
se houver algum transporte, este não pode ser atribuído a um gradiente de pressão hidrostática. Antes de conluir 
como seria alcançado o equilíbrio, imaginemos o que aconteceria se colocássemos separadamente as soluções 
nos seus respectivos compartimentos em contato com seus solventes puros. O NaCl exerceria uma pressão 
osmótica de 4,92atm transportanto solvente no sentido de B para A. A glicose, por sua vez, exerceria uma 
pressão duas vezes maior (9,84 atm) transportando solvente no sentido A para B. Colocando agora as duas 
soluções em contato através da membrana, quem ganharia? As soluções não são mais ISOSMOLARES e 
portanto não têm mais o mesmo potencial osmótico. Assim, ganha o compartimento que possuir maior potencial 
osmótico, ou seja, maior capacidade de retirar solvente do outro compartimento. 
 
 
 A B A B 
 
 
 
 . . M o o o M 
 . o o 
 . . . . . o o o o 
 . . . . o o o 
 
 (Início) (Equilíbrio) 
 NaCl 0,2 Osm Glicose 0,4 Osm 
 PO= 4,92 atm PO= 9,84 atm 
 
 Podemos observar que a solução hiperosmolar ganha e a hiposmolar perde solvente. A explicação é 
simples: sabemos que quanto maior a quantidade de soluto em uma solução , mais baixa é a energia cinética 
média das moléculas do solvente e menor o número de choques eficazes na membrana. Sendo assim, a energia 
cinética média e o número de choques do solvente na solução hiposmolar é maior que na solução hiperosmolar, 
o que resulta num fluxo efetivo do solvente da solução hiposmolar para a solução hiperosmolar. Isto não quer 
dizer que o transporte efetivo do solvente por osmose foge às leis da difusão. Na verdade o solvente está se 
deslocando de uma solução mais concentrada para outra menos concentrada, se considerarmos a sua 
concentração e não a do soluto. 
 É importante relembrar e salientar que, na análise que fizemos até agora, estabelecemos sempre a 
condição de que a membrana fosse SEMI-PERMEÁVEL a ambas as soluções. As conclusões obtidas, só podem 
ser aplicadas quando essas condições são respeitadas. Se, no esquema que utilizamos 
anteriormente (início desta página) a membrana fosse semi-permeável à solução de NaCl mas permeável à 
solução de glicose, o equilíbrio seria totalmente diferente. Apesar da solução de glicose ter um potencial 
osmótico maior que o da solução de NaCl, o mesmo não pode ser evidenciado porque a membrana não se 
distribue homgeneamente, ou seja, com a mesma concentração nos dois compartimentos e não exerce nenhum 
efeito osmótico permanente (Dependendo da membrana pode-se observar às vezes um efeito osmótico 
temporário que aparece antes que o equilíbrio final seja alcançado). No final, porém, tudo ocorre como se 
tivéssemos colocado a solução de NaCl no compartimento A e o solvente puro no compartimento B: 
 
 
 
 
 
 o 
 x o o x 
 x o x 
 x o o o 
 x o x o o 
 o x o 
 
 (Início) (Equilíbrio) 
 NaCl 0,2 Osm 
 
14 
 
 
 Compare com o esquema da página anterior, inclusive quanto ao gradiente de pressão hidrostática que 
existe no equilíbrio. O asterisco junto ao símbolo M significa que se trata de outra membrana. Os seres vivos 
não possuem nenhuma membrana que seja estritamente SEMI-PERMEÁVEL a todos os líquidos biológicos. A 
membrana capilar por exemplo, é semi-permeável a soluções de macromoléculas mas é totalmente permeável a 
soluções de pequenas moléculas (NaCl, sacarose, uréia, etc.). A membrana celular, em geral, é semi-permeável 
a soluções de NaCl, CaCl, sacarose, insulina, manitol, mas é permeável a soluções de uréia. Não se pode, 
portanto, prever o comportamento osmótico de uma solução nos seres vivos baseando-se apenas no 
conhecimento da sua osmolaridade, da sua pressão osmótica ou do seu potencial osmótico. Vimos que as 
conclusões obtidas, quando a membrana é semi-permeável a todas soluções envolvidas. Passamos então a 
trabalhar com outra propriedade das soluções ou dos compartimentos que denominamos TONICIDADE. 
 Podemos conceituar a TONICIDADE de uma solução (ou compartimento) como sendo a sua 
capacidade de retirar ou “absorver” solvente de outra solução qualquer, da qual está separada por uma 
membrana qualquer. 
 
 Se as duas soluções têm a mesma capacidade, ou seja, a mesma tonicidade, os fluxos de solvente nos 
dois sentidos serão iguais e nenhuma das duas aumenta de volume às custas da outra. Dizemos que as soluções 
são ISOTÔNICAS. Se as soluções têm tonicidades diferentes, o fluxo de solvente será maior no sentido da 
solução de menor tonicidade para a solução de maior tonicidade. Esta última, portanto, tende a aumentar de 
volume e é classificada como HIPOTÔNICA. 
 
 Comparando os conceitos de POTENCIAL OSMÓTICO e de TONICIDADE podemos deduzir que o 
primeiro é um caso particular do segundo. Vimos que: 
 - o potencial osmótico é a capacidade de ganhar solvente quando a solução está separada do 
solvente puro por uma membrana semi-permeável. 
 - a tonicidade é a capacidade de ganhar solvente quando a solução está separada de outra 
solução qualquer, ou do solvente, por uma membrana qualquer. 
 Significa que o potencial osmótico de uma solução corresponde à sua tonicidade máxima e que 
soluções totalmente permamentes tem tonicidade nula. 
 Da comparação entre as definições de potencial osmótico e tonicidade deduzimos também que 
soluções ISOSMOLARES (também chamadas isosmóticas) nem sempre são ISOTÔNICAS. Isto ocorre porque 
a Osmolaridade depende apenas da concentração do soluto enquanto que Tonicidade depende também da 
permeabilidade de membrana que separa as soluções. Pode inclusive acontecer que uma solução 
HIPEROSMOLAR seja HIPOTÔNICA em relação a outra. 
 Examinemos as seguintes situações, utilizando o sistema de dois compartimentos A e B, 
separados por uma membrana M. 
 I - Colocando-se no compartimento A solução 0,3 Osm de NaCl e no compartimento B 
solução 0,3 Osm de glicose, sendo a membrana semi-permeável a ambas as soluções. 
 
 A B A B 
 
 x o x o 
 x o x o 
 x M o x M o 
 x o x o 
 x o x o 
 x o x o 
 
 
 (Início) (Equilíbrio) 
 NaCl 0,3 Osm Glicose 0,3 Osm 
 
 Como as duas soluções têm a mesma osmolaridade (0,3) são ISOSMOLARES e têm portanto o mesmo 
potencial osmótico. Sendo a membrana semi-permeável às duas soluções, suas tonicidades serão e, no caso, 
iguais. Os dois compartimentos serão portanto ISOSMOLARES e ISOTÔNICO. 
 II - Colocando-se NaCl 0,3 Osm em A e glicose 0,4 Osm em B. A membrana é a mesma do 
exemplo anterior. 
 
 
 
15 
 
 AB A B 
 
 
 
 o o 
 x o o 
 x o o x o 
 x o x o 
 x o o x x o o o 
 x x o o x o o o 
 
 NaCl Glicose 
 (0,3 Osm) (0,4 Osm) 
 
 Quanto à osmolaridade, o compartimento B é HIPEROSMOLAR em relação ao compartimento A (0,4 
é maior que 0,3). Sendo a membrana semi-permeável às duas soluções, suas tonicidades serão máximas porém, 
a tonicidade em B ganha solvente e é HIPERTÔNICO em relação ao compartimento A. De modo análogo, o 
compartimento A é HIPOSMOLAR e HIPOTÔNICO em relação ao compartimento B. Com respeito às 
situações I e II podemos concluir que, tratando-se de membranas semi-permeáveis, há sempre correspondência 
entre a OSMOLARIDADE e a TONICIDADE. 
III - Colocando-se NaCl 0,3 Osm em A e glicose 0,3 Osm em B, sendo a membrana agora, permeável a ambas 
as soluções. 
 
 A B A B 
 
 
 x o o 
 x M o x M o 
 x o x o 
 x o x o o 
 x o o o x x o 
 
 (Início) (Equilíbrio) 
 
 Quanto à osmolaridade as soluções são ISOSMOLARES. Como a membrana é permeável, suas 
tonicidades são nulas e portanto iguais. Assim, as soluções são ISOSMOLARES e ISOTÔNICAS mas, no 
equilíbrio, teremos os dois solutos homogeneamente distribuídos nos dois compartimentos. 
 Comparando com a situação I, seria tentador pensar que soluções isosmolares são sempre isotônicas, 
que a membrana seja permeável ou semi-permeável a ambas as soluções. Na verdade, isto é verdade. O que não 
é verdade é que a osmolaridade sempre corresponde à tonicidade, que a membrana seja permeável ou semi-
permeável. Vejamos a situação seguinte. 
 IV - Colocando-se NaCl 0,5 Osm em A e glicose 0,2 Osm em B. A membrana é a mesma da situação 
anterior. 
 
 A B A B 
 
 
 
 x o x M o 
 x M o x o 
 x o x o o 
 x o o x o 
 x o x x o o 
 
 (Início) (Equilíbrio) 
 NaCl 0,3 Osm Glicose 0,4 Osm 
 
 Quanto à osmolaridade, A é HIPEROSMOLAR em relação a B. Porém como a membrana é permeável 
às duas soluções, suas tonicidades serão nulas e iguais. Logo, A é ISOTÔNICO em relação a B. De modo 
análogo, B é HIPOSMOLAR mas é ISOTÔNICO em relação a A. 
16 
 
 Analisando as situações III e IV, concluímos que soluções separadas por membranas permeáveis, são 
sempre ISOTÔNICAS, não importa quais sejam suas OSMOLARIDADES. 
 V - Colocando-se em A solução 0,3 Osm de NaCl e em B solução 0,3 Osm de uréia sendo a membrana 
impermeável ao NaCl mas permeável a uréia. 
 
 A B A B 
 o 
 x 
 x M o o x o M 
 x o x o 
 x o x 
 x o x o 
 x x o o x o 
 
 (Início) (Equilíbrio) 
 NaCl 0,3 Osm Úreia 0,3 Osm 
 
 Quanto à osmolaridade, A é ISOSMOLAR em relação a B. Porém, como a membrana é permeável à 
solução de uréia, esta não exerce nenhuma tonicidade. Logo, o compartimento A ganha solvente sendo portanto 
HIPERTÔNICO em relação a B. O compartimento B, por sua vez, é ISOSMOLAR mas HIPOTÔNICO em 
relação ao compartimento B. Se tivéssemos utilizado NaCl 0,1 Osm em A e uréia 10,0 Osm em B, a 
solução de uréia continuaria sendo HIPOTÔNICA apesar de ser agora HIPEROSMOLAR (numa proporção de 
100 para 1). 
VI - Colocando-se em A solução de NaCl 0,3 Osm e em B uma solução mista de glicose 0,3 Osm e uréia 0,5 
Osm. A membrana é impermeável ao Nacl e à glicose mas permeável a uréia. 
 
 A B A B 
 
 
 x o x o 
 x o x o 
 x o x o 
 
 x x o x x o o 
 x o o 
 
 (Início) (Equilíbrio) 
 NaCl 0,3 Osm Glicose 0,3 Osm/ Uréia 0,5 Osm 
 
Quanto à osmolaridade, A é HIPOSMOLAR em relação a B. O potencial osmótico no compartimento B é 
maior que no compartimento A mas a tonicidade de B é mantida apenas pelo potencial osmótico da glicose, já 
que a tonicidade da uréia é nula. Como o potencial osmótico, isto é, a tonicidade do NaCl é igual a da glicose, as 
soluções são ISOTÔNICAS. Quer dizer, o compartimento a é HIPOSMOLAR mas é ISOTÔNICO em 
relação a A. Observa-se que, retirando a uréia do compartimento B, teríamos um equilíbrio idêntico ao que 
ocorreu na situação I. Da análise das situações V e VI, podemos tirar uma conclusão final que é válida para todas 
as situações: 
 A TONICIDADE de um compartimento isolado por uma determinada membrana correspondente ao 
potencial osmótico das partículas NÃO DIFUSÍVEIS através dessa membrana. Só se pode aumentar a 
tonicidade (ou o volume) de um compartimento isoladopor uma determinada membrana acrescentando, a esse 
compartimento, soluto não difusível através dessa membrana. 
 
12 - EQUILÍBRIO DE GIBBS-DONNAN 
 
 Como uma grande parte das proteínas dos organismos vivos estão sob a forma de dispersão coloidal, em 
solução iônica e separadas por membranas semi-permeáveis, é necessário que se estude um tipo especial de 
distribuição de íons que é profundamente influenciada pela presença de partículas não difusíveis carregadas 
eletricamente. 
 
 
 
17 
 
 A M B A M B 
 
 Prot- Na+ Cl- Na+ Prot- Na+ Cl- Na+ 
 Cl- 
 Na+ Prot- Na+ Cl- Na+ Prot- Na+ Cl- 
 Prot- Na+ Cl- Na+ Prot- Na+ 
 Na+ Cl- 
 Na+ Prot- Na+ Cl- Na+ prot- Na+ Cl- 
 Prot- Na+ Cl- Na+ Prot- Na+ Na+ 
 Cl- 
 Na+ Prot- Na+ Cl- Na+ Prot- 
 prot- Na+ Cl- Na+ Prot- Na+ Cl- Na+ 
 Na+ 
 Na+ Prot- Na+ Cl- Na+ Prot- Na+ Cl- 
 Prot- Na+ Cl- Na+ Prot- Na+ Na+ 
 Cl- 
 Na+ Prot- Na+ Cl- Na+ Prot- Na+ Cl- 
 Prot- Na+ Cl- Na+ Prot- Na+ Na+ 
 Cl- 
 Na+ Prot- Na+ Cl- Na+ Prot- Na+ Cl- 
 
 (Início) (Final) 
 Prot - : 12 Cl- : 12 Prot- : 12 Cl- : 7 
 Na+ : 12 Na+ : 12 Na+ : 14 Na+ : 10 Cl- : 5 
 
 Consideremos o sistema acima constituído por dois compartimentos separados por uma membrana M. No compartimento A 
foi colocado um litro de solução 0,12 M de íons Na+ equilibrados por ânions proteinato (Prot-). Ao compartimento B, 
adicionamos o mesmo volume de solução 0,12 M de NaCl. A membrana é impermeável apenas aos ânions protéicos. Apesar 
de estar submetido a um gradiente de concentração, o íon proteinato (Prot-), por ser uma macromolécula, não pode atravessar os 
poros da membrana. Por isso não difunde de A para B. O íon Na+ atravessa livremente a membrana, mas seu fluxo efetivo 
inicial é nulo: a quantidade que passa de A para B é igual à que passa de B para A porque sua concentração é a mesma nos dois 
lados da membrana. O íon cloreto (Cl-) porém, têm todas as condições para apresentar um fluxo efetivo diferente de zero pois 
: 1 - Está submetido a um gradiente de concentração e 2 - a membrana lhe é permeável. O cloreto se difunde então de B para A 
devido a um gradiente de concentração. Como o íon cloreto se difunde inicialmente sem seu cátion correspondente (Na+), esta 
difusão realiza um trabalho elétrico que se manifesta sob a forma de energia potencial elétrica (Voltagem). Se estabelece assim 
um campo elétrico (negativo em A, positivo em B) que tende a dificultar a passagem de íons cloreto do lado B para o lado A e, ao 
mesmo tempo, promove um fluxo efetivo de íons sódio também de B para A. É importante lembrar que o fluxo efetivo de 
Na+ se deve a um gradiente elétrico criado pela difusão do cloreto a qual decorreu de um gradiente de concentração. Ocorre com o 
sódio o inverso do que ocorreu com o cloreto: a difusão por gradiente elétrico gerou um gradiente de concentração. O processo 
continua até que os dois íons atinjam um equilíbrio eletroquímico, mesmo que os dois compartimentos não atinjam também um 
equilíbrio osmótico. Dizemos que o íon cloreto (Cl-), ao se difundir de B para A, realiza um trabalho útil porque a energia 
potencial de concentração (química) está se transformando em energia potencial elétrica. 
 A energia potencial de concentração pode ser calculada por uma equação derivada da expansão isotérmica dos 
gases perfeitos, aplicada para cada íon: 
 
 Ec = R . T ln (Cl-) b Energia potencial de concentração (Cl -) 
para o íon cloreto. 
 Ec = R . T ln (Na+) b Energia potencial de concentração (Na+) 
a para o íon sódio. 
 
 O equilíbrio de Donnan é alcançado quando o campo elétrico estabelecido através da membrana zpela 
difusão do íon cloreto promove um aumento do íon sódio no lado B, de tal modo que a diferença de energia 
potencial de concentração para o Na+ anula totalmente a diferença de energia potencial de concentração para o 
Cl-. Então: 
 
 R . T ln (Cl- )b + R . T ln (Na+ ) b = 0 (zero) 
 (Cl- )a (Na+ ) a 
 
 
 
18 
 
Assim, conclui-se que: 
 
 (Na+) b = (Cl- ) b = r (Relação de Gibbs-Donnan) 
 (Na+) a (Cl-) a 
 ou 
 (Na+)a . (Cl-) a = (Na+)b . (Cl-)b 
 
Uma vez atingido o equilíbrio de Donnan, podemos afirmar que: 
 
a - A concentração do cátion difusível (Na+) é sempre maior no lado que contém o ânion não-difusível (Prot-). 
b - A concentração do íon Cl- continua maior no lado B, porém passa a existir cloreto também do lado A do 
sistema. 
c - Se formos calcular as tonicidades de cada solução, notaremos que o compartimento que contém o íon NÃO 
difusível é sempre hipertônico. 
d - Como consequência, o equilíbrio de Donnan gera um desequilíbrio osmótico, isto é, o equilíbrio de Donnan 
é eletro-químico e não osmótico. 
e - Para impedir que o compartimento que contém o íon NÃO difusível retire solvente do outro compartimento, 
se poderia aplicar uma pressão mecânica ou hidrostática de sentido inverso. É o que acontece, por exemplo, ao 
nível dos capilares sanguíneos. 
13 - ESQUEMA DE STARLING. IMPORTÂNCIA DA PRESSÃO ONCÓTICA. 
 Os capilares constituem os vasos sanguíneos de paredes mais delgadas e de calibre mais fino. 
O sangue chega até eles pelas artérias, as quais em ramificações sucessivas e sem transição real vão diminuindo 
seu calibre e simplificando sua estrutura até se converterem em capilares. Estes vasos, por sua vez, se reúnem 
novamente sem transição real e dão origem às veias. Os capilares, portanto, podem ser divididos 
esquematicamente em uma porção arterial e uma porção venosa. 
 Nos capilares, os nutrientes trazidos pelo sangue e destinados às células atravesam as suas paredes para 
se misturar com o líquido intersticial e daí passar para o interior das células. As substâncias eliminadas das 
células fariam um percurso inverso. A passagem de líquidos e substâncias através dos capilares é feita 
por processos de filtração, difusão e osmose. 
 A filtração é a passagem de líquidos através dos poros dos capilares. E depende, fundamentalmente, de 
duas pressões: a pressão hidrostática (PH), devido à compressão mecânica que o coração exerce sobre o sangue, 
e a pressão oncótica (PO) devido à presença de macromoléculas, partículas não difusíveis, no plasma. A pressào 
hidrostática (PH) é exercida no sentido de expulsar líquido do espaço intravascular para o espaço intersticial. 
 A pressào oncótica (PO) tende a trazer líquido do espaço intersticial para o intravascular. Na 
porção arterial do capilar a PH é maior que a PO e, então, o líquido sai dos capilares para o espaço intersticial 
por filtração. Na porção venosa do capilar a PO é maior que a PH e, então, o líquido volta para o interior do 
capilar por osmose. Como a diferença de pressão na porção arterial do capilar é maior do que na porção 
venosa, a quantidade de líquido que sai dos capilares na porção arterial é maior do que a quantidade que entra na 
porção venosa. Pra retirar o restante do líquido do espaço intersticial se faz necessário a presença de um sistema 
de drenagem auxiliar do sistema venoso, o sistema linfático. 
 
Esquema de Starling – movimento dos fluidos nos capilares 
 
 
 OBS: A concentraçãode macromoléculas é constante ao longo de todo o leito capilar. A diferença consiste na 
resultante entre TONICIDADE (PO) e PRESSÃO HIDROSTÁTICA. O esquema de Starling serve para 
explicar o equilíbrio do volume líquido do leito vascular, e, pode ser associado ao equilíbrio de Gibbs-Donnan, 
visto anteriormente, considerando-se o LIV como meio que contém a partícula não-difusível e que a membrana 
endotelial capilar é carregada negativamente na superfície em contato com o LIV, o que explica as diferenças 
entre as concentrações de Na+ no LIV e no LIT. Uma outra teoria utilizada para explicar o intercâmbio de 
líquidos entre o LIV e o LIT é a da vasomotricidade, que envolve também o jogo de influência entre a pressão 
hidrostrática (filtração) e a pressão osmótica (osmose).

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