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Fertilização/ Fecundação

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Organismos modelos
• Embora existam inúmeros estudos
embriológicos sobre os mais diversos tipos
de organismos, apenas algumas espécies
foram exaustivamente estudadas;
• Apesar das diferenças nos detalhes, é
provável que os mecanismos básicos de
desenvolvimento sejam similares em todos os
animais e sejam derivados de seus
ancestrais;
Principais modelos
• Vertebrados
– Rã - Xenopus;
– Camundongo
– Galinha 
– Zebrafish – paulistinha
Principais modelos
• Invertebrados
– Ouriço do mar
– Drosophila melanogaster
– Caenorhabditis elegans
Motivos para escolha
• Histórico do grupo;
• Facilidade de estudo;
• Interesse biológico;
• Todas espécies possuem vantagens e 
desvantagens como modelos de 
desenvolvimento; 
Fertilização (fecundação)
Mas antes.....
Reprodução
• É capacidade que os seres vivos possuem de 
gerar descendentes, permitindo a continuidade 
de sua espécie;
• Assexuada
– Fissão
– Brotamento
– Partenogênese
• Sexuada
Organismos sexuados
• Células somáticas
– Não contribuem geneticamente para a formação da
próxima geração;
• Células germinativas
– Originam os gametas, dando origem à próxima geração;
• O desenvolvimento de células germinativas é
crucial, e em animais, elas são geralmente
especificadas e separadas das demais logo cedo
no desenvolvimento embrionário;
Fecundação
• Fusão do ovo (óvulo) + espermatozóide dando 
origem ao zigoto
• Evento que desencadeia o inicio do desenvolvimento 
embrionário;
Fecundação
• Realiza dois objetivos distintos: 
– Sexo: combinação dos genes derivados dos pais;
– Reprodução: a criação de um novo organismo, dando 
inicio as reações que desencadeiam o desenvolvimento;
Fecundação
• Em muito animais (incluindo mamíferos), de 
todos espermatozóides liberados por um macho 
apenas um fecunda cada ovo;
• A penetração do espermatozóide ativa um 
mecanismo de bloqueio a polispermia;
• Se mais de um núcleo entrasse no ovo, haveria 
conjuntos adicionais de cromossomos, 
resultando em desenvolvimento anormal;
Fecundação
• Tanto ovos quanto espermatozóides são 
estruturalmente especializados para a 
fecundação;
• O ovo é direcionado a impedir a fecundação por 
mais de um espermatozóide;
• Enquanto o espermatozóide possui 
especializações para penetrar no ovo;
Fecundação
• Externa
• Interna
Fecundação externa
• O custo energético da produção de gametas é 
especialmente grande;
• Nesses casos formam-se muitos gametas 
masculinos e femininos, o que garante a chance 
de encontro casual entre eles, originando o 
maior número de zigotos;
• Porém, desses inúmeros zigotos, nem todos 
sobrevivem às adversidades do meio ambiente. 
Apenas um pequeno número forma indivíduos 
adultos, dando continuidade à espécie;
Fecundação interna
• O número de gametas produzidos é menor, com 
isso, o custo energético de sua produção também 
é menor;
• O custo com o desenvolvimento do embrião 
também depende do animal ser ovíparo, 
ovovivíparo ou vivíparo;
Fecundação interna
• ovíparos botam ovos e o desenvolvimento 
embrionário deles ocorre principalmente fora do 
corpo materno. Os embriões dependem de 
material nutritivo presente nos ovos. 
– aves, insetos, répteis e mamíferos monotremados;
Fecundação interna
• ovovivíparos retêm os ovos dentro do corpo até a 
eclosão, e os embriões também se alimentam das 
reservas nutritivas presentes nos ovos. 
– Lebistes, escorpiões, tubarões e cobras venenosas;
Fecundação interna
• vivíparos o embrião depende diretamente da mãe 
para a sua nutrição, que ocorre por meio de trocas 
fisiológicas entre mãe e feto;
• Não existe casca isolando o ovo;
• O desenvolvimento embrionário se completa dentro 
do corpo materno e os filhotes já nascem formados;
Fecundação interna
• vivíparos
• O custo energético é muito alto, pois as fêmeas 
investem energia na nutrição e no desenvolvimento 
do embrião dentro de seus corpos; 
– Mamíferos;
– Alguns peixes, anfíbios e insetos
Estrutura dos gametas
• Espermatozóides
• Ovo (óvulo)
Espermatozóides
• Anton van Leeeuwenhoek (1632–1723)
• Foi o co-descobridor do espermatozóide (1678);
• Ele acreditava que pequenos parasitas viviam no 
sêmen;
• Spermato zoa = esperma animais
• Inicialmente ele acreditava que eles não tinham 
nenhuma relação com a reprodução;
• Em 1685 ele concluiu que o sêmen era a semente 
e a fêmea fornecia o solo para plantá-la;
Espermatozóides
• Nicolas Hartsoeker (1656 -1725)
• O outro co-descobridor do espermatozóide;
• Homunculus – o homem pré-formado
Espermatozóides
• Lazaro Spallanzani (1729 -1799)
• Primeiro a sugerir a importância do espermatozóide 
na reprodução;
• Experimento: Filtrou sêmen de sapos, retirando os 
espermatozóides e percebeu que ovos não eram 
fertilizados;
• Problema: ele concluiu que o liquido retido era o 
responsável pela fertilização, enquanto os 
espermatozóides eram parasitas;
Espermatozóides
• Prevost & Dumas – 1824
• Com melhores lentes e através do surgimento da 
teoria celular, eles notaram que não se tratava de 
parasitas, e sim agentes ativos da fertilização;
• Experimento: Eles perceberam a existência de 
espermatozóides apenas em machos sexualmente 
maduros e a ausência em machos jovens;
• Conclusão: o espermatozóide entrava no ovo e 
contribuía materialmente para a próxima geração;
Espermatozóides
• Prevost & Dumas continuaram desacreditados até 
que Kölliker (1840) descreveu a formação dos 
espermatozóides advindos de células de testículos 
adultos;
• Albert von Kölliker (1817-1905)
• Entretanto ele negava o contato entre o ovo e o 
espermatozóide, ele defendia que o espermatozóide 
excitava o ovo para dar inicio ao desenvolvimento;
Espermatozóides
• Hertwig & Fol (1876)
• Demonstraram de maneira independente que o 
espermatozóide entrava no ovo e então acontecia 
a união dos dois núcleos;
• Organismo modelo: um ouriço do mar, 
Toxopneustes lividus
Espermatozóides
• ;
Espermatozóides
• Estruturalmente especializados para a reprodução;
• Dotados de mobilidade;
• Projetados para a ativação do ovo e liberação de 
seu núcleo no citoplasma do ovo;
Tipos de espermatozóides
Óvulo
• Geralmente envolvidos por várias camadas 
protetoras, como os grânulos corticais logo 
abaixo da MP;
• Mais externa está a zona pelúcida (envoltório 
vitelínico) que serve para evitar a polispermia;
Óvulo
• Todo o material necessário para o começo do 
crescimento e desenvolvimento tem que estar 
armazenado no óvulo maduro;
• Enquanto o espermatozóide eliminou a maior 
parte do seu citoplasma, o óvulo em 
desenvolvimento (antes de tornar-se haplóide) 
não somente conserva seu material, mas 
continua a acumulá-lo ativamente;
Óvulo
• Sintetiza ou absorve proteínas, como a gema 
(vitelo), que atuam como reservatórios de 
alimento para o embrião em desenvolvimento;
• Assim, gametas femininos das aves são enormes 
células singulares que se tornaram entumecidas
pela acumulação de gema;
• Mesmo óvulos com gema relativamente esparsa 
são comparativamente grandes. O volume do 
óvulo do ouriço-do-mar é mais de 10.000 vezes 
do que do espermatozóide;
Óvulo
• Dentro desse enorme volume de citoplasma reside 
o núcleo. Em algumas espécies (por exemplo, 
ouriços-do-mar), o núcleo já é haplóide no 
momento da fertilização;
• Em outras espécies (incluindo muitos vermes e a 
maioria dos mamíferos), o núcleo do óvulo ainda é 
diplóide, e o espermatozóide penetra antes das 
divisões meióticas estarem completas;
Óvulo
• Envolvendo o citoplasma está amembrana 
plasmática do óvulo. Essa membrana deve regular 
o fluxo de certos íons durante a fertilização e deve 
ser capaz de se fundir com a membrana 
plasmática do espermatozóide;
• Acima da membrana plasmática está o envoltório 
vitelínico, o componente principal desse envoltório 
forma uma esteira fibrosa sobre o óvulo;
• O envoltório vitelínico é essencial para a ligação 
espécie-específica do espermatozóide;
Óvulo
• Nos mamíferos, o envoltório vitelínico é uma 
matriz extracelular separada e grossa chamada 
zona pelúcida;
• O óvulo do mamífero é também rodeado por 
uma camada de células, as células do cumulus;
• O espermatozóide dos mamíferos tem que 
passar por essas células para fertilizar o óvulo;
Óvulo
Vitelo
• O vitelo não é uma substância definida, mas um 
termo morfológico, pois a composição pode 
variar entre os diferentes grupos;
• Geralmente são compostos por proteínas, 
fosfolipídeos e gorduras; 
• São classificados conforme seu conteúdo e 
distribuição;
Tipos de ovos
Tipos de ovos
Quando o vitelo está
concentrado o ovo mostra
uma polaridade, onde o
pólo vegetal está repleto
de vitelo e o pólo animal
é onde reside o núcleo
haplóide;
Reconhecimento entre óvulo e 
espermatozóide: uma ação à distância 
• Muitos organismos marinhos liberam seus gametas 
para o ambiente. Esse ambiente pode ser tão 
pequeno quanto uma poça de maré ou tão grande 
como o oceano;
• Além disso, esse ambiente é compartilhado com 
outras espécies que podem liberar suas células 
sexuais no mesmo período;
Reconhecimento entre óvulo e 
espermatozóide: uma ação à distância 
• Esses organismos enfrentam dois problemas: 
• 1) Como podem espermatozóides e óvulos se 
encontrarem quando em concentrações tão 
diluídas?
• 2) que mecanismo inibe o espermatozóide da 
estrelado-mar tentar fertilizar os óvulos do ouriço-
do-mar? 
• Dois mecanismos principais evoluíram para 
resolver essas dificuldades: atração e ativação 
espécie-específica do espermatozóide;
Ação a distância
Atração do Espermatozóide: 
• A atração espécie-específica do 
espermatozóide (um tipo de quimiotaxia) foi 
documentada em numerosas espécies, 
incluindo cnidários, moluscos, equinodermos 
e urocordados;
• Em 1978, Miller demonstrou que os óvulos 
do cnidário Orthopyxis caliculata não 
somente secretam um fator quimiotático mas 
também regulam o período de sua liberação;
Ação a distância
• Experimento:
• Oócitos em desenvolvimento, em vários estágios 
de amadurecimento, foram fixados sobre lâminas 
microscópicas, e espermatozóides foram 
adicionados a uma certa distância dos óvulos;
• Miller encontrou que quando o espermatozóide 
era adicionado a oócitos que ainda não haviam 
completado sua segunda divisão meiótica, não 
havia atração de espermatozóide pelos óvulos;
Ação a distância
• Porém, após o término da segunda divisão 
meiótica e os óvulos estarem prontos para ser 
fertilizados, o espermatozóide migrava em sua 
direção;
Conclusão:
– Os oócitos não controlam somente o tipo de 
espermatozóide que atraem, mas também o momento 
em que o atraem;
Fecundação
• É a fusão do ovo + espermatozóide – é o evento 
que desencadeia o inicio do desenvolvimento;
• As membranas do espermatozóide e do ovo 
fusionam-se e o núcleo do espermatozóide 
penetra no citoplasma tornando-se o pronúcleo
do espermatozóide;
Fecundação
Os pronúcleos de 
espermatozóide e ovo 
fusionam-se e formam 
o núcleo zigótico;
1
5
2
4
3
Fecundação
• Embora os detalhes da fecundação variam entre as 
diferentes espécies, a ideia consiste em quatro
eventos:
1. Contato e reconhecimento entre espermatozóide e ovo;
2. Regulação da entrada do espermatozóide no ovo 
(somente um deve fertilizar o ovo);
3. Fusão de material genético de espermatozóide e ovo;
4. Ativação do ovo – inicio do desenvolvimento;
Mecanismos que impedem a polispermia
• A entrada de múltiplos espermatozóides –
polispermia – conduz à consequências desastrosas 
na maioria dos organismos;
• As espécies desenvolveram maneiras de prevenir a 
união de mais de dois núcleos haplóides;
• A mais comum é a de impedir a entrada de mais de 
um espermatozóide no óvulo;
Mecanismos que impedem a polispermia
• Em mamíferos, ao fusionarem-se as membranas de 
espermatozóides e óvulos, os grânulos corticais são 
liberados, eles possuem enzimas que bloqueiam a 
ligação de outros espermatozóides;
• Em ouriço do mar as enzimas formam uma 
membrana de fecundação impenetrável (envoltório 
de fertilização) ao redor do ovo fecundado;
Mecanismos que impedem a polispermia
Mecanismos que impedem a polispermia
• Envoltório (envelope) de fertilização começa a se 
formar no local da entrada do espermatozóide e 
continua sua expansão ao redor do óvulo;
• A medida que esse envoltório se forma, os 
espermatozóides são liberados;
• O processo se inicia cerca de 20 segundos após a 
fixação do espermatozóide e se completa ao fim do 
primeiro minuto da fertilização;
Mecanismos que impedem a polispermia
Envelope de fertilização – ouriço do mar
Mecanismos que impedem a polispermia
• Em mamíferos, a reação granular não cria um 
envoltório de fertilização, porém, o efeito é o 
mesmo;
• Enzimas liberadas modificam os receptores de 
espermatozóide da zona pelúcida de maneira que 
esses não mais podem ligar-se a espermatozóide.
• Essa modificação é chamada reação da zona;
Fenótipo sexual
• Nos mamíferos em geral 
o sexo é determinado 
pelo cromossomo Y;
XXXY
Fenótipo sexual
• Mesmo em vertebrados, existem exceções;
• Jacarés: determinado pela temperatura do 
ambiente no momento da incubação;
• Alguns peixes podem trocar de sexo durante a 
vida adulta;
Fenótipo sexual
• Em mamíferos o fenótipo sexual é regulado por 
hormônios gonadais;
• Todos os mamíferos, qualquer que seja seu 
sexo genético, iniciam como embriões neutros;
Fenótipo sexual
• A presença do cromossomo Y faz com que os
testículos se desenvolvam, e os hormônios que
eles produzem alteram o desenvolvimento de
todos os tecidos somáticos para uma rota
masculina;
• Na ausência do cromossomo Y, o desenvolvimento
dos tecidos somáticos segue para uma rota
feminina;
Fenótipo sexual
• Assim, enquanto o sexo das gônadas (testículos e
ovários) é geneticamente determinado, todas as
outras células do corpo de um mamífero são
neutras, independentemente de seu sexo
cromossômico;
• Não importa se são XX ou XY, pois qualquer
desenvolvimento sexo-específico futuro será
dirigido por hormônios;
Fenótipo sexual
• Experimento: testar a função primordial dos testículos
no direcionamento do desenvolvimento masculino;
• Método: remoção do tecido gonadal prospectivo de
embriões de coelhos;
• Resultado: todos embriões desenvolveram-se como
fêmeas, independente de sua constituição
cromossômica;
• Conclusão: para que ocorra o desenvolvimento
masculino é necessária a presença do testículo;
Fenótipo sexual
• O testículo exerce seu efeito sobre a diferenciação
sexual de tecidos somáticos pela secreção do
hormônio testosterona;
• Os caracteres sexuais secundários que diferenciam os
machos das fêmeas são o tamanho reduzido das
glândulas mamárias e o desenvolvimento de pênis e
escroto nos machos, em vez de clitóris e lábios nas
fêmeas;
• Nos estágios iniciais do desenvolvimento embrionário,
as regiões genitais são indistinguíveis;
Fenótipo sexual
• As diferenças surgem somente
após o desenvolvimento das
gônadas, como resultado da
ação do hormônios gonadais;
• Por exemplo, em humanos: o
falo da origem ao clitórisna
mulheres, e a extremidade do
pênis nos homens;
Fenótipo sexual
• Desenvolvimento sexual anormal:
• Alguns machos XY desenvolvem-se fenotipicamente
como fêmeas, mesmo que possuam testículos e
secretem testosterona;
• Nesse caso eles sofrem uma mutação que faz com
que não possuam o receptor deste hormônio;
• Por outro lado, as fêmeas XX quando expostas a
hormônios masculinos durante o seu desenvolvimento
embrionário podem desenvolver-se fenotipicamente
como machos;

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