Ecofisiologia plantas C3 C4 E CAM

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Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro 
Instituto de Ciências Biológicas e da Saúde 
Departamento de Ciências Fisiológicas 
Disciplina: IB 315 - Fisiologia Vegetal 
Aula: Ecofisiologia de plantas C3, C4 e CAM 
 
 
ROTEIRO DA AULA 
 
1. CONCEITO DE ECOFISIOLOGIA. 
2. CONCEITO DE FOTOSSÍNTESE LÍQUIDA. 
3. FATORES AMBIETAIS ESSENCIAIS PARA A FOTOSSÍNTESE 
3.1. CONCENTRAÇÃO DE CO2. 
3.2. DISPONIBILIDADE DE ÁGUA e EFICIÊNCIA NO USO DA ÁGUA 
(EUA). 
 3.3. LUZ. 
3.4. TEMPERATURA 
3.5. NITROGÊNIO e EFICIÊNCIA NO USO DO NITROGÊNIO (EUN). 
 
 
Equipe: Profs. Drs. Cássia Pereira Coelho Bucher 
 Leonardo Oliveira Médici 
 Nídia Majerowicz 
 Silvia Aparecida Martim 
 
 
 
 
 
 
 
Questões Propostas 
Bloco I 
1) O que é ecofisiologia e qual sua relevância para distintas áreas do conehcimento? 
2) O que significa fotossíntese líquida e qual sua relevância para estudos 
ecofisiológicos? 
3) O que significa ponto de compensação de CO2 e de luz? 
 
Bloco II 
1) Existe diferença no ponto de compensação de CO2 entre uma planta C3 e uma planta 
C4? Explique. 
2) O que explica os diferentes valores de EUA em plantas C3, C4 e CAM? 
3) O que explica os diferentes valores de EUN em plantas C3, C4 e CAM? 
Bloco III 
1) Explique por que uma planta C3 apresenta produtividade quântica máxima mais 
eficiente do que uma planta C4 em temperaturas abaixo de 30ºC.. 
2) Por que plantas de sol e plantas de sombra apresentam ponto de compensação 
luminoso quantitativamente tão distintos? 
3) O que é fotoinibição e quais tipos podem ocorrer? 
 
 
 
 
 
 
1. Conceito de Ecofisiologia 
A ecofisiologia é uma ciência de caráter multidisciplinar cujo principal foco de 
pesquisa se concentra nas relações existentes na interação planta-ambiente. Portanto, 
há uma demanda de conhecimentos relacionados a diversos aspectos do ambiente, tais 
como: clima, características geofísicas e geoquímicas, bem como de aspectos 
relacionados a todos os níveis de organização vegetal que abrangem desde os aspectos 
moleculares e fisiológicos até o desenvolvimento do organismo como um todo. A 
ecofisiologia também pode ser uma disciplina a qual discute os aspectos da adaptação 
dos organismos às condições ambientais, em uma relação estreita com a fisiologia 
comparativa e a fisiologia evolutiva. 
Dentro desta perspectiva, os estudos da ecofisiologia podem considerar desde as 
respostas que ocorrem a nível celular e podem influenciar o desenvolvimento de um 
único indivíduo, até as respostas fisiológicas que interferem na estrutura de uma 
população ou comunidade vegetal. Sendo assim, os conhecimentos de ecofisiologia são 
de vital relevância tanto para estudos agronômicos voltados para a produção vegetal, 
quanto para estudos biológicos e ecológicos, voltados para a compreensão dos 
processos evolutivos e de organização de ecossistemas. 
A redução fotossintética do carbono é vital para os vegetais sendo, portanto, um 
dos processos mais estudados em diferentes condições de luminosidade, água, 
temperatura e concentração de CO2. Os distintos mecanismos fotossintéticos das plantas 
C3, C4 e CAM possuem características fisiológicas que repercutem em suas eficiências 
fotossintéticas e seus desempenhos em diferenciadas condições ambientais. Cada 
mecanismo possui implicações fisiológicas as quais foram selecionadas ao longo do 
processo evolutivo por conferirem vantagens adaptativas às diferentes condições 
ambientais. 
Em aspectos gerais, as plantas com metabolismo C3 tem tendência a 
predominarem em ambientes temperados e em comunidades vegetais com auto-
sombreamento (florestas tropicais). Por outro lado, as plantas C4 predominam em 
ambientes quentes, secos e bem iluminados (tropicais e subtropicais). Tal fato explicita 
que, em uma sucessão ecológica as plantas C4 normalmente são as primeiras a 
colonizarem um ambiente (pioneiras) sendo posterior e paulatinamente substituídas 
pelas plantas C3 conforme aumentam as intensidades do sombreamento. 
Já as plantas com metabolismo CAM podem ser encontradas com frequência em 
desertos costeiros com noites frias, florestas tropicais quentes e úmidas (epífitas e 
árvores do gênero Clusia) e regiões áridas como a caatinga (cactos). (Figura 1). 
(também existem as CAM subaquáticas que nada tem a ver com falta de água e sim 
competicão pelo co2 que é mais disponível à noite). É importante destacar que a 
tendência de um determinado mecanismo fotossintético predominar em determinado 
clima não exclui a existência dos outros mecanismos. 
 
 
Figura 1. Distribuição diferenciada de plantas com predominância de metabolismo C3 em 
ambientes de clima temperado, plantas C4 em ambientes tropicais, e plantas CAM em 
ambientes tropical quente e úmido e caatinga. 
 
2. Conceito de Fotossíntese Líquida 
 Como já foi abordado nas aulas anteriores, a fotossíntese é um processo 
complexo dividido em duas etapas: Fotoquímica e Bioquímica. Para que ocorra a 
carboxilação da fotossíntese são necessários o suprimento de CO2 no sítio ativo da 
Rubisco, a síntese de ATP e NADPH nos tilacóides, a atividade carboxilase da Rubisco 
e síntese do aceptor inicial do ciclo de calvin, a ribulose 1,5-bisfosfato. A fotossíntese 
bruta é designada como a capacidade carboxilativa total das folhas em determinada 
condição e é responsável pela retirada do CO2 atmosférico e a formação de 
carboidratos. 
A medida do consumo de CO2 em folhas, plantas ou em uma comunidade 
vegetal fornece informações precisas sobre a sua taxa de assimilação de carbono, sendo 
normalmente denominada de fotossíntese líquida (FL). Essa taxa é detectada em uma 
câmara fechada de um aparelho conhecido como IRGA (Infra-red Gas Analyser), que 
em português quer dizer analisador de gás no infra vermelho. Logo, a fotossíntese 
líquida (FL) refere-se à taxa de assimilação de CO2 medida diretamente em ambiente 
controlado (dentro da câmara do IRGA) e é o resultado das taxas relativas da 
assimilação de CO2 (Fotossíntese bruta) e da liberação de CO2 (respiração + 
fotorrespiração), conforme expresso na fórmula abaixo: 
FL = FBr – (R + Fr) 
FL= fotossíntese líquida 
FBr = fotossíntese bruta 
R = respiração 
Fr = fotorrespiração 
 Quando a folha ou a planta em estudo estiver fotossintetizando, a 
concentração de CO2 do sistema diminuirá e se não houver reposição de CO2 esta 
continuará declinando até alcançar o ponto de compensação de CO2 da fotossíntese 
(I). No momento em que o ponto de compensação é alcançado, a FBR se iguala à 
respiração (R) somada à fotorrespiração (FR), logo, o I é obtido quando a FL = 0. 
As concentrações de CO2 que mantém a taxa de carboxilação igualitária às perdas pela 
R e FR, produzem FL = 0, os quais são variáveis conforme o metabolismo 
fotossintético, a espécie e as condições ambientais. Em síntese, os valores de 
fotossíntese líquida são indicadores do processo que está predominando na folha em 
determinada condição, isto é: 
FL > 0: predomina a carboxilação do C02 (fotossíntese) 
FL = 0: ponto de compensação de CO2 ou de luz [FBr = (R +Fr)] 
FL < 0: predomina liberação de CO2 (Respiração + fotorrespiração). 
 
3. Fatores ambientais essenciais para a fotossíntese 
 A relação intrínseca entre o processo fotossintético e o ambiente no qual a planta 
está submetida é um assunto de suma importância para profissionais das áreas 
fisiológicas, ecológicas e agronômicas. Sob a ótica dos fisiologistas há um grande 
interesse na compreensão do comportamento fotossintético em respostas aos fatoresambientais como a concentração de CO2, disponibilidade de água, radiação solar, 
temperatura e disponibilidade de nitrogênio. A interferência direta que esses fatores 
ambientais exercem nas taxas fotossintéticas é um assunto de suma relevância para os 
engenheiros agrônomos, pois a produtividade das plantas cultivadas é em grande parte 
dependente das taxas de assimilação do carbono. E sob o ponto de vista dos ecólogos, o 
comportamento diversificado das taxas fotossintéticas em distintos ambientes é 
essencial para os conhecimentos em termos de adaptação e evolução das plantas. 
 
3.1 Concentração de CO2 
 O CO2 é um gás traço na atmosfera, compondo na atualidade 0,040 % ou 400 
ppm do ar, sendo quase o dobro da concentração que prevaleceu durante os últimos 400 
mil anos (dados obtidos de medições em bolhas de ar apreendidas na Antartica) (Figura 
2). Com exceção dos últimos 200 anos, a concentração de CO2 durante um recente 
passado geológico tem sido baixa e flutuante entre 180 a 260 ppm. Essas baixas 
concentrações foram típicas de tempos posteriores ao Cretáceo quando a terra era muito 
quente e as concentrações de CO2 eram em torno de 1200 a 2800 ppm. Atualmente, a 
concentração de CO2 vem aumentando em torno de 1 a 3% ao ano, principalmente pela 
queima de combustíveis fósseis. 
 
 
 
Figura 2. Concentração de CO2 atmosférico há 420 mil anos até os dias atuais. (A) As 
concentrações de CO2 atmosférico no passado, determinadas a partir de bolhas apreendidas no 
gelo glacial da Antártica eram muito mais baixas que os níveis atuais. (B) Nos últimos 1.000 
anos, a elevação na concentração de CO2 coincide com a revolução industrial e com o aumento 
da queima de combustíveis fósseis. (C) As concentrações atuais de CO2 atmosférico, medidas 
em Mauna Loa, Havai, continuam a aumentar. A natureza ondulada do traço é causada pela 
alteração nas concentrações de CO2 atmosférico, associada a mudanças sazonais no balanço 
relativo entre taxas de fotossíntese e respiração. A cada ano, a concentração mais elevada de 
CO2 é observada em maio, exatamente antes da estação de crescimento no hemisfério norte, e a 
concentração é mais baixa é observada em outubro (De Barnola et al., 1994; Keeling e Whorf, 
1994; Neftel et al., 1994 e Keeling et al., 1995, atualizada usando dados de 
http://www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends/.). Fonte da figura: Taiz et al, 2017. 
 Atualmente em condições adequadas de temperatura, água e luz, uma expressiva 
quantidade de plantas apresenta redução da taxa fotossintética devido a ocorrência 
significativa do processo de fotorrespiração. Para que tais efeitos fossem minimizados, 
uma significativa parte do processo evolutivo das plantas foi direcionado ao 
desenvolvimento dos mecanismos de supressão da fotorrespiração, ou seja, o 
surgimento dos mecanismos de concentração de CO2 ao redor do sitio ativo da enzima 
RUBISCO. 
 Mas para que ocorra a fotossíntese o CO2 que está no ambiente tem que 
difundir-se para o interior da folha, e mais ainda, tem que difundir-se para o sítio de 
carboxilação da enzima Rubisco. A difusão do CO2 do ambiente para o interior das 
folhas encontra algumas barreiras, em específico a cutícula que encobre as folhas. 
Sendo assim, a entrada do CO2 nas folhas ocorre principalmente pela abertura 
estomática. Logo, o grau de abertura dos estômatos é um dos principais pontos de 
controle da concentração foliar de CO2. Após sua entrada pela fenda estomática, o CO2 
difunde-se para a câmara substomática e para os espaços de ar entre as células do 
mesofilo. Nessa etapa a difusão do gás carbônico ocorre em fase gasosa. Após sua saída 
dos espaços aerados em direção ao cloroplasto, a difusão do CO2 acontecerá em fase 
líquida (Figura 3). 
 
Figura 3. Pontos de resistência à difusão e fixação do CO2 do exterior das folhas até os 
cloroplastos. Fonte: Taiz et al., 2017. 
 É importante destacar que pela abertura estomática ocorre a entrada de CO2 e a 
saída de água na forma de vapor, o que em linhas gerais proporciona um dilema 
funcional às plantas. Quando a umidade relativa do ar é elevada o gradiente de difusão 
que impulsiona a perda de água é 50 vezes maior que o que impulsiona a absorção de 
CO2, e em condições de baixa umidade relativa do ar, esse gradiente é muito maior. 
Sendo assim, ocorre um decréscimo na resistência estomática que facilita a absorção de 
CO2 mas que incrementa a perda de água. Por isso que se faz tão marcante a existência 
de determinadas características adaptativas que amenizam as perdas de água em plantas 
de regiões áridas e semiáridas. 
 Os distintos pontos que existem do meio externo até os cloroplastos conferem 
uma resistência à difusão do CO2. Um primeiro ponto de resistência é devido a presença 
da camada composta por ar relativamente parado junto á superfície foliar (camada 
limítrofe) denominado de resistência da camada limítrofe. O vapor de água que sai da 
folha fica retido nessa camada exercendo resistência para a saída de mais vapor da 
folha. 
 Em seguida à transposição da barreira da camada limítrofe, o gás carbônico 
difunde-se para o interior das folhas pela abertura estomática e encontra o próximo 
ponto de resistência denominado de resistência estomática. Considerando-se que em 
condições naturais dificilmente haverá uma completa estagnação do ar ao redor das 
folhas, a resistência da camada limítrofe é muito menor que a resistência estomática. 
Logo, a principal barreira à difusão do CO2 é imposta pela resistência estomática. 
Outro ponto de resistência de suma relevância para a chegada do CO2 até o cloroplasto é 
a denominada resistência mesofilica que é em função do percurso do gás em fase 
líquida. A resistência do mesofilo é de 1,4 vezes mais acentuada que a soma da 
resistência da camada limítrofe e a resistência estomática, quando os estômatos estão 
completamente abertos. Contudo, a regulação da abertura estomática é capaz de 
proporcionar á planta uma forma bastante eficaz de controlar as trocas gasosas 
necessárias entre a folha e a atmosfera. 
 Um ponto de extrema relevância para os conhecimentos da fisiologia da 
fotossíntese é como o CO2 pode limitar o processo, e como os diferentes mecanismos 
fotossintéticos respondem às concentrações internas desse gás? Análises da taxa 
fotossintética em função da pressão parcial de CO2 dentro das folhas (Ci) é a ferramenta 
que possibilita avaliar as limitações que o CO2 impõe à fotossíntese. Em condições de 
baixa disponibilidade de Ci são observadas fortes limitações da fotossíntese, e na 
ausência de Ci são observadas liberação de CO2 pelas folhas em função da ocorrência 
da respiração mitocondrial. O incremento de Ci até a concentração na qual a 
fotossíntese se iguala à respiração é o que define o ponto de compensação do CO2 
(Figura 4). 
 
Figura 4. Variação da fotossíntese líquida em função da concentração interna de CO2 
intracelular em plantas C3 e C4 (Leegood, 1999, modificado por Majerowicz in: Kerbauy, 
2013). 
 Diferentes concentrações de CO2 intrafoliar produzem respostas fotossintéticas 
substancialmente distintas em plantas com metabolismo C3 e C4. O ponto de compensação de 
CO2 em plantas C3 é fortemente influenciado pelos fatores que alteram a fotorrespiração e é 
alcançado em valores de {40 a 100 µL L
-1
} de CO2. Observe que nas plantas C4 os valores 
de CO2 intracelular para que seja alcançado o ponto de compensação é inferior a {5 µL 
L
-1
} de CO2. Para as plantas CAM, o ponto de compensação varia de valores muito 
baixos – perto de zero – no decorrer da fixação noturna de CO2, a valores elevados {50 
µL L
-1
} no finaldo dia. O aumento do ocorre quando a taxa de fixação do CO2 é 
maior que a de descarboxilação, o que diminui o CO2 interno e favorece a 
fotorrespiração. 
 
 
Outro ponto relevante evidenciado no gráfico da Figura 4 é o ponto de saturação 
da fotossíntese. O fato das plantas C4 apresentarem saturação da fotossíntese em 
valores bem mais baixos que das plantas C3 é devido à elevada eficiência de fixação 
carbônica da enzima PEPcase conjugada com a inibição da fotorrespiração. Esse fato 
explica o porque da assimilação de CO2 em plantas C4 já se encontrar saturada na 
atmosfera – 360 ppm CO2 e 21% de O2. e não se alterar quando se altera a 
concentração externa de oxigênio. Por outro lado, a assimilação de carbono nas 
plantas C3 aumenta progressivamente quando ocorre o incremento da concentração 
interna de CO2 para níveis acima da atmosfera (Figura 4). Fazendo uma análise mais 
aprofundada da relação das taxas fotossintéticas x concentração de Ci em plantas C3 é 
possível concluir que: em concentrações baixas e intermediárias de Ci a fotossíntese é 
limitada pela ação carboxilativa da enzima Rubisco. Já em concentrações mais elevadas, 
a fotossíntese começa a saturar à medida que outro fator é responsável pela limitação do 
processo. Em geral, a reduzida capacidade de produção de ATP e NADPH pela etapa 
fotoquímica, e que é essencial para a regeneração do aceptor inicial do ciclo a RuBP, é o 
que limita a fotossíntese líquida. 
Em termos de valores, a fotossíntese das plantas C4 saturam com valores de Ci 
entre 100 e 200 ppm, o que reflete nitidamente a eficiência do mecanismo concentrador 
de CO2 no sítio ativo da Rubisco. Em contrapartida, nas plantas C3 o incremento nos 
níveis de CO2 influencia positivamente a fotossíntese em faixas muito mais amplas de 
Ci do que observado nas plantas C4. 
 
3.2. Disponibilidade de água e eficiência no uso da água 
 A baixa disponibilidade de água é um dos principais fatores que limita a 
produtividade dos vegetais, pois além de ocasionar uma série de distúrbios metabólicos, 
é um problema mundial. Como já mencionado previamente, a abertura dos estômatos 
para que aconteça a entrada do CO2 também ocasiona a saída da água na forma de 
vapor. Em condições de ótima disponibilidade hídrica nos solos e baixa demanda de 
vapor atmosférico, o grau máximo de abertura dos estômatos para captação de CO2 
não ocasionará nenhuma interferência na taxa de assimilação do carbono fotossintético. 
Em contrapartida, em situações de baixa disponibilidade hídrica dos solos, ou elevada 
demanda de vapor da atmosfera, as plantas reduzem a abertura dos estômatos 
como uma estratégia para minimizar as perdas de água. 
 A eficiência no uso da água (EUA) definida como a razão entre a quantidade 
de CO2 assimilado e a quantidade de água transpirada é um parâmetro muito utilizado 
em estudos de ecofisiologia vegetal, uma vez que a fotossíntese é frequentemente 
limitada pela disponibilidade de água e de CO2 e que ambos estão interligados. 
EUA = A (µmol CO2 fixado m
-2
 s
-1
)/E (µmol H2O transpirada m
-2
 s
-1
) 
 
A eficiência no uso da água varia de acordo com o metabolismo fotossintético 
das plantas, ou seja: 
- plantas com metabolismo C3 apresentam EUA de 1 a 3 g de CO2 / kg de H2O; 
- plantas com metabolismo C4 apresentam EUA de 2 a 5 g de CO2 / kg de H2O; 
- plantas com metabolismo CAM apresentam EUA de 6 a 30 g de CO2 / kg de H2O. 
 Essas diferenças de valores na eficiência no uso da água são consequências do 
mecanismo concentrador de CO2 em torno do sítio ativo da Rubisco presente nas 
plantas C4 e CAM e da abertura estomática diferenciada presente nas plantas CAM. 
Comparando-se as plantas C4 com as plantas C3, as primeiras denotam maior eficiência 
no uso da água, pois mesmo que a abertura estomática seja pequena e a concentração 
interna de CO2 seja reduzida, elas conseguem uma fotossíntese positiva. Isto ocorre, 
pois a enzima de fixação do CO2, a PEPcase tem maior afinidade por seu substrato. Em 
contrapartida as plantas com metabolismo C3 exigem uma maior abertura dos estômatos 
para que ocorra uma fotossíntese positiva, pois a Rubisco que é a enzima de fixação e 
de carboxilação do CO2, tem menor afinidade por seu substrato. Concluindo, ainda 
que ocorra uma baixa condutância estomática, as plantas C4 são capazes de 
assimilar fotossinteticamente o carbono interno concomitantemente a uma baixa 
perda de água. Já nas plantas C3 a EUA será menor, pois elas exigem uma maior 
abertura estomática para que ocorra uma taxa de assimilação satisfatória, o que 
consequentemente levará a maiores perdas de água. 
As plantas CAM no que tange à EUA possuem os maiores valores, pois estas 
abrem seus estômatos a noite para fixação do CO2- período onde a UR do ar é mais 
elevada ocasionando as menores perdas de água- e assimilam o CO2 durante o dia – 
período em que os estômatos estão fechados e não há nenhuma perda de água. 
 
 
3.3. Luz 
 Quando se realiza as medições das taxas líquidas de assimilação do CO2 em 
função de diferentes intensidades luminosas (taxa de fluência de fótons) é possível 
elaborar curvas de resposta típicas para plantas C3 e C4 (Figura 5). 
 
Figura 5. Resposta fotossintética à luz em uma espécie C3. No escuro, a respiração causa um 
efluxo líquido de CO2 oriundo da planta. O ponto de compensação da luz é alcançado quando a 
assimilação fotossintética de CO2 se iguala à quantidade de CO2 liberado pela respiração. 
Aumentando a luz acima do ponto de compensação, a fotossíntese eleva-se proporcionalmente, 
indicando que ela é limitada pela taxa de transporte de elétrons, a qual, por sua vez, é limitada 
pela quantidade de luz disponível. Essa porção da curva é referida como limitada pela luz. 
Outros aumentos na fotossíntese são posteriormente limitados ela capacidade de carboxilação da 
rubisco ou pelo metabolismo das trioses fosfato. Essa parte da curva é referida como limitada 
pela carboxilação. *PPFD é a expressão correta da luz e significa densidade de fluxo fotônico 
fotossintético do inglês photosynthetic photon flux density. 
 No escuro, as trocas líquidas de CO2 apresentam valores negativos, 
considerando-se o fato de que as trocas gasosas entre a folha e o ambiente (câmara do 
IRGA) são exclusivamente comandadas pela respiração. Todavia, quando da transição 
gradual do escuro para o claro, e conforme aumenta a intensidade luminosa, ocorre a 
diminuição da respiração (liberação de CO2) e aumento da fotossíntese bruta 
(consumo de CO2). Logo, na intensidade luminosa em que a fotossíntese líquida 
alcança o valor igual a zero, diz-se que foi atingido o ponto de compensação de luz 
(PCL). Representando, portanto, o valor da intensidade luminosa no qual o consumo de 
CO2 pela FBR é igual à liberação de CO2 pela R + FR. Com o aumento da intensidade 
luminosa, a FBR se eleva muito mais rapidamente que a FR e a R, o que incrementa os 
níveis de FL, ocasionando assim um aumento linear da assimilação do CO2. Essa 
fase linear da curva corresponde à etapa em que a fotossíntese é limitada pela luz. A 
quantidade de fótons determina os níveis ATP e NADPH disponíveis para a assimilação 
de CO2. 
 A PPFD em que distintas folhas alcançam o ponto de compensação luminoso 
varia de acordo com a espécie e as condições de desenvolvimento, mas a distinção mais 
interessante é observada entre plantas adaptadas a pleno sol e plantas adaptada à sombra 
(Figura 6). 
 
Figura 6. Curvas de resposta à luz da fixação fotossintética de carbono em espécies de sol e 
sombra. Armole triangular (Atriplex triangularis) é uma espécie de sol, e o gengibre-selvagem 
(Asarium caudatum) é uma espécie de sombra. As espécies de sombraem geral têm ponto de 
compensação de luz baixo e taxas fotossintéticas máximas mais baixas, quando comparadas às 
espécies de sol. A linha vermelha tracejada foi extrapolada da parte medida da curva (de 
Harvey, 1979, fonte de Taiz et al,. 2017). 
 Os pontos de compensação de luz nas plantas de sol ficam em torno de 10 a 20 
mol m-2 s-1, já nas espécies de sombra os valores variam entre 1 a 5 mol m-2 s-1. Mas 
o que de fato explica valores tão baixos para o ponto de compensação luminoso em 
plantas adaptadas à sombra? As plantas de sombra apresentam uma série de 
características distintas que proporcionam sua sobrevivência em ambientes com 
baixíssima disponibilidade luminosa (Tabela 1). Contudo, um dos principais fatores que 
contribui significativamente para o menor PCL das plantas de sombra é a menor taxa 
respiratória observada nessas plantas. Além disso, os reduzidos valores da taxa 
fotossintética e do ponto de saturação luminoso observados em plantas de sombra 
refletem uma estratégia de sobrevivência desenvolvida por estas plantas às limitadas 
intensidades luminosas , i.e., elevada eficiência da captação e utilização da luz 
disponibilizada e reduzidas taxas de crescimento. 
Tabela 1: Características distintas entre plantas adaptadas a sol e plantas adaptada à 
sombra. 
CARACTERÍSTICAS SOMBRA SOL 
FSII / FSI + - 
[Clorofila] por cloroplasto + - 
Clorofila a/b - + 
Volume estroma/tilacóide - + 
Atividade da rubisco - + 
Fotossíntese máxima (µmol de CO2 m
-2 s-1) 7 16 
Taxa de respiração (µmol de CO2 m
-2 s-1) 0,05 – 0,2 0,3 – 0,5 
Compensação luminosa (µmol m-2 s-1) 5 - 10 15 - 25 
Saturação luminosa (µmol m-2 s-1) 200 - 300 600 - 1500 
 
 
 Acima do ponto de compensação luminoso existe uma relação linear entre o 
PPFD e a fotossíntese, sendo que mais luz estimulará proporcionalmente a fotossíntese. 
A produtividade quântica máxima para a fotossíntese de uma folha é dada pela 
inclinação da porção linear da absorção de luz. Quando se compara plantas de sol e 
plantas de sombra, ainda que seus habitats sejam bem diferentes, ambas apresentam 
produtividades quânticas semelhantes. Isso é possível, pois não há nenhuma diferença 
no metabolismo bioquímico que determina a produtividade quântica. Porém, quando se 
compara os distintos metabolismos fotossintéticos é possível se observar diferenças 
significativas na produtividade quântica máxima da fotossíntese. Em outras palavras, a 
produtividade quântica máxima é dada pelo nº de CO2 fixado/nº de fótons absorvido. 
Considerando-se as concentrações de gases CO2 (0,040%) e O2 (21%) presentes na 
atmosfera, a produtividade quântica máxima esperada varia de 0,05 a 0,06 mol de CO2 
m
-2
 s
-1
 em folhas de C3 e C4, respectivamente. 
 Ainda que as plantas C3 e C4 apresentem similaridades na fase linear da curva 
de resposta à luz, as C3 destacam-se quanticamente em temperaturas inferiores a 30ºC. 
Assim, sob baixas intensidades luminosas e temperaturas abaixo de 30°C, a fotossíntese 
das plantas C3 é mais eficiente do que a das plantas C4, em função da fixação de CO2 
na via C4 apresentar um custo energético superior à da C3. Entretanto, quando a 
intensidade luminosa supera 200 moles de fótons m-2 s-1 (10% da radiação solar plena) 
as plantas C3 não apresentam incremento proporcional na fotossíntese com o aumento 
da intensidade luminosa até 500 a 1000 moles de fótons m-2 s-1 (1/4 a ½ da radiação 
máxima), e permanece constante a partir desse ponto. O valor da intensidade luminosa 
no qual a fotossíntese permanece estável é denominado Ponto de Saturação de Luz 
(PSL), e contrariamente às plantas C3, as C4 não saturam com o aumento da 
intensidade luminosa (Figura 7), podendo apresentar valores crescentes até 2000 
mmols de fótons m
-2
 s
-1
. Entretanto, se em situações de alta intensidade luminosa 
houver uma diminuição da {O2 – 2%} ou um incremento da {CO2 – 700 ppm} a taxa 
fotossintética das plantas C3 podem assumir valores próximos dos observados em 
plantas C4, indicando assim que a fotorrespiração é a responsável pela limitação da 
fotossíntese em altas intensidades luminosas. 
 A absorção de luz em excesso pode ser um sério problema para as plantas, em 
especial com metabolismo C3, pois quando a planta absorve mais luz do que consegue 
utilizar o centro de reação do PSII é inativado e danificado acontecendo assim a 
fotoinibição. Em folhas intactas, as características da fotoinibição são dependentes do 
quantitativo de luz ao qual a planta está exposta. Fotoinibição dinâmica e fotoinibição 
crônica são os dois tipos que podem ocorrer (Figura 8). 
 
 
Figura 7. Gráfico da fotossíntese líquida em plantas C3 e C4 evidenciando o ponto de saturação 
da fotossíntese pela luz (Larcher, 2000). 
 
 
Figura 8. Diferentes tipos de fotoinibição da fotossíntese que podem ocorrer em situações em 
excesso de luz absorvido pelas plantas. 
 
 
 
 
 
Figura 8.1. Mudanças durante um dia na alocação de fótons absorvidos. É apresentada uma 
comparação de como os fótons incidentes sobre uma folha são envolvidos na fotoquímica ou 
dissipados termicamente como excesso de energia em folhas sob condições favoráveis (A) e de 
estresse (B). (De Dermming-Adams e Adams, 200, in: Taiz et al,. 2017). 
 
Figura 8.2. Absorção e dissipação de energia da luz solar pela folha. A acrga de calor imposta 
deve ser dissipada pela emissão de radiação de ondas longas, pela perda de calor sensível para o 
ar que circunda a folha e pelo esfriamento evaporativo causado pela transpiração. (Taiz et al., 
2017) 
 
 
Sob condições de excesso moderado de luminosidade ocorre a fotoinibição 
dinâmica, na qual ocorre redução da produtividade quântica, mas mantem-se 
preservado o aparelho fotossintético. Esse tipo de fotoinibição ocorre como uma 
consequência do desvio do excesso de energia luminosa na forma de calor. É de caráter 
temporário sendo a produtividade quântica restabelecida quando a densidade de fluxo 
fotônico retornar aos níveis abaixo da saturação (Figura 8.1 e Figura 8,2). 
 Por outro lado, a fotoinibição crônica é resultado de uma exposição a níveis 
mais elevados do excesso de luminosidade os quais danificam o aparelho 
fotossintético diminuindo a produtividade quântica e a fotossíntese máxima. A 
fotoinibição crônica ocorre porque a fotoproteção não foi suficiente para suportar a 
continuação do estresse luminoso. Neste tipo de fotoinibição os danos são associados à 
proteína D1 do PSII, e são de caráter duradouro podendo persistir por semanas ou 
meses (Figura 8.1 e Figura 8,2) 
 
3.4 Efeitos da temperatura nas taxas fotossintéticas 
 Quando as folhas ficam expostas a pleno sol ocorre um grande acúmulo de calor, 
o que aliado a uma temperatura ambiente moderada pode ser gerada uma temperatura 
foliar perigosamente alta se não houver uma forma de dissipação do calor produzido. 
Contudo, as folhas possuem formas de dissipação do calor que é produzido para evitar 
que um estresse seja gerado. A manutenção da temperatura foliar adequada é de suma 
relevância para a manutenção de uma ótima atividade fotossintética, uma vez que a 
assimilação do CO2 acontece em uma faixa reativamente restrita de temperatura. 
As temperaturas ótimas para produtividade quântica máxima é dependente de 
componentes bioquímicos, genéticos e ambientais. E de maneira geral, as plantas com 
metabolismo C3 são mais sensíveis a elevadas temperaturas e as plantas com 
metabolismo C4 são mais sensíveis a baixas temperaturas. Como normalmente as altas 
temperaturas estão associadas a altas intensidades luminosas, as plantas C4 (30 a 40ºC) 
tendem a apresentar uma taxa fotossintética ótima em faixa de temperatura maiselevada 
que as plantas C3 (20 a 30ºC). Em temperaturas inferiores a 30ºC o desempenho 
fotossintético das plantas C3 supera das C4, sendo bem superior em temperaturas 
abaixo de 20ºC. Essa sensibilidade das plantas C4 a baixas temperaturas é altamente 
correlacionado com a perda da atividade da enzima piruvato fosfato diquinase a 
temperaturas baixas (12ºC), aliado a temperatura ótima da PEPcase na faixa de 30-35ºC. 
Em contrapartida, em temperaturas superiores a 30-35ºC a fotossíntese das plantas C3 
decai, sendo bem inferior à de plantas C4 que suportam temperaturas de até 40-50ºC. 
A eficiência quântica das plantas C3 diminui continuamente à medida que a 
temperatura aumenta, mas permanece constante nas plantas C4, numa ampla faixa de 
temperatura. Em tomo de 30°C, a produtividade quântica das plantas C3 e C4 é 
semelhante, indicando que os custos energéticos dos ciclos C3/C2 e do ciclo C4 se 
equiparam nesse ponto. Faz-se necessário evidenciar o fato de que o custo energético 
para fixação do CO2 nas plantas C3 se eleva conforme incrementa a 
fotorrespiração, e em condições de enriquecimento de CO2 com, a supressão da FR a 
eficiência quântica das C3 é altamente superior ao das C4. Resumindo, a fotossíntese 
das plantas C4 é mais eficiente que das C3 em locais quentes e bem iluminados, 
tendo como bases fisiológicas o mecanismo concentrador de CO2 (inibição da 
fotorrespiração) e as temperaturas ótimas mais elevadas de suas principais 
enzimas (Figura 10). 
 
Figura 10. Fotossíntese em função da temperatura, em condições normais de CO2 atmosférico, 
para uma espécie C3 crescendo em seu habitat natural frio e uma espécie C4 crescendo em seu 
habitat natural quente (De Berry and Björkman, 1980, in Taiz et al,. 2017). 
 
 As alterações que ocorrem nas taxas fotossintéticas em resposta à temperatura 
desempenham uma função muito importante na adaptação das plantas, contribuindo assim para 
que as mesmas consigam bom desempenho produtivo mesmo em ambientes termicamente 
extremos. 
 
 
3.5 Nitrogênio e eficiência no uso do nitrogênio 
De um modo geral, a fotossíntese das plantas está atrelada à disponibilidade de 
nitrogênio, uma vez que esse elemento participa da composição estrutural de proteínas, 
enzimas e da clorofila. A eficiência no uso do nitrogênio – EUN – é uma característica 
que considera a quantidade de matéria seca produzida por unidade de nitrogênio 
presente nos tecidos vegetais. 
– EUN = mg N nos tecidos/g massa seca da planta 
 
Considerando-se o fato de que a Rubisco corresponde a 50% e 25% da proteína 
foliar solúvel em plantas C3, C4 e CAM, respectivamente, as plantas com mecanismo 
concentrador de CO2 apresentam uma demanda menor de N para a fotossíntese. Em 
paralelo, a PEPcase corresponde a 10% da ptn foliar solúvel nas plantas C4 e CAM, o 
que faz com que essas plantas apresentem uma demanda de N menor para as suas 
enzimas de carboxilação. Consequentemente, as plantas C4 e CAM possuem uma 
maior EUN quando comparadas às plantas C3. Em prática, isso significa que as plantas 
C4 possuem capacidade de produzir maior quantidade de carboidratos com menor 
quantidade de nitrogênio, denotando competição vantajosa com as plantas C3 em solos 
com baixa disponibilidade de nitrogênio.