morfologia nuclear

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O núcleo é uma organela típica dos eucariotos, sendo delimitada por um duplo envoltório, a carioteca, resultante de cisternas do retículo endoplasmático rugoso (RER) que envolvem o material genético da célula, preservando ribossomos associados à superfície citoplasmática da carioteca externa. A carioteca está associada à lâmina nuclear, formada por laminas (filamentos intermediários), na sua superfície carioplasmática. O nucleoplasma preserva comunicação com o citoplasma pelos complexos de poro, um conjunto de proteínas organizadas que se posiciona nas perfurações da carioteca, selecionando o trânsito entre os dois ambientes. Os complexos de poro são sintetizados pelo RER em sua porção denominada lamelas anulares ou anelares, abundantes nas células embrionárias e tumorais que apresentam altas taxas de divisão celular. O número de poros nucleares é proporcional a necessidade de trânsito entre citoplasma e núcleo e pode variar durante o ciclo de vida da célula.
O material genético dos eucariotos está representado pelo DNA, sob a forma decromatina, constituída na sua maioria por moléculas de DNA descondensadas, ou associado a proteínas histonas em dobramentos formando fibras de 11nm a 30nm de espessura, nas células interfásicas. 
Neste período interfásico a cromatina pode ser distinta em eucromatina, na sua forma descondensada, correspondendo a regiões em transcrição ativa, e heterocromatina, com regiões do material genético que não estão envolvidas na transcrição, podendo mostrar-se bastante densa nas colorações ao microscópio de luz ou mesmo ao microscópio eletrônico. A heterocromatina tem localização variável, podendo se mostrar dispersa, em grumos, sendo denominada CAN, quando associada ao nucléolo e, freqüentemente, se dispõem em delgada camada associada à lâmina nuclear, na superfície carioplasmática da carioteca interna. Sua coloração define o limite nuclear ao microscópio de luz. A heterocromatina ainda pode ser classificada em constitutiva, que corresponde a seqüências altamente repetitivas do DNA, e mostra-se presente em todas as células do indivíduo, e a facultativa, como a que se mostra condensada em diferentes regiões do genoma em cada tipo celular do indivíduo ou mesmo em diferentes momentos. Um exemplo de heterocromatina facultativa é a cromatina sexual ou corpúsculo de Barr, definida com um dos cromossomos X inativo na mulher, mas que alterna sua condensação entre as duas moléculas, em distintos momentos da vida do indivíduo.
Nas células em divisão as moléculas de DNA mostram-se em níveis de condensação superior, passando por fibras de 300nm até sua condensação máxima em fibras de 700nm de espessura que formam os cromossomos. O RNA pode ser facilmente observado no interior do núcleo quando de sua síntese junto aos organizadores nucleolares, porções das moléculas de DNA que codificam a transcrição dos RNA. A presença e número de nucléolos é proporcional a atividade metabólica da célula, no entanto, não ultrapassa o número de moléculas de DNA com organizadores nucleolares para a espécie. O nucléolo corresponde, portanto, à região do nucleoplasma que concentra enzimas e organizadores nucleolares para a sínese de RNA. Essa concentração de proteínas por vezes mascara a coloração do material genético preponderando a das proteínas aí concentradas. Três regiões podem ser reconhecidas em um nucléolo ativo: 1) o centro fibrilar, com os organizadores nucleolares, RNA polimerase I, DNA topoisomerase e fatores de transcrição do RNAr; 2) a região fibrilar densa ou nucleolonema, com RNA em síntese ainda sem dobramentos; e 3) a região granulosa ou parte amorfa, com partículas ribossômicas precursoras maduras, já com seus dobramentos e associações às proteínas.
	
 
	
	
	
	 
Fotomicrografia do epitélio intestinal. Nesta imagem podemos distinguir ao menos três morfologias distintas para os núcleos, intimamente associadas à morfologia celular. Nos enterócitos o núcleo apresenta forma alongada ou ovalada(a), nas células caliciformes, pela compressão das vesículas secretórias acumuladas em seu citoplasma, o núcleo é comprimido na base da células assumindoforma triangular (b). No tecido conjuntivo, abaixo do epitélio, identificamos linfócitos com núcleo esférico (c). Essa variabilidade de formas celulares/nucleares está amplamente descrita na unidade de Morfologia Celular.(HE, cão)
	
	 
Fotomicrografia de distensão do sangue humano. Neste tecido, ascélulas maduras são anucleadas. Os eritrócitos, ou hemácias, perdem seus núcleos quando, ainda, presentes na medula óssea, onde sofrem sua diferenciação e maturação. Mesmo assim, são células normalmente funcionais, com renovação a cada 120 dias, sendo posteriormente removidas da circulação pelos órgãos hematopoiéticos como o fígado e baço, em um processo denominado hemocaterese. (Giemsa, humano)
 
	
	
	
	 
Fotomicrografia de osso descalcificado. As células responsáveis pela remodelação da matriz óssea no crescimento e na sua reconstituição são chamadas Osteoclastos (setas). Estes macrófagos teciduais, à semelhança das células gigante, também são formadas pela fusão de vários monócitos que chegam por diapedese através dos vasos sanguíneos, aqui presentes na medula óssea. Os osteoclastos mostram, como resultado da fusão, a presença de vários núcleos em quantidade variável. São mais numerosas no tecido jovem em crescimento e no tecido do idoso, em reabsorção. São menos freqüentes no tecido adulto, mas podem ressurgir em processos de cicatrização. Devem ser consideradas um exemplo de poliploidia natural já que constituem a população celular permanente do tecido ósseo. (HE,humano)
	
	 
Fotomicrografia de fibra muscular estriada esquelética. Estas células são formadas pela fusão de vários mioblastos mononucleados durante o período embrionário, resultando em células maduras multinucleadas, cujos núcleos(seta) se posicionam sempre perifericamente na fibra devido a grande quantidade de citoesqueleto que preenche seu citoplasma . Esse é um exemplo depoliploidia natural no tecido adulto. (Gomori, rato)
 
	
	
	
	 
Fotomicrografia de hepatócitos. Estas células do fígado podem apresentarpoliploidia natural, não sendo incomum a presença de dois núcleos (seta dupla) em cerca de 25%, ou mais, dentre suas células normais (seta vazada). Atribui-se tal característica à alta taxa metabólica permanente destas células. (PAS+Hemalúmen, cão)
	
	 
Fotomicrografia de abscesso dentário. As células de defesa denominadas células gigante (setas), são formadas pela fusão de vários histiócitos (macrófagos fixos do tecido conjuntivo) para o combate eficiente em áreas de grandes lesões, mostrando-se, portanto, com vários núcleos. Estas células desaparecem do tecido ao final do processo de remoção da região lesada, por separação de seus corpos ou por morte durante ou após o processo, sendo consideradas um exemplo de poliploidia casual e não permanente. (HE, humano)
 
	
	
	
	 
Fotomicrografia de célula eucariótica (ovócito). Em uma célula eucarionte típica, a organela mais evidente costuma ser o núcleo. A identificação do limite nuclear (L) é dado pela coloração da heterocromatinaassociada à carioteca, também observada em grumos dispersos no interior do núcleo (H). A região de eucromatina, aqui predominante, corresponde às regiões fibrilares e claras do núcleo (Eu). A presença denucléolo (Nu) é uma característica de núcleo interfásico, podendo apresentar-se em número variável, de acordo com a atividade metabólica da célula. Por vezes, os vários nucléolos se fundem em uma única estrutura de grande volume, que pode alcançar até 25% do volume nuclear. A proporção de heterocromatina/eucromatina determina o grau de atividade do citoplasma em processos de síntese. Quando a eucromatina predomina, donomina-se o núcleo como eucromático, indicando uma célula com alta atividade metabólica, quando a heterocromatina predomina, o núcleo é definido comoheterocromático, e a célula mostra baixa atividade metabólica. Sua concentração pode variar constantementeao longo do ciclo de vida da célula. O citoplasma está indicado (Cp). (HE, coelho)
	
	 
Fotomicrografia de gametas masculinos. O núcleo dos espermatozóides (seta) é um exemplo típico de núcleo heterocromático, onde a heterocromatina é preponderante como resultado do alto grau de condensação do material genético. (Leishmann, humano)
 
	
	 
Eletromicrografia de núcleo (N) exibindo uma profunda invaginação em sua superfície (seta). Esta característica é comum nos núcleos de neurônios, com menor ou maior deformação da carioteca. Observe a delimitação do núcleo conferida pela densidade da heterocromatina associada à carioteca (seta fina) pela lâmina nuclear. Este núcleo pode ser classificado como eucromático devido à predominância de eucromatina. (MET, planária terrestre)
 
	
	 
Eletromicrografia de núcleo (N) exibindo pequenas invaginações em sua superfície(seta). Esta característica é comum nos núcleos de neurônios, com menor ou maior deformação da carioteca. Observe a predominância de eucromatina em fibras de 11nm (“colar de contas” CC) no núcleo, permitindo sua classificação comoeucromático. (MET, planária terrestre)
 
	
	 
Eletromicrografia de núcleo eucromático. Neste núcleo (N) a eucromatina é predominante absoluta, indicando intensa atividade na transcrição. Uma alta taxa de transcrição no núcleo corresponde sempre a uma alta taxa metabólica no citoplasma, aqui comprovado pelo grande número de mitocôndrias (M) e lisossomos (L). (MET, planária terrestre)
 
 
	
	 
Fotomicrografia de distensão de sangue humano. Na mulher a heterocromatina sexual, ou corpúsculo de Barr (seta), pode ser identificada como um pequeno apêndice nuclear em forma de raquete no núcleo segmentado dos neutrófilos (leucócito granulócito). Corresponde a um dos cromossomos X do par sexual na mulher em sua forma inativa, enquanto o outro cromossomo do par está compondo a eucromatina, e sua transcrição confere o fenótipo feminino. (Giemsa, humano)
 
 
	
	 
Fotomicrografia de células epiteliais pavimentosas descamadas da mucosa oral de uma mulher. A heterocromatina sexual, ou corpúsculo de Barr (seta), nas células da mucosa oral , é encontrada aderida à carioteca. Corresponde a um dos cromossomos X do par sexual na mulher em sua forma inativa, enquanto o outro cromossomo do par está compondo a eucromatina, e sua transcrição confere o fenótipo feminino. (Azul de metileno, humano)
 
	
	 
Eletromicrografia de um núcleo. A carioteca é formada por duas unidades de biomembrana (seta larga) que delimitam um estreito espaço denominado cisterna perinuclear. No interior do núcleo, a heterocromatina pode apresentar-se associada à carioteca interna, como uma delgada lâmina (setas finas), ou em grumos dispersos (seta vazada) no nucleoplasma (Np). A organização da heterocromatina pode variar de fibras de 30nm (retângulo) a 300nm (seta vazada). A eucromatina está presente na forma descondensada, fibra de 2nm, compondo as áreas elétron-lúcidas do nucleoplasma, ou mostra-se na forma de fibra de 11nm, com seu aspecto típico de um “colar de contas” (seta dupla azul), tendo o DNA espaçador intercalando os nucleossomos (contas do colar). O citoplasma (Cp) emitocôndrias (M) estão indicadas. (MET, planária terrestre)
 
	
	 
Eletromicrografia de nucléolo. O nucléolo, ao centro do campo, revela a presença de apenas duas de suas três regiões: a região granulosa ou parte amorfa (RG) e aregião fibrilar densa ou nucleolonema (RF) que representam diferentes estágios da transcrição do RNA, à partir dos organizadores nucleolares (centros fibrilares)não visíveis na estrutura da foto. A cromatina na célula interfásica mostra-se presente sob a forma de eucromatina (Eu) e heterocromatina (H), freqüentemente em disposição laminar associada à carioteca (C). O citoplasma está indicado (Cp). (MET, planária terrestre)
 
 
	
	 
Eletromicrografia do núcleo de um eosinófilo (leucócito granulócito). Este núcleo (N) apresenta uma razoável quantidade de heterocromatina, predominantemente associada à carioteca. Sua densidade permite identificar e quantificar os poros nucleares na imagem, pois ao nível do complexo do poro nuclear a distribuição da heterocromatina mostra-se interrompida (setas). (MET, rato)
 
 
	
	 
Eletromicrografia de um núcleo. Trocas entre o nucleoplasma (Np) e o citoplasma(Cp) envolvem a passagem obrigatória pelo complexo do poro nuclear com um grânulo central (tracejado). Cada complexo do poro é formado por dois anéis octogonais de proteínas denominadas nucleoporinas. O anel interno encontra-se justaposto à abertura da carioteca interna (seta) e o anel externo, à abertura da carioteca externa (cabeça de seta). De cada grânulo protéico dos dois anéis projetam-se proteínas fibrilares (seta dupla). Para o lado intranuclear, essas fibrilas projetadas formam uma estrutura semelhante a um "cesto de basquete" (chave).Mitocôndria (M), retículo endoplasmático (RE) e ribossomos (Ri) estão indicados. (MET, planária terrestre)
 
 
	
	 
Eletromicrografia de um núcleo. Um poro nuclear (seta vazada) exibe seu complexo do poro nuclear com um grânulo central. Cada complexo é formado por nucleoporinas organizadas em dois anéis octogonais, um encaixado na abertura da carioteca interna e outro na abertura da carioteca externa. De cada um desses conjuntos de proteínas projetam-se proteínas fibrilares (F). Aquelas que se projetam para o nucleoplasma (Np) formam uma estrutura em forma de “cesto de basquete” (colchete). Vesícula de transferência em brotamento (Vt) e ribossomos(R) são observados na superfície citoplasmática da carioteca externa. A lâmina nuclear (Ln) e heterocromatina periférica (H) mostram-se associadas à superfície carioplasmática da carioteca interna. Mitocôndrias (M) estão identificadas nocitoplasma (Cp). (MET, planária terrestre)