Fisiologia Animal (Apostila)

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UNISA

Estudante PD

28.05.2018

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Fisiologia dos Animais Domesticos II

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DOCÊNCIA EM
SAÚDE

FISIOLOGIA ANIMAL

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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação - Brasil
Triagem Organização LTDA ME
Bibliotecário responsável: Rodrigo Pereira CRB 1/2167
Portal Educação
P842f Fisiologia animal / Portal Educação. - Campo Grande: Portal Educação,
2012.
151p. : il.

Inclui bibliografia
ISBN 978-85-8241-310-4
1. Fisiologia animal. I. Portal Educação. II. Título.
CDD 591.1

SUMÀRIO

1 CONSTITUIÇÃO E FISIOLOGIA CELULAR ............................................................................. 7
1.1 A célula e seus constituintes ...................................................................................................... 7
1.2 Membrana celular e sua função no transporte de substâncias .................................................. 9
1.3 Transporte ativo ........................................................................................................................ 11
2 SISTEMA NERVOSO ................................................................................................................ 13
2.1 Divisões anatômicas do SN ....................................................................................................... 13
2.2 Neurônio: estrutura e funções ................................................................................................... 15
2.3 O papel das sinapses ................................................................................................................ 18
2.4 Potencial de ação ...................................................................................................................... 19
2.5 A condução do impulso nervoso ................................................................................................ 22
3 FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR ............................................................................................ 26
3.1 Potencial de ação no músculo .................................................................................................. 32
3.2 Contração do músculo cardíaco ................................................................................................ 34
3.3 Arco reflexo ............................................................................................................................... 36
3.4 Diferenças funcionais entre o sistema nervoso autônomo simpático e parassimpático
sobre feixes musculares ...................................................................................................................... 38
3.5 O SNA simpático ....................................................................................................................... 40
3.6 O SNA parassimpático .............................................................................................................. 40
3.7 Os neurotransmissores .............................................................................................................. 40
4 SISTEMA RENAL ..................................................................................................................... 44

4.1 Filtração glomerular ................................................................................................................... 44
4.2 Equilíbrio ácido-base ................................................................................................................. 47
4.3 O papel do sistema tampão no equilíbrio ácido-base ................................................................ 49
4.4 O papel do sistema respiratório no controle do ph .................................................................... 50
4.5 Influências hormonais sobre as funções renais ......................................................................... 51
5 FUNÇÃO CARDIOVASCULAR ................................................................................................ 53
5.1 Sistema porta-hepático .............................................................................................................. 55
5.2 Sistema porta-renal ................................................................................................................... 56
5.3 Sistema porta-hipotálamo hipófise ............................................................................................ 57
5.4 A construção do coração ........................................................................................................... 58
5.5 Impulsos elétricos e batimentos cardíacos ................................................................................ 61
5.6 Sistema nervoso simpático e parassimpático atuando sobre o sistema cardiovascular ............ 63
5.7 Pressão sanguínea .................................................................................................................... 64
5.8 Estrutura e função dos capilares sanguíneos ............................................................................ 65
5.9 Controle metabólico do fluxo sanguíneo ................................................................................... 65
5.10 Controle neuro-hormonal do fluxo sanguíneo ............................................................................ 66
6 SISTEMA RESPIRATÓRIO ..................................................................................................... 68
6.1 Respiração ao nascimento ........................................................................................................ 70
6.2 O controle parassimpático – (diminui a superfície de trocas gasosas) ...................................... 71
6.3 O controle simpático (aumenta a superfície de trocas gasosas) .............................................. 72
6.4 A troca de gases nos alvéolos ................................................................................................... 72
6.5 Transporte de oxigênio no sangue ............................................................................................ 73

6.6 O transporte de CO2 ................................................................................................................. 74
6.7 O transporte de O2 .................................................................................................................... 75
6.8 O controle da ventilação ............................................................................................................ 76
7 SISTEMA ENDÓCRINO ............................................................................................................ 77
7.1 Química de hormônios .............................................................................................................. 79
7.2 Interação hormônio-receptor ..................................................................................................... 80
7.3 Mecanismos de retroalimentação positiva e negativa .............................................................. 82
7.4 Principais glândulas endócrinas e seus respectivos hormônios ................................................ 83
8 FISIOLOGIA DO ESTRESSE ...................................................................................................95
8.1 Estresse e reprodução ............................................................................................................... 99
8.2 Estresse de temperatura .......................................................................................................... 100
9 FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO EM FÊMEAS ...................................................................... 102
9.2 Puberdade ................................................................................................................................ 103
9.3 Foliculogênese ......................................................................................................................... 105
9.4 No caso de um óvulo fecundado .............................................................................................. 106
9.5 No caso de um óvulo não fecundado ....................................................................................... 107
9.6 Ciclo ovariano ........................................................................................................................... 108
9.7 Ciclo estral ................................................................................................................................ 109
9.8 Gestação e parto ...................................................................................................................... 111
10 FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO EM MACHOS ..................................................................... 113
10.1 Introdução ................................................................................................................................. 113
10.2 Revisão anatômica do sistema reprodutor masculino .............................................................. 115

10.3 Gametogênese masculina ........................................................................................................ 117
10.4 Espermatogênese .................................................................................................................... 118
10.5 Espermiogênese ....................................................................................................................... 119
10.6 Controle da espermatogênese e maturação espermática ........................................................ 120
10.7 Preparação do espermatozóide para fecundação .................................................................... 122
10.8 Fatores de crescimento e espermatogênese ............................................................................ 124
10.9 Proteínas plasmáticas seminais e fertilidade ............................................................................ 124
11 FISIOLOGIA DA LACTAÇÃO .................................................................................................. 127
11.1 Lactação – Definição e objetivo ................................................................................................ 127
11.2 Morfologia da glândula mamária .............................................................................................. 127
11.3 Início da lactação –lactogênese ............................................................................................... 130
11.4 Funções da ocitocina e da prolactina na produção e ejeção do leite ........................................ 131
11.5 Composição do leite ................................................................................................................. 135
12 FISIOLOGIA GERAL DA DIGESTÃO ...................................................................................... 137
12.1 Regulação da função gastrintestinal – GI ................................................................................. 137
12.2 Atuação da inervação extrínseca ............................................................................................. 138
12.3 Sistema endócrino intrínseco ................................................................................................... 139
12.4 Motilidade das vias GI .............................................................................................................. 140
12.5 Apreensão do alimento ............................................................................................................ 140
12.6 Velocidade de esvaziamento gástrico ...................................................................................... 142
12.7 Secreções digestivas ................................................................................................................ 144
12.8 Sistema parassimpático na regulação das glândulas salivares ................................................ 145

12.9 Secreções gástricas ................................................................................................................. 146
12.9.1 Secreção de HCl pelas glândulas gástricas ............................................................................. 147
12.9.2 Secreção de Pepsina................................................................................................................ 147
12.9.3 Secreções Pancreáticas ........................................................................................................... 148
12.9.4 Secreção Biliar ......................................................................................................................... 149
13 BASES DA DIGESTÃO NOS RUMINANTES .......................................................................... 151
13.1 Bases anatômicas da digestão dos ruminantes ....................................................................... 151
13.2 Ruminante jovem ...................................................................................................................... 152
13.3 Princípios da digestão em ruminantes ...................................................................................... 153
REFERÊNCIAS ................................................................................................................................. 158

1 CONSTITUIÇÃO E FISIOLOGIA CELULAR

Toda regulação em um organismo tem por base a atuação de células que funcionarão
de acordo com a sua especificidade. Entretanto, algumas características são comuns a todas as
células, principalmente, no que diz respeito aos seus constituintes.

1.1 A CÉLULA E SEUS CONSTITUINTES

Estruturas celulares e suas funções.
Para compreendermos o funcionamento de uma célula, que por sua vez, será
responsável por alterações nos processos fisiológicos de um organismo, devemos compreender
a formação das membranas celulares.
A membrana é uma barreira seletiva e semipermeável que separa o meio intra do meio
extracelular e tem em sua composição carboidratos, lipídeos (fosfolipídios) e proteínas. A maior
parte da membrana é formada por uma camada fosfolipídica dupla.
Fosfolipídios são moléculas com duas caudas de ácidos graxos hidrofóbicos
(fobia=aversão e hidro=água) e uma cabeça contendo um fosfato hidrofílico (filia=afinidade). Em
condições aquosas essas moléculas espontaneamente organizam-se formando duas camadas
de moléculas fosfolipídicas.
Em cada uma das camadas a cabeça hidrofílica forma pontes de hidrogênio e os
filamentos hidrofóbicos agrupam-se no interior uma em direção a outra longe da água. O
conhecimento desta estrutura é de fundamental importância, pois vai determinar as formas de
controle do meio intra e extracelular, assim como conferir a membrana celular a permeabilidade
a certas moléculas. Entremeadas a estas duplas camadas lipídicas, encontram-se as proteínas
intrínsecas da membrana, ou apenas proteínas de membrana.

file:///C:/Documents%20and%20Settings/eu%20mesmo/Meus%20documentos/aulas%20fisiologia/Aula%2001.ppt

FIGURA 01 – ESTRUTURADA MEMBRANA CELULAR

FONTE: Disponível em: <docencia.izt.uam.mx/acbc/imagenes1.htm>.

Toda alteração fisiológica é mediada por uma única classe de macromoléculas
poliméricas chamadas proteínas. As proteínas podem assumir diversas funções na célula como:
catálise, reação de acoplamento, transporte e estrutura.
A catálise é a capacidade de aumentar acentuadamente a velocidade de uma reação
química que ocorre, normalmente, em uma faixa fisiologicamente adequada. Este aumento de
velocidade é provocado por proteínas catalisadoras, denominadas enzimas.
Na reação de acoplamento duas reações se juntam através da transferência de
energia. Neste caso, a energia de uma reação espontânea é direcionada a outra reação não
espontânea de forma que a soma das duas reações se neutralizam.
A função de transporte, possivelmente, é a mais importante para compreendermos os
mecanismos de deslocamento de íons para dentro e fora da célula. Como veremos a seguir, as
proteínas fazem parte da estrutura das membranas celulares e por isso participam ativamente no
controle entre os meios intra e extracelulares.
As proteínas que formam os filamentos e ligam as células entre si e o meio. São
responsáveis pela estrutura e pela organização celular. Essa organização proteica é
responsável pela formação das estruturas do mecanismo contrátil muscular, tecido conjuntivo,
couro, cabelo, etc.

Bicamada
fosfolipídica
Grupo fosfato
hidrofílico
Proteína
transmembrana -
transportadora
http://docencia.izt.uam.mx/acbc/images/celula/membrana_celular.png

1.2 MEMBRANA CELULAR E SUA FUNÇÃO NO TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS

As membranas biológicas possuem características fundamentais para o controle
biológico de um organismo. Suas estruturas permitem que haja a compartimentalização, que é
a capacidade de segregar regiões em função de sua composição, como exemplo podemos citar
o lisossoma que contém enzimas digestivas com capacidade de digerir a célula, porém estas
enzimas são segregadas (isoladas) no interior desta organela por meio da membrana
lisossômica.
Em função da necessidade de transporte destas substâncias entre os meios intra e
extracelulares, essa camada fosfolipídica dupla e as proteínas que compõem a membrana, tem a
capacidade de selecionar o transporte de moléculas através da membrana.
A maioria das substâncias bioquímicas não atravessa com facilidade a membrana
celular. Apenas moléculas pequenas, sem carga e lipídicas podem atravessar a membrana sem
o auxílio das proteínas transportadoras. Atualmente se considera que a membrana celular
permite a passagem de H2O, ureia, N2, O2 e CO2, H2O e hormônios esteroides, entretanto, vale
considerar que estas moléculas apresentam diferentes graus de solubilidade. Mono e
polissacarídeos, aminoácidos, nucleosídeos, proteínas e ácidos nucleicos não atravessam a
membrana, pois não são lipossolúveis e por esta razão precisam atravessar a membrana pelos
poros ou canais que são as proteínas de membrana especializadas.
Quando uma substância atravessa a membrana a favor de um gradiente de
concentração, isto é, de um meio mais concentrado para um menos concentrado denomina-se
transporte passivo. Nesse caso podemos ter duas situações distintas:
a) Difusão Simples: no caso da passagem dar-se por meio da bicamada lipídica da
membrana. Este transporte não requer gasto energético, entretanto, vai depender da
solubilidade da substância que atravessa a membrana (Figura 02);
b) Difusão Facilitada: ocorre com moléculas de baixa solubilidade que não podem
atravessar a membrana nem mesmo a favor de um gradiente de concentração e para isso
necessitam de proteínas carreadoras. Nesse caso, existem restrições já que o número de
proteínas encontrado na membrana é limitado e existe especificidade do substrato com a
proteína mediante a sua semelhança química. (Figura 03)

FIGURA 02 – DIFUSÃO SIMPLES: REPRESENTAÇÃO DO LIVRE TRANSPORTE DE
MOLÉCULAS ATRAVÉS DA BICAMADA LIPÍDICA

FONTE: Disponível em: <http://www.d.umn.edu/~sdowning/Membranes/diffusionanimation.html>.

FIGURA 03 – DIFUSÃO FACILITADA - REPRESENTAÇÃO DA MEMBRANA CELULAR
(NOTAR BICAMADA LIPÍDICA) COM PROTEÍNAS CARREADORAS

FONTE: Disponível em: <http://www.d.umn.edu/~sdowning/Membranes/diffusionanimation.html>.

http://av.rds.yahoo.com/_ylt=A0geuna9HFhITQQAHgSLBqMX;_ylu=X3oDMTBwMmtqdGE3BHBndANhdHdfdmlkX3Jlc3VsdARzZWMDc3I-/SIG=12m26k5ik/EXP=1213820477/**http%3a/www.d.umn.edu/~sdowning/Membranes/diffusionanimation.html
http://av.rds.yahoo.com/_ylt=A0geuna9HFhITQQAHgSLBqMX;_ylu=X3oDMTBwMmtqdGE3BHBndANhdHdfdmlkX3Jlc3VsdARzZWMDc3I-/SIG=12m26k5ik/EXP=1213820477/**http%3a/www.d.umn.edu/~sdowning/Membranes/diffusionanimation.html

1.3 TRANSPORTE ATIVO

Sabe-se que o meio intracelular apresenta, nas proximidades da membrana, uma
quantidade de cargas negativas superior ao meio extracelular o que poderia provocar um influxo
de cargas positivas para o meio intra. Porém, é necessário que haja uma diferença de carga
entre os dois meios e essa diferença é causada e mantida por proteínas especializadas que
atuam contra um gradiente de concentração.
Este tipo de transporte (transporte ativo) ocorre sempre contra um gradiente de
concentração, isto é, promove a transferência de íons e moléculas de um meio menos
concentrado para um meio mais concentrado. Esse tipo de transporte envolve gasto de energia e
vias especializadas que são canais iônicos que possuem carga elétrica, o mais comum é a
bomba de sódio/potássio. Essa bomba é responsável pela manutenção de uma diferença de
concentração de cargas iônicas entre os meios intra e extracelulares indispensável para que haja
a condução do impulso nervoso, processo que será discutido em detalhes oportunamente.
FIGURA 04 - TRANSPORTE ATIVO ATRAVÉS DA MEMBRANA CELULAR (SÓDIO/POTÁSSIO
ATPASE)

FONTE: Disponível em: <http://prontoparabrilhar.blogspot.com/2007_09_01_archive.html>.

Na figura 4 você pode observar o funcionamento de uma sódio/potássio ATPase
(proteína de transporte da membrana celular) realizando transporte ativo de íons Na+ e K+
através da membrana
É importante notar a quebra da molécula de ATP (trifosfato de adenosina) a ADP
(difosfato de adenosina) e a utilização do fosfato remanescente como combustível para o
funcionamento da bomba Na+/K+.
A importância em conhecermos todos esses processos celulares e de transporte por
meio da membrana, deve-se ao fato de que todo processo fisiológico é regulado em nível celular,
ou melhor, se um hormônio atua de determinada forma em um órgão é porque ele interage de
diferentes maneiras com as células que constituem este órgão e essas diferenças nas ações são
moduladas pelo sistema nervoso central.

2 SISTEMA NERVOSO

O Sistema Nervoso (SN) será o primeiro sistema multicelular abordado por ser um dos
principais sistemas de controle do organismo e pelo fato de que alguns conceitos inseridos aqui
são necessários ao entendimento de outros sistemas.

2.1 DIVISÕES ANATÔMICAS DO SN

O SN interpreta e controla tudo que atua no organismo. Este controle está relacionado
a adaptações necessárias a sobrevivência através da manutenção da homeostasia (equilíbrio)
interna do organismo. Por exemplo, as alterações no pH sanguíneo, no nível de O2 e de CO2,
etc., são percebidas pelo SN que produz uma resposta com a finalidade de normalizar os níveis.
A resposta do SN se dá após a recepção de estímulos que podem ser eventos internos
(como alteração da pressão sanguínea) ou eventos externos (como frio ou calor extremo). De
qualquer forma o SN vai reagir de forma a manter o organismo em seu estado de equilíbrio. De
maneira geral podemos identificar três mecanismos: Reconhecimento do estímulo;
 Produção da resposta;
 Adequação da resposta ao estímulo.
O SN se divide em sistema nervoso central (SNC) e sistema nervoso periférico
(SNP), que por sua vez são divididos da seguinte forma:

Sistema Nervoso Central:
1) Cérebro;
2) Medula Espinhal.

Sistema Nervoso Periférico:
file:///C:/Documents%20and%20Settings/eu%20mesmo/Meus%20documentos/aulas%20fisiologia/Aula%2003.ppt

a) Eferente (motor):
Somático – controla musculatura esquelética;
Automático – Musculatura cardíaca, lisa e Glândulas exócrinas.

b) Aferente (sensorial):
Somático – trazem mensagem da musculatura esquelética por meio de potenciais de
ação para o sistema nervoso central que responde através do SN eferente.
Visceral – traz mensagem da musculatura lisa, cardíaca e glândulas exócrinas através
de potenciais de ação para o sistema nervoso central que responde através do SN autônomo.
Os órgãos que compõem o SNC estão envoltos por uma série de ossos que têm
finalidade de proteção. O cérebro está envolto pelo crânio e a medula, espinhas por vértebras
que se dispõem formando um canal onde passa a medula.
O SNP se divide em sistema motor (eferente) e sensorial (aferente). O sistema
sensorial, por meio de nervos periféricos sensoriais, traz mensagens através de potenciais de
ação ao SNC. Esses receptores têm a responsabilidade de transformar estímulos ambientais
(ex: som, luz, frio, estiramento do músculo, etc.) em potenciais de ação codificados em função da
intensidade do estímulo por intermédio da frequência dos potenciais de ação.
O SNC, por meio do sistema motor (eferente) interpreta e responde a estes estímulos
através do sistema somático para musculatura esquelética e automático para musculatura lisa.
Todo o SNC é envolto por três camadas protetoras denominadas meninges. A mais
interna é a pia-máter que é composta de uma única camada de fibroblastos, unidas a superfície
externa do cérebro e à medula espinhal. A central chama-se aracnóide, composta de uma
camada única e fina de fibroblastos. A camada mais externa, e mais resistente é a dura-máter,
composta de uma camada muito espessa de fibroblastos que tem a finalidade de proteger o SNC
(Ver figura 5). Vale ressaltar que entre a pia-máter e a aracnoide encontra-se o LCE (líquido
cérebro espinhal), um líquido incolor que tem a finalidade de amortecimento de choques em
movimento corporais abruptos.

FIGURA 05 – MENINGES: A – PIA-MATER, B – ARACNOIDE E C - DURA-MÁTER

FONTE: Disponível em: <www.academic.kellogg.cc.mi.us/herbrandsonc/bio201>.

2.2 NEURÔNIO: ESTRUTURA E FUNÇÕES

O sistema nervoso possui dois tipos celulares: a célula da neuroglia (ou células da glia)
que conferem a estrutura ao SN e os neurônios que são as unidades funcionais do SN. A
quantidade de neurônios existentes em um SN é imensa, para se ter uma ideia, existe muito
mais neurônios em um SN que pessoas no Planeta.
Algumas características únicas dessas células nervosas:
 Capacidade de gerar e conduzir impulsos (potenciais de ação);
 Não mantém funções reprodutivas;
 Não possuem ribossomos, por isso não sintetizam proteínas. As proteínas são
sintetizadas no corpo celular.
Um neurônio tem quatro regiões morfológicas bem definidas: dendritos, corpo celular,
axônio e terminais pré-sinápticos.

FIGURA 06 – ESTRUTURA DE UM NEURÔNIO

FONTE: Disponível em: <www.sogab.com.br/anatomia/sistemanervosojonas.htm>.

O corpo celular contém núcleo, retículo endoplasmático, aparelho de golgi e
mitocôndrias. Sintetiza moléculas essenciais para manutenção do neurônio.
Os dendritos são uma extensão do citoplasma ou ramificações do corpo celular. É o
principal mecanismo receptivo do neurônio e de emissão de impulsos a neurônios vizinhos.
O axônio é um processo tubular longo, com mais de um metro em grandes mamíferos,
e transmite um impulso elétrico (potencial de ação) do corpo celular até as terminações do
axônio (terminais pré-sinápticos).
Os terminais pré-sinápticos são o ponto de contato com a célula adjacente, que pode
ser outro neurônio ou uma célula muscular. Este local é denominado sinapse e o espaço entre
os terminais pré-sinápticos e a célula subjacente (pós-sináptica) é denominado fenda sináptica
(Figura 07).

FIGURA 07 – ESQUEMA DE UMA SINAPSE

FONTE: Disponível em: <http://www.ucs.br>.

Os axônios da maioria dos neurônios, tanto no sistema nervoso central quanto no
periférico, são envoltos por uma camada lipídica isolante chamada bainha de mielina, formada
por células de Schwann, que são células da glia especializadas que se enrolam no axônio. Essa
bainha é interrompida em intervalos regulares pelos nodos de Ranvier. Essas estruturas
conferem uma maior velocidade de condução de impulsos nervosos, pode-se dizer que os
impulsos saltam de um nodo de Ranvier a outro (figura 08).

FIGURA 08 – NEURÔNIO MIELINIZADO

FONTE: Disponível em: <http://pwp.netcabo.pt>.

2.3 O PAPEL DAS SINAPSES

Sinapses são junções formadas com outras células nervosas onde o terminal pré-
sináptico de uma célula faz contato com a membrana pós-sináptica de outra. São nestas junções
que os neurônios são excitados, inibidos ou modulados. Por realizarem a conexão entre os
neurônios e entre estes e células musculares são foco de ação de diversos fármacos e drogas.
Existem sinapses químicas e elétricas. As sinapses elétricas caracterizam-se por
canais diretos que comunicam uma célula a outra por intermédio de estruturas tubulares
proteicas (proteínas de membrana) aonde atravessam íons carregados como vimos
anteriormente. É por meio dessas junções (ou GAPs) que as células musculares lisas e
cardíacas se comunicam.
A ocorrência de sinapses elétricas no sistema nervoso é rara e não se conhece bem
suas funções. Sob ponto de vista prático todas as sinapses de transmissão no SN são químicas.
Nesses casos o primeiro neurônio secreta na fenda sináptica um mediador químico (um
neurotransmissor) que por sua vez vai atuar nas proteínas de membrana do neurônio subjacente
excitando-o, inibindo-o ou modificando sua sensibilidade. Não se sabe exatamente o número de
neurotransmissores existentes, até o momento foram identificados mais de 30.

Uma característica importante das sinapses é que elas possuem condução
unidirecional o que faz com que os sinais sejam direcionados a fins específicos. Dessa forma,
um neurônio secreta o neurotransmissor (neurônio pré-sináptico) que vai atuar no neurônio pós-
sináptico. Essa é uma característica das sinapses químicas, já as sinapses elétricas podem
emitir sinais em qualquer direção.
Na figura 07 nota-se a presença de pequenas vesículas, chamadas de vesículas
sinápticas. Essas vesículas armazenam os neurotransmissores que, com a chegada de um
potencial de ação, são liberados na fenda sináptica e atuam nos receptores pós-sinápticos
estimulando ou inibindo.
Vimos até o momento às estruturas que compõem o SN e suas funções. O principal
papel desse sistema é a condução do potencial de ação, mas o que é esse potencial de ação?

2.4 POTENCIAL DE AÇÃO

Para compreendermos o processo de condução de um impulso nervoso (potencial de
ação) devemos lembrar que os líquidos dentro e fora da célula são soluções eletrolíticas,
contendo íons positivos e negativos em igual quantidade.
Normalmente ocorre um acúmulo de íons negativos (ânions) na face interna da
membrana celular e igual quantidade de íons positivos se acumula na face externa da
membrana. Isso leva ao estabelecimento de um potencial de membrana entre os meios intra e
extracelulares (Figura 09).

FIGURA 09 –ESQUEMA DE DISTRIBUIÇÃO DE CARGAS POSITIVAS E NEGATIVAS NA
PARTE INTERNA E EXTERNA DA MEMBRANA

FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinária. James G. Cunningam.

Uma fibra nervosa que não está conduzindo um impulso nervoso, entretanto em
potencial de repouso, apresenta um potencial de membrana (ou DDP: diferença de potencial) de
aproximadamente -90mv. Em outras palavras o interior da fibra é 90 vezes mais negativo que o
exterior. Na literatura podem-se encontrar variações desse valor, por exemplo: em Guyton esse
valor é de -90mv, em Cunningham é de -75mv. Trabalharemos com os valores propostos por
Cunningam.
Para que um potencial de ação transmita sinais neurais é necessário que haja uma
alteração abrupta na DDP. Enquanto a membrana encontra-se polarizada seu estado é chamado
de potencial de repouso. No momento em que chega um potencial de ação podemos ter duas
situações distintas:
a) Potencial Excitatório pós-sináptico (PEPS – fig. 10). Neste caso ocorre a
diminuição do potencial de membrana, fazendo com que esta fique extremamente permeável ao
íon sódio.
Com a entrada desse íon, o interior da célula passa a ter uma grande quantidade de
cargas positivas fazendo com que a DDP desapareça e caminhe em direção a positividade.
Quando se atinge o valor de -55mv diz-se que a membrana está despolarizada ou
hipopolarizada. Essa despolarização resulta na interação do neurotransmissor químico liberado
pelas vesículas pré-sinápticas com seus receptores no neurônio pós-sináptico. Os
neurotransmissores liberados são inativados em milissegundos. Essa interação faz com que

comportas de sódio fechadas se abram provocando um rápido influxo de sódio na célula
subjacente, deixando seu interior mais positivo desencadeando o potencial de ação.

FIGURA 10 – POTENCIAL EXCITATÓRIO PÓS-SINÁPTICO (PEPS)

FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinária. James G. Cunningam.

b) Potencial inibitório pós-sináptico (PIPS) – Se ao invés da abertura de canais de
Sódio como no PEPS houver a abertura de canais de potássio, esse íon vai se difundir do
interior da célula para o exterior. Dessa forma, vai provocar um aumento da DDP fazendo com
que as possibilidades de desencadear um potencial de ação diminuam.

FIGURA 11 – POTENCIAL INIBITÓRIO PÓS-SINÁPTICO (PIPS)

FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinária. James G. Cunningam.

2.5 A CONDUÇÃO DO IMPULSO NERVOSO

No item anterior vimos os eventos inerentes a um potencial de ação em um ponto da
membrana. Porém, um potencial de ação produzido em qualquer ponto de uma membrana
excitável se propaga para áreas adjacentes.
A figura abaixo (A) representa uma fibra nervosa em repouso. Nota-se o acúmulo de
cargas negativas em seu interior nas áreas adjacentes à membrana e positivas no exterior.

A figura B mostra uma fibra que foi excitada em sua parte média, isto é, desenvolveu
um aumento de permeabilidade ao sódio. As setas indicam o fluxo de corrente partindo da área

despolarizada para áreas adjacentes. Nestas regiões os canais de sódio ficam imediatamente
ativados.

Na figura C e D nota-se a explosão do potencial de ação para as duas direções na fibra
nervosa ao promover a abertura de novos canais de sódio e a consequente entrada de íons com
carga positiva para o interior da célula.

FONTE: Tratado de Fisiologia Média. Arthur C. Guyton.

O desencadeamento de um potencial de ação se caracteriza por alterações explosivas
no potencial de membrana pelo princípio do “tudo ou nada”. Como visto a abertura de canais de
sódio, faz com que esse íon entre, deixando o interior da célula mais positivo, porém a DDP, ou
a diferença entre as cargas positivas e negativas no interior e exterior da célula, deve diminuir
até aproximadamente 55mv (em células de mamíferos) para que se desencadeie o potencial de
ação.

Assim, uma célula pré-excitada que teve sua DDP diminuída (por exemplo: de 90 para
70mv) está mais propensa a desencadear um potencial de ação. Esse ponto (55mv) é chamado
de limiar potencial.
Para que uma célula desencadeie um potencial de ação, esta deve estar em repouso.
Dessa forma para que um novo potencial seja gerado, ou conduzido, a membrana celular que foi
despolarizada deve voltar ao seu estado original. Esse processo é chamado de repolarização.
À medida que o potencial se afasta de sua origem e percorre a fibra nervosa, os canais
de sódio se fecham rapidamente e abrem-se canais de potássio, permitindo que esse íon saia e
interrompa o processo de despolarização. Nesse momento, a membrana vai além do seu
potencial de repouso, estado conhecido como hiperpolarização.

FIGURA 12 – ALTERAÇÕES NO POTENCIAL DE MEMBRANA DURANTE O POTENCIAL DE
AÇÃO

FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinária. James G. Cunningam.

Neste momento, em que a membrana se encontra hiperpolarizada, entra em ação a
sódio/potássio ATPase que atuará fazendo com que a célula atinja o potencial de repouso ao
transportar três íons sódio para fora e dois íons potássio para o interior da célula.
Cunningan faz uma analogia interessante ao comparar o desencadeamento do
potencial de ação em uma célula nervosa e um vaso sanitário. “Como o nervo, o vaso sanitário
tem energia potencial armazenada enchendo o tanque acima do mesmo (o nervo faz o mesmo
gerando o potencial de membrana de repouso). Se o cabo do tanque for forçado para baixo,

apenas brevemente, um pouco de água sai do vaso, mas o ciclo não se completa (isto é um
PEPS sem o potencial de ação). Entretanto, se o cabo for mantido para baixo por tempo
suficiente, até atingir um limiar crítico o ciclo do fluxo é desencadeado, e deve seguir seu curso,
inclusive o reenchimento do tanque, antes que possa começar um novo fluxo” (CUNNINGAM, 29
p.).
Esse ciclo do fluxo é similar ao potencial de ação. É desencadeado assim que se
atinge um limiar de despolarização e deve seguir seu curso inclusive com a repolarização da
membrana. Como o restabelecimento (repolarização) leva um tempo limitado, apenas uma
quantidade limitada de fluxos pode ser desencadeada em um determinado tempo. A velocidade
de um potencial de ação varia em função da estrutura celular em questão (presença ou não de
mielina), podendo ir de 0,5m/s até 70m/s.

3 FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR

As células nervosas se comunicam entre si e com outras células do organismo, como
células musculares e secretoras. Assim como existem sinapses entre neurônios, existem
sinapses entre neurônios e as fibras musculares. Essas junções são chamadas de sinapses
neuromusculares e têm a finalidade de transmitir impulsos nervosos ao músculo.

FIGURA 13 - CONEXÃO NEUROMUSCULAR

FONTE: Disponível em: <http://www.deiaestudio.com.br>.

A porção pré-sináptica é formada pela porção terminal do neurônio motor cujo axônio
vai do SNC até a célula muscular. Nessa porção terminal do neurônio, encontramos inúmeras
vesículas que contém uma substância química (neurotransmissor) que no caso do sistema
muscular é a acetilcolina.

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FIGURA 14 – SINAPSE NEUROMUSCULAR

FONTE: Disponível em: <www.afh.bio.br>.
A função da sinapse neuromuscular é transmitir uma mensagem de potencial ação de
forma unidirecional (neurônio – músculo) a uma célula muscular esquelética com frequência e
duração estabelecida pelo SNC.
A fenda sináptica, localizada entre a porção pré-sináptica localizada no neurônio e a
porção pós-sináptica localizada no músculo (muscular), têm um espaço de 20 a 30 nanômetrosde largura e, neste espaço que são liberados os neurotransmissores que vão ligar-se aos
receptores para acetilcolina no terminal pós-sináptico.
A chegada de um potencial de ação do axônio em uma fenda sináptica neuromuscular
faz com que as vesículas sinápticas fundam-se com a membrana, se abram e liberem
acetilcolina. Este neurotransmissor liga-se aos receptores na membrana pós-sináptica,
promovendo a abertura de canais de sódio. A entrada de sódio desencadeia o potencial de ação.
A acetilcolina liberada, rapidamente é destruída por uma enzima chamada acetilcolinesterase.

FIGURA 15 - REPRESENTAÇÃO DA SINAPSE NEUROMUSCULAR

FONTE: Disponível em: <http://www.afh.bio.br>.

Até o momento vimos como ocorre o potencial de ação, como este chega até uma fibra
muscular e como estimula esta fibra. Veremos agora o que ocorre quando uma fibra muscular é
estimulada, e para isso, é necessário que conheçamos os tipos e a organização dos músculos
existentes em um organismo.
Existem três tipos de músculos em um organismo: esquelético, cardíaco e liso.
Descreveremos neste ponto, o musculoesquelético, porém, ressaltaremos algumas
comparações aos outros tipos musculares, que serão posteriormente discutidos.
A musculatura esquelética corresponde a aproximadamente 40% do corpo animal, já a
lisa e a cardíaca, juntas, equivalem a cerca de 10%. Todo movimento do corpo é resultado da
contração de um musculoesquelético que é composto de uma parte central contrátil e duas
extremidades com tendões que se fixam em ossos diferentes entre os quais se encontra uma
articulação. A figura abaixo mostra um bíceps (relaxado e contraído).

FIGURA 16 - BÍCEPS

FONTE: Disponível em: <http://www.auladeanatomia.com>.

O processo de contração do músculo pode ocorrer sem encurtamentos das fibras
(contração isométrica) e com o encurtamento das fibras (contração isotônica). Se você segurar
um peso na mão com o braço estendido verá que seu músculo contrai, porém não aumenta em
volume, isso é uma contração isométrica.
Se você levanta esse peso em direção a seu ombro verá que há um aumento de
volume em seu bíceps, isso ocorre porque há um encurtamento das fibras musculares e é
chamada de contração isotônica. Mas o que ocorre com as fibras musculares durante esse
processo de contração?
Existem diversos níveis de organização em um musculoesquelético. A massa muscular
é constituída de células denominadas fibras musculares. Cada fibra muscular contém milhares
de miofibrilas disposta paralelamente como um punhado de espaguete, por sua vez, cada
miofibrila é formada por uma série de sarcômeros que se repetem, sendo a unidade contrátil da
fibra muscular.

FIGURA 17 - ORGANIZAÇÃO MUSCULAR

FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinária. James G. Cunningam.

Os sarcômeros têm um disco em cada extremidade, chamados de disco Z. O
sarcômero apresenta quatro tipos de grandes moléculas proteicas que são responsáveis pela
contração muscular. A actina, que se estende ao centro do sarcômero e está ligada ao disco Z.
Cada filamento de actina é composto por dois fios da proteína actina e dois da proteína
tropomiosina, torcidos em hélice. Ao longo da molécula de tropomiosina encontram-se moléculas
globulares denominadas troponina que possuem afinidade aos íons cálcio.

FIGURA 18 – ACTINA E MIOSINA

FONTE: Tratado de Fisiologia Média. Arthur C. Guyton.

Suspensos entre os filamentos de actina encontram-se filamentos espessos de
miosina, também constituída de hélices, que interagem com a actina para encurtar o sarcômero.
Paralelos as miofibrilas estão inúmeros retículos endoplasmáticos denominados, nas
células musculares, retículo sarcoplasmático. Essas estruturas têm a finalidade de sequestrar
íons cálcio no músculo relaxado.
Perpendicularmente ao eixo longitudinal das fibras musculares estão os túbulos
transversos que atravessam o diâmetro da célula muscular de um lado a outro do sarcolema,
como se perfurasse uma salsicha. Estes túbulos contêm líquido extracelular e são importantes
na condução do potencial de ação como veremos adiante. A figura abaixo representa um
esquema geral da organização muscular.

FIGURA 19 - ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS

FONTE: Disponível em:<http://magisnef.files.wordpress.com/>.

3.1 POTENCIAL DE AÇÃO NO MÚSCULO

Assim como as células nervosas, as células musculares esqueléticas também
possuem um potencial de repouso que pode ser excitado pela transmissão sináptica
neuromuscular. Quando uma fibra nervosa é estimulada (no centro da fibra), o potencial de ação
se propaga em ambas as direções e são transmitidos para o centro das fibras por meio dos
túbulos transversos. Isso permite que o potencial de ação atinja os retículos sarcoplasmáticos no
interior da fibra muscular.
Na imagem abaixo, podemos notar que os túbulos transversos (ou túbulos T)
percorrem transversalmente às miofibrilas em contato com o retículo sarcoplasmático.

FIGURA 20 – MIOFIBRILA

FONTE: Disponível em:<http://www.ufmt.br/bionet/conteudos/15.10.04/contracao.htm>.

A unidade contrátil do músculo é o sarcômero, que sai de seu estado de relaxamento
para o estado contraído na presença de íons cálcio. A figura abaixo representa um sarcômero
em estado contraído e relaxado. Nota-se que há uma aproximação das bandas Z com o
deslizamento dos feixes de actina e miosina uns sobre os outros.

FIGURA 21 – CONTRAÇÃO MUSCULAR

FONTE: Tratado de Fisiologia Média. Arthur C. Guyton.

Embora seja um processo não totalmente conhecido, sabe-se atualmente que a
interação entre as moléculas de actina e miosina são dependentes de íons cálcio e de ATP. Em
vários pontos da molécula de actina, existem pontos que interagem com a molécula de miosina.
Na ausência de cálcio esses locais são encobertos ou inativados pelas moléculas de
tropomiosina.
Durante o processo de contração muscular, isto é, com a chegada do potencial de
ação, o cálcio é liberado do retículo sarcoplasmático e interage com as moléculas de troponina a
molécula de tropomiosina é alterada, de uma forma pouco conhecida, de modo que locais ativos
são liberados para reagirem com as moléculas de miosina fazendo com que essas moléculas se
movam uma em direção à outra encurtando o sarcômero. Na ausência de cálcio essa reação
não ocorre e tem-se o relaxamento.
Em repouso, os íons cálcio são bombeados do líquido sarcoplasmático para dentro do
retículo sarcoplasmático. O potencial de ação que se propaga para o interior da fibra, por meio
dos túbulos transversos, chega ao retículo sarcoplasmático e promove a liberação de cálcio a
favor de um gradiente de concentração para fora do retículo. À medida que o potencial de ação
passa, isto é, quando a célula volta a ficar polarizada, o cálcio é novamente bombeado para
dentro do retículo.

3.2 CONTRAÇÃO DO MUSCULOCARDÍACO

Da mesma forma que o musculoesquelético, o músculo cardíaco é estriado e contém
retículos sarcoplasmáticos e miofibrilas com actina e miosina. Entretanto, algumas estruturas
divergem nesses tipos musculares.
As células musculares cardíacas são mais curtas e de menor diâmetro, e se fundem
umas as outras na forma de um sincício. Na figura abaixo podemos notar áreas escuras
angulares que atravessam as fibras musculares cardíacas. Estas estruturas são chamadas de
discos intercalares e tem a função de transmitir o impulso nervoso para o interior das fibras
musculares. Os discos intercalares possuem baixa resistência elétrica, o que aumenta a
excitabilidade do músculo.

FIGURA 22 – MUSCULOCARDÍACOFONTE: Tratado de Fisiologia Média. Arthur C. Guyton.

Outro aspecto importante que devemos ressaltar em relação à musculatura cardíaca, é
que o coração deve contrair como unidade (embora haja uma diferença entre o tempo de
contração atrial e ventricular como veremos ao discutir o sistema cardiovascular). Essa
característica é atingida pela presença dos discos intercalares que aumenta a velocidade de
condução do impulso nervoso (potencial de ação) cerca de 10 vezes comparada ao
musculoesquelético.
Apesar de sua rápida condução, o potencial de ação é muito mais demorado que no
musculoesquelético, ou melhor, o tempo de despolarização da membrana é maior. Devemos
lembrar que o potencial de ação no musculoesquelético é provocado pela abertura abrupta de
inúmeros canais de sódio, que com a passagem do potencial de ação se fecham em seguida
(milionésimos de segundos).
Já no caso da musculatura cardíaca, o potencial de ação é causado pela abertura de
dois tipos de canais: os canais rápidos de sódio (os mesmos encontrados no
musculoesquelético) e os canais de cálcio-sódio que permanecem abertos por mais tempo que
os primeiros (alguns décimos de segundos). Durante esse tempo, grandes quantidades de cálcio
e sódio migram para o interior da fibra muscular cardíaca, mantendo a despolarização por mais
tempo.
Outro aspecto que contribui para o aumento no tempo da despolarização, é que após o
início do potencial de ação, a permeabilidade da membrana do músculo cardíaco ao potássio,

reduz cerca de cinco vezes. Este fato provoca uma lentidão no efluxo de potássio, aumentando o
tempo de repolarização.
A musculatura lisa é outro tipo muscular que também apresenta características
específicas. Não contêm túbulos transversos, possivelmente porque as moléculas de actina e
miosina encontram-se próximas a membrana celular externa e por isso são facilmente
influenciadas pelo potencial de ação do sarcolema e pela difusão transmembrana de íons cálcio.
Ao invés da troponina essa musculatura contém calmodulina, embora com funções
similares. A musculatura lisa pode ser excitada por estímulos nervosos ou por ação hormonal e a
interação entre as moléculas de actina e miosina demoram mais tempo para se desfazer o que
pode provocar contrações que demoram horas ou dias. A imagem abaixo traz a representação
dos três tipos musculares discutidos aqui. Detalhes acerca da fisiologia destes músculos serão
discutidos nos tópicos específicos (cardiovascular e digestivo).

FIGURA 23 – TIPOS MUSCULARES

FONTE: Disponível em: <http://www.coladaweb.com>.

3.3 ARCO REFLEXO

O conhecimento sobre o funcionamento do arco reflexo é fundamental para fisiologia
da postura e da locomoção, por este fato discutiremos sucintamente esse tópico a seguir. Vale
ressaltar também que este é o primeiro sistema integrado discutido aqui.
O arco reflexo pode ser definido como uma resposta qualitativamente invariável e
involuntária do SNC a um estímulo. Existem cinco componentes básicos e necessários
envolvidos em um arco reflexo.

a) Receptor
Todos os arcorreflexos começam com receptores que variam amplamente no
organismo, porém apresentando funções comuns: captam alguma energia ambiental e a
transformam em potencial de ação, isto é, codificam uma mensagem em um formato
compreendido pelo sistema nervoso. Os receptores da retina captam a luz, os da pele o frio e o
calor, etc., gerando potenciais de ação ao longo de nervos sensoriais em uma frequência
proporcional a energia captada. Esta relação entre a intensidade do estímulo e a frequência de
impulsos de potencial de ação é denominada de codificação de frequência. Assim, a resposta do
SNC ao estímulo tem a amplitude determinada em função da frequência dos estímulos
recebidos.

b) Nervo sensorial
O nervo sensorial ou nervo aferente conduz o potencial de ação do receptor para o
SNC e penetra na medula espinhal através de raízes dorsais.

c) Sinapse no SNC
Para a maioria dos arcorreflexos ocorre mais de uma sinapse, porém, existem alguns
monossinápticos.

d) Nervo eferente
Conduz o potencial de ação do SNC ao órgão-alvo que efetuará a resposta ao
estímulo.

e) Órgão-alvo
Órgão que efetuará a resposta reflexa. Normalmente, são musculosesqueléticos.

FIGURA 24 - ELEMENTOS ENVOLVIDOS NO ARCORREFLEXO

FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinária. James G. Cunningam.

3.4 DIFERENÇAS FUNCIONAIS ENTRE O SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO SIMPÁTICO E
PARASSIMPÁTICO SOBRE FEIXES MUSCULARES

Como vimos até o momento, controlamos conscientemente todos os movimentos
corporais por meio do SNC. Entretanto, existe uma parte do sistema nervoso que geralmente
não fica sob controle consciente e por esse motivo foi chamado de Sistema Nervoso Autônomo
(SNA).
O SNA é um sistema periférico que controla músculo liso, cardíaco e algumas
glândulas, e dessa maneira, controla diversas funções do organismo como: temperatura,
sudorese, motilidade intestinal, etc. Uma impressionante característica desse sistema é sua

eficiência em alterar as funções de um organismo. Ele pode dobrar a frequência cardíaca em 5
segundos, elevar a pressão arterial ao dobro em 15 segundos. Por esse motivo, esse sistema é
alvo de muitos fármacos em diversos tipos de tratamento e suas disfunções podem causar
danos irreparáveis ao indivíduo.
Dentre as diferenças anatômicas inerentes ao SNA está o fato de que o Sistema
Nervoso Somático que controla a musculatura esquelética discutido anteriormente tem um nervo
com o corpo celular no SNC e se estende até o músculo onde ocorre a sinapse. Já o SNA
apresenta dois nervos periféricos. O primeiro chamado de pré-ganglionar também apresenta seu
corpo celular no SNC, porém inerva um segundo neurônio (pós-ganglionar) que tem seu corpo
celular em uma estrutura periférica chamada gânglio. Gânglio é definido como uma coleção de
corpos celulares nervosos fora do SNC.

FIGURA 25 - SISTEMA NERVOSO SOMÁTICO E AUTÔNOMO

FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinária. James G. Cunningam.

O SNA tem duas divisões principais que tem por base a origem anatômica de seus
neurônios, seus transmissores sinápticos (o que também diferencia suas respostas) e o órgão-
alvo. Estas divisões são o SNA simpático e o SNA parassimpático.

3.5 O SNA SIMPÁTICO

Em geral os axônios pré-ganglionares são mais curtos que os pós-ganglionares. Ao
saírem do SNC os axônios pré-ganglionares entram em uma região chamada de cadeia
ganglionar simpática paravertebral onde a maioria faz sinapse com o neurônio pós-ganglionar
que se estende até o tecido-alvo.
A medula da glândula adrenal (localizada na porção superior dos rins) é uma exceção
a este aspecto anatômico. Alguns axônios pré-ganglionares estendem-se até a medula adrenal
onde fazem sinapse com os pós-ganglionares que compõem as células secretoras da medula e
secretam substância transmissora diretamente na corrente sanguínea.

3.6 O SNA PARASSIMPÁTICO

Em geral possui axônios pré-ganglionares longos e pós-ganglionares curtos. Os
axônios longos (pré) passam por gânglios parassimpáticos no órgão-alvo ou próximos a ele onde
fazem sinapse com neurônios pós-ganglionares curtos. O sistema Gastrintestinal apresenta um
sistema nervoso intrínseco composto por uma rede de neurônios pós-ganglionares.

3.7 OS NEUROTRANSMISSORES

De maneira geral o SNA, simpático e parassimpático, pode secretar acetilcolina,
dopamina, noradrenalina e adrenalina. A resposta do organismo a cada neurotransmissor vai
depender do receptor estimulado.

As diferenças estão nas respostas. O simpático (adrenérgico) é um sistema que
descarrega como unidade, atuando emestresse físico e emocional, resulta na estimulação de
todo o organismo. Provoca aumento da frequência cardíaca, dilatação da pupila, aumento da
pressão sanguínea, aumento da glicose sanguínea, etc. De forma geral são efeitos muito úteis
em situação de emergência.
Já o SNA parassimpático (colinérgico) atua de maneira mais discreta e constante no
organismo sobre órgãos específicos. Auxilia na digestão e absorção de alimentos, secreção
gástrica, motilidade intestinal, entre outros. A imagem abaixo representa os dois sistemas e os
principais órgãos-alvo de cada um.

FIGURA 26- SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO (ESQUERDA) E PARASSIMPÁTICO (DIREITA)

FONTE: Tratado de Fisiologia Média. Arthur C. Guyton.

O SNA promove a regulação homeostática do organismo por meio de reflexos
autônomos. Estes eventos serão descritos posteriormente em maiores detalhes, porém, para
termos dimensão da importância desses sistemas citaremos alguns exemplos. Podemos notar
na figura acima a extensão da atividade deste sistema.
Controle da pressão sanguínea – o aumento da pressão sanguínea acima dos limites
normais faz com que nervos vasoconstritores adrenérgicos sejam inibidos, fazendo com que a
pressão caia. Vale ressaltar que esse tipo de controle não é o único sobre a pressão, a
frequência cardíaca e os rins também participam desse processo.
Reflexo luminoso pupilar – ao direcionar uma lanterna para o olho, a luz estimula
fotorreceptores na retina fazendo com que potenciais de ação sejam transmitidos para o tronco
cerebral até neurônios colinérgicos parassimpáticos que estimulam o músculo da íris a se
contrair.

4 SISTEMA RENAL

4.1 FILTRAÇÃO GLOMERULAR

Os rins nos mamíferos são órgãos de extrema importância e complexidade por serem
encarregados pela manutenção da homeostasia corpórea. Este controle se dá por meio da
identificação da condição do organismo, por exemplo, se há uma queda ou aumento da pressão
sanguínea, o SNC ativa mecanismos renais que trabalharão com a finalidade de normalizá-la.
Veremos detalhes de esse processo a seguir.
Os rins são compostos por uma grande variedade de tipos celulares, cada um com
funções específicas em respostas a estímulos diretos e indiretos. Dentre as funções dos rins,
estão à filtração, excreção, reabsorção, manutenção do equilíbrio ácido-base e controle da
pressão sanguínea.
A principal estrutura do processo de filtração é o néfron, que é formado de glomérulos
renais, local onde o sangue é filtrado, e os seguimentos dos túbulos renais são onde ocorre a
reabsorção de substâncias. Vejamos em partes esse complexo sistema.
Na imagem abaixo vemos o sistema sanguíneo que irriga o rim. Em vermelho temos as
artérias renais que conduzem sangue arterial (rico em O2) até o córtex renal, local onde se
localizam os néfrons, e fazem contato com as veias renais.

FIGURA 27 – ESTRUTURA RENAL

FONTE: Disponível em: <www.3bscientific.es/shop/portugal/posters-gra...>.

O primeiro passo no processo de filtração ocorre no glomérulo renal. Esta estrutura é
formada por uma rede de capilares destinada a reter no sistema vascular, componentes
celulares e proteínas de alto e médio peso moleculares. Nos túbulos renais, inicialmente,
encontra-se uma solução aquosa similar ao plasma sanguíneo, chamado de filtrado
glomerular.

FIGURA 28 – GLOMÉRULO RENAL

FONTE: Disponível em: <http://www.infoescola.com/imagens/nefron.jpg...>.

O sangue proveniente da artéria renal chega à arteríola aferente que se divide em
inúmeros capilares glomerulares que se unem, formando a arteríola eferentes que tem a função
de levar o sangue para fora do glomérulo, fazendo-o retornar à circulação sistêmica através da
veia renal.
A rede de capilares glomerulares é envolvida por uma estrutura chamada cápsula de
Bowman, local onde se acumula o filtrado e é conduzido para o túbulo proximal passando para a
alça de Henle, para o túbulo distal e para o canal (ducto) coletor. Ao longo desse trajeto,
substâncias são reabsorvidas ou secretadas pelo epitélio tubular, que tem a função de separar
as substâncias que retorna ao sangue e as que formarão a urina.

Este processo foi apresentado aqui de maneira resumida, entretanto, retomaremos
essas funções posteriormente. Vale considerar que grande parte dos constituintes do sangue é
transferida para o túbulo proximal e à medida que avançam são reabsorvidos pela circulação
sistêmica. A seleção do que será absorvido ou eliminado depende das condições fisiológicas do
organismo. A figura abaixo mostra de maneira simplificada os passos do processo de filtração
glomerular.

FIGURA 28 – ESQUEMA GLOMERULAR RENAL

FONTE: Tratado de Fisiologia Média. Arthur C. Guyton.

Podemos identificar três maneiras hipotéticas pelas quais os rins lidam com algumas
substâncias. No primeiro caso, como indica a figura A, a substância pode ser filtrada e não
reabsorvida, passando dessa forma a constituir a urina.
No caso B, a substância foi filtrada e parte dela reabsorvida para o sangue, a outra
parte foi eliminada pela urina. Isso pode ocorrer com alguns eletrólitos dependendo das
necessidades do organismo.

Já no caso C, a substância foi filtrada e totalmente reabsorvida pelo sistema vascular
sendo inexistentes na urina. A glicose é um exemplo dessas substâncias em condições normais,
isto é, sem patologias como diabetes, por exemplo.
Já a figura D mostra uma substância que não foi filtrada, mas foi totalmente secretada
para os túbulos renais.

FIGURA 30 – SUBSTÂNCIAS HIPOTÉTICAS NO RIM

FONTE: Tratado de Fisiologia Média. Arthur C. Guyton.

4.2 EQUILÍBRIO ÁCIDO BASE

Associado a outros dois sistemas (respiratório e sistema tampão sanguíneo), o sistema
renal tem grande importância na manutenção do pH sanguíneo, que tem seu valor aproximado
de 7,4. Alterações nesse valor podem ser fatais. O pH menor que 6,8 ou maior que 8,0 são
incompatíveis com a vida, o que ressalta a importância do bom funcionamento dos sistemas de
controle.
O sistema renal participa do controle do pH do sangue por meio da eliminação de íons
hidrogênio do mesmo, por meio de um sistema de transporte presente na membrana que divide
o sistema tubular do sangue. O processo tem início com a difusão do dióxido de carbono para

dentro da célula que sob a influência de uma enzima, denominada anidrase carbônica, combina-
se com água para formar ácido carbônico e se dissocia formando bicarbonato e hidrogênio.
Esse hidrogênio é secretado por um mecanismo de contratransporte (ou cotransporte)
de Na+ e H+. O sódio se desloca do lúmen do túbulo para o interior da célula através de uma
proteína transportadora. No momento em que o sódio se liga a esta proteína, um hidrogênio liga-
se a mesma proteína no interior da célula. Pelo fato da concentração de sódio ser muito mais
baixa dentro da célula que no túbulo, provoca um movimento de sódio a favor de um gradiente
de concentração, gerando energia utilizada para o transporte de hidrogênio formado dentro da
célula para o lúmen tubular. Esse processo continua até que a urina atinja, nos túbulos distais,
um pH de aproximadamente 6,0. A figura abaixo mostra os passos desse processo.

FIGURA 31 - ESQUEMA DE TRANSPORTE RENAL DE HIDROGÊNIO

FONTE: Tratado de Fisiologia Média. Arthur C. Guyton.

Observando a figura acima, vemos que a formação do hidrogênio é acompanhada da
formação de um íon bicarbonato dentro da célula pela dissociação de H2CO3 em HCO3- e H+. Em
seguida, esse bicarbonato difunde-se para o líquido extracelular em associaçãocom o sódio

absorvido. O efeito final dessa reação é uma reabsorção de bicarbonatos a partir do túbulo,
apesar dos íons reabsorvidos não serem os mesmos removidos do lúmen tubular. Este detalhe
vem demonstrar a complexidade envolvida nos processos de filtração renal e sua importância
para o bom funcionamento do organismo.

4.3 O PAPEL DO SISTEMA TAMPÃO NO EQUILÍBRIO ÁCIDO-BASE

Um tampão ácido-base é uma solução com a combinação de dois ou mais compostos
químicos que evitam alterações acentuadas na concentração de hidrogênio e,
consequentemente, no pH sanguíneo.
Um exemplo típico desse sistema é o caso de adicionarmos algumas gotas de ácido
clorídrico em água. O pH será rapidamente reduzido, chegando a 1,0, já que o HCl se dissociará
em H + Cl. O mesmo não ocorre se a água contiver uma solução tampão.

Se adicionamos ácido clorídrico (HCl) a uma solução tampão, contendo bicarbonato
(NaHCO3), teremos como resultado desta reação ácido carbônico (H2CO3 ) e cloreto de sódio
(NaCl). Veja a seguinte reação:

HCl + NaHCO3 H2CO3 + NaCl

Verifica-se que o ácido clorídrico, um ácido muito forte, é convertido em ácido
carbônico, um ácido fraco e dessa forma alterando muito pouco o pH da solução.

Por outro lado, se uma base forte, como hidróxido de sódio, é adicionada a uma
solução que contém ácido carbônico teremos a seguinte reação:

NaOH + H2CO3 NaHCO3 + H2O

O íon hidroxila (OH), do hidróxido de sódio (NaOH), combina-se com o hidrogênio do
ácido carbônico (NaHCO3) formando água (H2O) restando o bicarbonato de sódio (NaCO3). O
resultado é a troca de uma base forte (NaOH) por uma base fraca (NaHCO3).
O sistema tampão bicarbonato, apesar de não ser o mais forte na redução da
concentração livre de H+ e de OH-, é o mais eficiente, visto que as suas bases são compostas
por dois componentes facilmente inseridos no sistema: O CO2 por meio da respiração e o
bicarbonato por intermédio dos rins.

4.4 O PAPEL DO SISTEMA RESPIRATÓRIO NO CONTROLE DO PH

O Sistema respiratório é o mais rápido no controle do pH. Detalhes desse sistema
serão estudados posteriormente. Partiremos da seguinte reação:
CO2 + H2O  H2CO3 -  H+ + HCO3
Obs: CO2 – Gás carbônico; H2O – água; H2CO3 – ácido carbônico; H+ - hidrogênio;
HCO3 - bicarbonato

Ao aumentarmos a frequência respiratória, aumentamos a retirada de CO2 e,
consequentemente, aumenta-se a velocidade da reação à esquerda (notar nas setas que a
reação é reversível). Isso faz com que mais hidrogênio livre seja direcionado para formação de
H2CO3. Como consequência, diminui-se a concentração de H+, elevando-se o pH.

FIGURA 32 – GRÁFICO PH SANGUÍNEO E VENTILAÇÃO PULMONAR

FONTE: Tratado de Fisiologia Média. Arthur C. Guyton.

Podemos notar no gráfico acima, a relação direta existente entre a ventilação pulmonar
e o pH do sangue arterial. Como vimos na reação anterior aumentando a ventilação (frequência
respiratória) aumenta-se a retirada de CO2 do sangue. Isso faz com que mais CO2 seja formado,
e para isso é preciso de mais ácido carbônico.
Veja na reação que para a formação do ácido carbônico é necessário a utilização de
hidrogênio. Se diminui a quantidade de hidrogênio livre consequentemente aumenta-se o pH.
Obs.: quanto mais hidrogênio livre menor o pH.
Caso a necessidade seja oposta, isto é, diminuir o pH, a frequência respiratória diminui
mantendo assim mais H+ livre e como consequência reduz-se o pH.
Apesar dos dois sistemas (tampão e respiratório) serem eficientes na correção do pH,
a remoção de hidrogênio se dá exclusivamente através dos rins, acidificando a urina que pode
ter um pH variando de 4,5 a 8,0.

4.5 INFLUÊNCIAS HORMONAIS SOBRE AS FUNÇÕES RENAIS

As funções de cada hormônio serão explicitadas no capítulo específico do sistema
endócrino. Porém, vale considerar aqui que as funções renais podem sofrer alterações sob a
influência de alguns hormônios. Uma importante função renal é o controle da pressão sanguínea.
Embora existam outras formas de controle, os rins são os órgãos mais importantes, já que outros
sistemas respondem prontamente a alguma alteração, porém conseguem o controle por um
período curto. Esses sistemas rápidos são mecanismos nervosos que acabam se adaptando
dois ou três dias após sua ativação, ou melhor, passam a reconhecer a pressão alterada como
um estado normal do organismo.
Quando ocorre uma queda da pressão sanguínea, consequentemente há uma queda
no fluxo sanguíneo e na pressão dentro do glomérulo renal. Como o processo de filtração é
influenciado, entre outras coisas, pela pressão do sangue na parede dos capilares glomerulares,
esta também fica prejudicada.
Com essa diminuição da pressão, as arteríolas aferentes iniciam a liberação de renina
pelos rins que faz com que outro hormônio seja formado a partir de seu precursor. A renina
converte o angiotensinogênio formado no fígado em angiotensina I que é convertida em
angiotensina II.
A angiotensina atua diretamente sobre os rins promovendo a retenção de sal (sempre
que se retém sal se retém água), aumentando a vasoconstrição das arteríolas com a finalidade
de manter a filtração nos glomérulos e promove a liberação de aldosterona pelo córtex da
glândula suprarrenal.
A aldosterona causa um aumento acentuado na reabsorção de sódio pelos túbulos
renais, aumentando também a retenção de água, e dessa forma, ocasiona o aumento da
pressão sanguínea em longo prazo. Esse aumento na retenção de sódio se dá pelo aumento da
permeabilidade da membrana a esse íon e a reabsorção pelo estímulo às ATPases Na/K+.
Aumentos crônicos nos níveis de aldosterona podem aumentar o número de ATPases Na/K na
tentativa de proporcionar uma maior estabilidade da pressão sanguínea.
Outro hormônio que também atua nos rins em situações de baixa pressão sanguínea é
o hormônio antidiurético (ADH), secretado pelo sistema hipotálamo-hipófise. Este hormônio
aumenta a reabsorção de água da urina, diminuindo o volume urinário e aumentando o volume
de líquido extracelular.

5 FUNÇÃO CARDIOVASCULAR

Podemos resumir a função do sistema cardiovascular na palavra transporte. Esse
sistema, de extrema importância e essencial a manutenção da vida, é mantido por uma bomba –
o coração. Se o coração para de funcionar, o indivíduo fica inconsciente em 30 segundos e tem
lesões graves no cérebro. Isso porque o sangue transporta todos os substratos metabólicos
necessários às células (oxigênio, glicose, aminoácidos, etc.) e retira das células os subprodutos
de seu metabolismo (CO2, ácido lático, etc.) transportando-os para os pulmões, rins e fígado que
tem a finalidade de eliminá-los.
Existem dois tipos de circulação: a pulmonar e a sistêmica. Para compreendermos
melhor é necessário vermos a constituição anatômica do coração. O coração é uma adaptação
do vaso sanguíneo dividido em quatro câmaras, sendo dois átrios e dois ventrículos.

FONTE: Disponível em: <http://www.eb23-tadim.rcts.pt>.

http://www.eb23-tadim.rcts.pt/

Na circulação sistêmica, ou grande circulação, o sangue é bombeado do ventrículo
esquerdo para a artéria aorta que se divide formando artérias menores que distribuem sangue
oxigenado para todos os órgãos, exceto para os pulmões.
Após passar pelos órgãos o sangue entra em veias que desembocam em veias
maiores até que todo o fluxo sanguíneo chega ao átrio direito pela veia cava. O conjunto dos
vasos desde a artéria aorta até a veia cava, incluindo todos os vasos, veias, arteríolas e artérias,
constitui a circulação sistêmica.
Do atriodireito o sangue passa para o ventrículo direito que o bombeia através da
artéria pulmonar para os pulmões. A artéria pulmonar se ramifica em artérias cada vez menorese por fim em capilares pulmonares de onde são coletados por veias pulmonares que o levam
para o átrio esquerdo passando para o ventrículo esquerdo e distribuído novamente na
circulação sistêmica. Os vasos sanguíneos pulmonares constituem a circulação pulmonar e
juntamente com o coração constituem a circulação central.
Durante a circulação sistêmica o sangue passa apenas por uma rede de capilares,
porém, existem exceções em que o sangue passa por mais de uma rede de capilares e
transporta elementos de uma a outra. Esse sistema é chamado de sistema porta. Existem três
exceções: o sistema porta-hepático, renal e hipotálamo hipófise.

FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinária. James G. Cunningam.

5.1 SISTEMA PORTA-HEPÁTICO

O sangue ao passar por capilares esplênicos (estômago) e mesentéricos (baço) entra
na veia porta que leva esse sangue venoso para o fígado onde irá passar novamente por outra
rede de capilares. Isso faz com que nutrientes que foram absorvidos nas vias gastrintestinais
sejam distribuídos diretamente no fígado. A imagem abaixo indica este sistema de transporte.

Notar que as veias, indicadas em azul, formam uma rede de capilares que passam pelo sistema
gastrintestinal e desembocam na veia porta-hepática.

FONTE: Disponível em: <www.hepcentro.com.br>.

5.2 SISTEMA PORTA-RENAL

Os rins são o segundo exemplo em que o sangue passa por duas redes de capilares.
O sangue que entra em um rim passa pelos capilares glomerulares e posteriormente pelos
capilares tubulares. Como vimos no sistema renal os rins utilizam esse mecanismo para ajustar a
quantidade de água e eletrólitos no sangue por meio de controle nervoso e endócrino. Este
processo pode ser visualizado nas animações do sistema renal.

5.3 SISTEMA PORTA-HIPOTÁLAMO HIPÓFISE

A conexão entre as glândulas endócrinas hipotálamo e hipófise também ocorrem por
meio de rede de capilares. Veremos maiores detalhes desse ponto no sistema endócrino.
Algumas substâncias (hormônios corticotróficos: que induzem a liberação de outro hormônio)
são liberadas pelo hipotálamo na corrente sanguínea que ao entrar na hipófise (adeno-hipófise
ou hipófise anterior) se difundem para fora da corrente sanguínea estimulando a secreção de
hormônios específicos. Na figura abaixo se pode visualizar essas redes de capilares. Obs.: Notar
que esse meio de comunicação (através de rede de capilares) se dá apenas com a hipófise
anterior já na hipófise posterior essa comunicação se dá através de neurônios e por isso o nome
neuro-hipófise.

FONTE: Disponível em: <http://www.colegiosaofrancisco.com.br>.

http://www.colegiosaofrancisco.com.b/

O sistema cardiovascular utiliza duas formas para distribuição sendo o fluxo de volume
e a difusão. O fluxo de volume é o movimento dos líquidos por meio dos tubos, neste caso,
sangue e vasos sanguíneos. A vantagem do fluxo de volume é sua rapidez, por ex.: o sangue
bombeado pelo coração na artéria aorta atinge todas as partes do corpo em três segundos.
Esse processo de transporte do sangue se dá por meio da diferença de pressão, isto é,
o sangue seguirá o caminho de um local de maior pressão para um local de menor pressão.
Essa diferença de pressão chama-se pressão de perfusão.
A difusão é a segunda forma de transporte e é o principal mecanismo que promove o
transporte de substâncias do sangue para o líquido intersticial ou vice-versa, ocorrendo sempre a
favor de um gradiente de concentração. Do líquido intersticial, as substâncias passam para as
células, dessa forma, quanto mais próxima a célula encontra-se de um vaso sanguíneo, mais
rápido será o transporte, tanto de substâncias que passam para a célula (ex: glicose) quanto
subprodutos do metabolismo que devem ser eliminados da célula pelo sangue (ex.: CO2).
Essas trocas entre o sangue e o líquido intersticial se dão apenas nos capilares
sanguíneos por meio de canais permeáveis, embora, apenas 5% do sangue de um mamífero
encontram-se nos capilares.
De maneira geral, 75% do sangue encontram-se na circulação sistêmica e 25% nos
vasos pulmonares. De todo o sangue na circulação sistêmica 80% encontra-se nas vênulas e
veias consideradas no reservatório de sangue da circulação, 15% nas artérias e arteríolas que
por meio da dilatação ou constrição controlam o fluxo de sangue para os capilares e como já
mencionado 5% nos capilares.

5.4 A CONSTITUIÇÃO DO CORAÇÃO

Como mencionado o coração é constituído de dois átrios e dois ventrículos. Existem
algumas peculiaridades anatômicas (e consequentemente funcionais) entre os átrios e
ventrículos.
O volume do átrio é cerca de 2/3 do ventrículo e possui uma parede muscular mais
fina. A massa do ventrículo esquerdo é o dobro do direito em função da resistência da grande
circulação (vale ressaltar que falamos de um músculo, quanto mais ele trabalha mais massa
adquire).
A conformação de todo o coração é a mesma. Apresenta um revestimento chamado
pericárdio que impedem extensões excessivas, uma musculatura estriada formando um sincício
chamado miocárdio e um revestimento interno nos átrios e ventrículos chamado endocárdio.
O coração possui ainda válvulas que separam os diferentes compartimentos. Essas
válvulas têm a função de manter o fluxo de sangue unidirecional (atrioventrículo). Entre o átrio e
o ventrículo esquerdo existem duas válvulas chamadas, bicúspide ou mitral e entre o átrio e o
ventrículo direito existem três válvulas chamadas de tricúspide.
Essas válvulas possuem prolongamentos que se inserem nos músculos de forma que
quando ocorre à contração elas são tracionadas evitando que haja refluxo de sangue.
Outras válvulas são as semilunares encontradas na base da artéria aorta e pulmonar.
Essas válvulas se fecham após a contração ventricular processo que, associado com a diferença
de pressão (menor na artéria que no ventrículo), impede o refluxo de sangue. Na imagem à
esquerda podemos ver a localização das válvulas e à direita uma imagem real.

FONTE: Disponível em: <saude.hsw.uol.com.br/coracao1.htm>.

Podemos considerar que o coração é a associação de duas bombas trabalhando
juntas. Cada uma dessas bombas é um ventrículo que se enchem e se esvaziam
constantemente. A cada ciclo cardíaco (batimento), o ventrículo esquerdo recebe um volume de
sangue das veias pulmonares e do átrio esquerdo e ejeta através da aorta. Já o ventrículo direito
recebe um volume de sangue similar das veias sistêmicas e do átrio direito e ejeta para o interior
da artéria pulmonar.
O processo de contração e ejeção do sangue do ventrículo denomina-se sístole
ventricular e o relaxamento quando se enche novamente de sangue diástole ventricular.
Todos os vasos que saem do coração e distribuem sangue pelos órgãos são artérias e
os que retornam ao coração são veias. As artérias conduzem sangue arterial (rico em O2) e as
veias sangue venoso (pobre em O2) com exceção da artéria pulmonar que leva sangue venoso
ao pulmão.

http://saude.hsw.uol.com.br/coracao1.htm

5.5 IMPULSOS ELÉTRICOS E BATIMENTO CARDÍACO

Quando discutimos o sistema muscular vimos que existem algumas peculiaridades no
processo de contração da musculatura cardíaca. O coração funciona eletricamente como se
fosse uma única célula formando um sincício funcional. Isso se deve ao fato das células
musculares cardíacas estarem eletricamente unidas umas as outras, ao contrário das células
musculares esqueléticas que são eletricamente isoladas. É importante neste ponto, uma revisão
do sistema muscular e da constituição celular muscular cardíaca. Alguns aspectos serão
destacados aqui.
Apesar das estriações do músculo cardíaco e esquelético possuir a mesma base
estrutural, o esquelético apresenta os discos