6a. aula - ORIGEM DE NOVAS ESPÉCIES

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 EVOLUÇÃO
 
VARIABILAIDADE DAS POPULAÇÕES x PRESSÕES SELETIVAS 
O AMBIENTE sofre CONTÍNUAS MODIFICAÇÕES geram PRESSÕES SELETIVAS
 
 condicionam
 ALTERAÇÕES NA COMPOSIÇÃO GENÉTICA DE POPULAÇÕES NATURAIS
ADAPTAÇÃO E ESPECIAÇÃO são 
CONSEQUÊNCIAS DO PROCESSO EVOLUTIVO
1- a uma MAIOR ADAPTAÇÃO ÀS CONDIÇÕES AMBIENTAIS
2- a origem de NOVAS ESPÉCIES
Gradativamente levam 
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Quando uma espécie está bem adaptada, é comum ocorrer SUPERPOPULAÇÃO, fazendo com que ou a ESPÉCIE ENTRE EM COLÁPSO ou uma PARTE MIGRE PARA outra área adjacente.
O GRUPO MIGRANTE, pode simplesmente AMPLIAR A ÁREA DE DISTRIBUIÇÃO; OCUPAR UMA ÁREA ADJACENTE à ORIGINAL ou se DESLOCAR para uma ÁREA DISTANTE, FUNDANDO UMA NOVA POPULAÇÃO isolada da primeira.
Se ambas ficarem ISOLADAS UMA DA OUTRA, NÃO ocorrerá FLUXO GÊNICO, então ambas passam a sofrer pressões diferentes e poderão se diferenciar.
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Inicialmente a população nova for diferente da original pelo efeito do fundador
As áreas ocupadas forem diferentes - Seleção diferente
As duas populações terem alta variabilidade genética - Seleção diferente
As duas populações forem pequenas 
As duas populações passarem por períodos de redução drástica de tamanho, afunilamento, que aumenta a probabilidade de deriva genética.
A VELOCIDADE DESTA DIFERENCIAÇÃO SERÁ MAIOR SE:
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SE AS DUAS POPULAÇÕES SE DIFERENCIAREM
AO LONGO DO TEMPO, SERÃO CONSIDERADAS
RAÇAS OU SUBESPÉCIES – PRIMEIRO PASSO
PARA A ORIGEM DE DUAS OU MAIS ESPÉCIES.
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 Definição
A maioria dos biólogos acredita que toda a vida na Terra descende de um ancestral comum, habitualmente chamado de LUCA (Last Universal Common Ancestor - Último Antepassado Comum Universal). 
Esta conclusão é baseada no fato de muitas características dos organismos vivos, como o código genético, serem compartilhadas por todos os organismos.
Restrição 
Não é aplicável a espécies sem reprodução sexuada. 
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Evento crucial - Isolamento reprodutivo
Membros de espécies diferentes possuem diferenças genéticas, ecológicas, comportamentais e morfológicas. Nenhum desses critérios, porém, é suficiente para fornecer uma definição universal de espécie. 
Muitas espécies, no entanto, diferem por serem reprodutivamente isoladas (conceito biológico de espécie).
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anagênese (especiação filética) 
Cladogênese
 (especiação por diversificação). 
a) Anagênese ou especiação filética, uma espécie vai sofrendo modificações por força de contínuas alterações ambientais, até originar uma nova espécie. 
(b) Cladogênese ou diversificação, as espécies formam-se a partir de grupos que se isolam da população original e se adaptam em diferentes regiões. 
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Acredita-se que a maioria das espécies surgiu por cladogênese, uma diversificação representada por quase 2 milhões de espécies, e um número dezenas de vezes maior de espécies extintas. 
Este tipo de especiação obedece a etapas distintas:
 isolamento geográfico, 
 diversificação genética e 
 isolamento reprodutor. 
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Definição
 Espécie, segundo E. Mayr, 
 é um conjunto de todos os indivíduos que, em condições naturais, são fisiologicamente capazes 
 de, real ou potencialmente, num dado lugar e momento, cruzarem entre si e produzirem descendência fértil, encontrando-se isolados reprodutivamente de outros conjuntos semelhantes.
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Quando um grupo se separa da população original estabelecendo-se entre eles uma barreira física que pode ser uma alteração ambiental do tipo geológica, levando à formação de lagos, montanhas etc. ou alterações produzidas pelo homem como a construção de canais, estradas etc.
Como resultado de processos migratórios: a população cresce muito, atinge os limites de manutenção, e um grupo se desloca para fora da área original
Raças geográficas ou subespécies - Grupos de indivíduos da mesma espécie, isolados geograficamente, as diferenças são acentuadas. Embora diferentes quanto a um grande número de genes, raças e subespécies podem intercruzar-se e produzir descendentes férteis em ambiente natural.
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 A mudança de ambiente favorece a ação da seleção natural, o que pode levar a uma mudança inicial de composição dos grupos.
 
 A ocorrência de mutações casuais do material genético ao longo do tempo leva a um aumento da variabilidade e permite a continuidade da atuação da seleção natural. 
 Se após certo tempo de isolamento geográfico os 
 descendentes dos grupos originais voltarem a se
 encontrar, pode não haver mais a possibilidade de
 reprodução entre eles.
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Nesse caso, eles constituem novas espécies. 
Isso pode ser evidenciado através da observação de diferenças no comportamento reprodutor, da incompatibilidade na estrutura e tamanho dos órgãos reprodutores, da inexistência de descendentes ou, ainda, da esterilidade dos descendentes, no caso de eles existirem. 
Acontecendo alguma dessas possibilidades, as novas espécies assim formadas estarão em isolamento reprodutivo, confirmando, desse modo, o sucesso do processo de especiação. 
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OS MECANISMOS DE ISOLAMENTO, REMETEM AOS CONCEITOS DE:
SIMPATRIA
Espécies ou populações que convivem num mesmo ambiente
ALOPATRIA E PARAPATRIA
Espécies ou populações geograficamente isoladas
UMA NOVA ESPÉCIE PODE TER AS SEGUINTES
RELAÇÕES GEOGRÁFICAS COM SEU ANCESTRAL:
isolamento geográfico (alopatria)
existir um continum geográfico (parapatria)
existir dentro da mesma área (simpatria)
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Modos de especiação classificados por geografia
Alopatria
Peripatria
Parapatria
Simpatria
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ISOLAMENTO GEOGRÁFICO
MESMA ESPÉCIE
ESPECIAÇÃO
DESAPARECIMENTO DA BARREIRA GEOGRÁFICA
(teste de simpatria)
ISOLAMENTO REPRODUTIVO
TESTE DE SIMPATRIA
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1. Especiação Alopátrica 
 Vicariante (divisão de populações – espécies) 
 Peripátrica (isolados periféricos – efeito fundador) 
2. Especiação Parapátrica 
3. Especiação Simpátrica
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Evolução de barreiras reprodutivas entre populações que estão geograficamente separadas. 
A barreira física reduz o fluxo gênico (migração) entre as populações. 
Esta barreira pode aparecer por:
 - mudanças geológicas e geomorfológicas (rios, cursos d'água, cadeias de montanhas, deriva continental, vulcões,etc). 
 - eventos de dispersão (deslocamento de populações para locais distantes, dispersão provocada pelo vento, correntes marinhas, etc.) 
CONCEITO
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Especiação alopátrica
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 Vicariante (alopátrica estrita)
 Ocorre quando duas populações são divididas pelo surgimento de uma barreira extrínseca. 
 Peripátrica (com efeito fundador)
 
 Ocorre quando há formação de uma colônia periférica a partir da população original, por dispersão e, após várias gerações, ocorre isolamento reprodutivo. 
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a) vicariante
b) Peripátrica (efeito do fundador)
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Especiação alopátrica por vicariância
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Os sons emitidos pelas Felosas na diferentes populações (A e H,) revelam crescente complexidade desde a população inicial até as populações t e H que não se reconhecem nos seus cantos
Ex. 
 Felosa verde
vicariância
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As populações de Felosa verde distribuem-se, em forma anel, em torno de um obstáculo geográfico, que levou ao seu isolamento: o planalto tibetano, uma zona desabitada, sem árvores. 
Ao longo do anel, as populações vão apresentando modificações graduais ao nível
do comportamento e das características genéticas, mas as populações vizinhas podem ainda cruzar-se. 
Este anel une-se na Sibéria Central, onde coexistem duas espécies que não se cruzam. 
Isto cria um paradoxo: há dois tipos de aves que podem ser considerados como duas espécies diferentes e uma só ao mesmo tempo. 
Estes fenômenos são muito raros, mas são valiosos porque mostram todos os passos intermédios que ocorrem durante a divergência de uma espécie, até 
 se transformar numa outra.
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Especiação alopátrica
(isolados periféricos – efeito fundador) 
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EFEITO 
DO 
FUNDADOR
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Especiação Alopátrica peripátrica 
Isolados periféricos com efeito do fundador
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Correspondência entre descontinuidade biológica e topográfica. 
Ex. 1 animais aquáticos mostram uma maior diversidade regional em regiões montanhosas onde há sistemas de rios isolados. 
Ex.2 Em ilhas, espécies que são homogêneas em termos de variação continental podem divergir em aparência, ecologia e comportamento. 
O Registro fóssil mostra o aparecimento súbito de uma espécie distinta, sugerindo que ela invadiu a partir de uma outra região, na qual ela surgiu.
Experimentos de laboratório demonstram que o isolamento reprodutivo incipiente pode se desenvolver entre populações isoladas de Drosophila sp. e Musca domestica.
Evidências para a especiação 
alopátrica
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A especiação ocorre sem que haja isolamento geográfico. 
Neste modelo, as populações divergem por adaptação a ambientes diferentes dentro de um contínuo na faixa de dispersão da espécie ancestral. 
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Especiação parapátrica
Gradiente 
ambiental
Gradiente 
genético
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 A adaptação a ambientes/nichos distintos que ocorrem ao longo da grande faixa de dispersão da espécie ancestral e parece ser a mais importante etapa neste processo de especiação. 
 Muitas vezes pode ser criada uma zona híbrida entre as duas espécies "incipientes" derivadas, cujos híbridos podem possuir diferentes graus de viabilidade ou fertilidade. 
 Esta zona híbrida pode funcionar como barreira ao fluxo gênico entre as duas espécies que se estão se diferenciando.
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Locais em que as populações diferindo em várias ou muitas características intercruzam-se, em maior ou menor extensão. 
Tais zonas são interpretadas como local de contato secundário entre as populações que se diferenciaram em alopatria, mas que não alcançaram um status pleno de espécie. 
Algumas zonas híbridas no entanto são vistas entre espécies (ver abaixo em especiação parapátrica). 
Zonas Híbridas
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Zonas Híbridas
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separação de populações de corvos ocorreu durante a última glaciação ficando geograficamente isoladas enquanto esta durou. Finda a glaciação, as duas populações voltaram a contactar numa zona restrita. A divergência genética que ocorreu durante o isolamento geográfico não foi suficiente para ocasionar o isolamento reprodutor, havendo ainda troca de genes, na zona de contacto, entre as duas populações. Os híbridos apresentam características intermédias e podem cruzar-se apesar da fertilidade ser baixa. Os dois conjuntos de corvos não estão, portanto, ainda totalmente separados por um isolamento reprodutor, pertencendo à mesma espécie Corvus corone
o caso dos corvos
Ex. 
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Neste caso, uma espécie é submetida à contínua alteração ambiental sofrendo assim uma seleção direcional. 
Depois de um tempo se torna diferente da original. A nova espécie torna-se isolada da original PELO TEMPO e entre elas existe uma relação de ANCESTRALIDADE (relação filética)
Não existe a possibilidade de determinar o tempo exato em que a nova espécie se originou uma vez que a diferenciação é gradual, pois a diferença entre gerações é pequena e somente o acúmulo destas diferenças permite se distinguir uma da outra
RELAÇÃO FILÉTICA
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Melanismo industrial
Ex. Seleção direcional - Seleciona uma característica 
extrema de certa população 
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É um modelo que não envolve isolamento geográfico em populações habitando a mesma área restrita. 
Se dá quando uma barreira biológica ao intercruzamento se origina dentro dos limites de uma população, sem nenhuma segregação espacial das "espécies incipientes" (que estão se diferenciando). 
A maioria dos tipos existentes para este modelo de especiação é controvertida. 
Uma exceção é o da especiação instantânea, por poliploidia, que ocorre em plantas.
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Se uma simples mutação ou alteração cromossômica (tal como poliploidia) confere um isolamento reprodutivo completo em um passo, a reprodução não terá sucesso, a não ser que haja um endocruzamento (autofertilização ou cruzamento com irmãos, que também podem carregar a nova mutação). 
Entre animais, o endocruzamento é raro, mas ocorre em grupos como Chalcidoidea (himenópteros parasitas). 
Muitos modelos de especiação simpátrica baseiam-se em seleção disruptiva, como no caso de dois homozigotos para um ou mais locos que estão adaptados a diferentes fontes de recursos e há variação de múltiplos nichos. 
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A especiação simpátrica é teoricamente possível, mas provavelmente ocorre apenas sob certas condições excepcionais. 
Depende basicamente de fatores genéticos tais como: formação de híbridos "deletérios" entre distintos genótipos da população original, favorecimento pela seleção do acasalamento entre determinados genótipos (acasalamento preferencial), etc. 
Exemplos de especiação simpátrica mais estudados em animais referem-se à formação das espécies de Ciclídeos dos dos lagos de crateras africanos (Tanganika, Vitória, Malawi, etc.).
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Especiação poliplóide nas plantas Clarkia sp. (em Simpatria)
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Um possível caso de especiação vegetal. O mecanismo evolutivo que leva à formação de uma nova espécie pode estar sendo flagrado em Pernambuco. 
O processo foi detectado por pesquisadores da Universidade Federal de Pernambuco (UFPE) e da Universidade Estadual de Londrina (UEL) em pequenas populações da espécie Rhynchospora tenuis. 
As plantas observadas estão situadas em uma faixa de pouco mais de 50 km entre Porto de Galinhas e Tamandaré, no litoral sul de Pernambuco. 
Os professores Marcelo Guerra (UFPE) e André Vanzela (UEL) encontraram essa espécie durante uma análise cromossômica comparada que realizaram em mais de 50 espécies brasileiras do gênero Rhynchospora. 
ESPECIAÇÃO VEGETAL - poliploidia
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Se dá quando uma barreira biológica ao intercruzamento se origina dentro dos limites de uma população, sem nenhuma segregação espacial das espécies que estão se diferenciando 
Simpatria - significa o mesmo lugar
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Durante o exame, eles constataram que a espécie R. tenuis possuía o menor número cromossômico conhecido em plantas, 2n=4, ou seja, tinha apenas dois cromossomos nos gametas (para efeito de comparação, nos gametas humanos existem 23 cromossomos). 
Curiosamente, alguns indivíduos dessa espécie apresentavam o dobro do número normal de cromossomos (eram tetraplóides, e não diplóides, como as outras). 
ESPECIAÇÃO VEGETAL - poliploidia
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Para verificar qual seria o número cromossômico típico dessa espécie, os pesquisadores coletaram mais amostras na região e também analisaram exemplares de populações de R. temuis de vários estados brasileiros onde essa espécie ocorre, como Rio Grande do Sul, São Paulo, Bahia e Tocantins. Contudo, apenas em Pernambuco foram encontradas plantas com 2n=8, o que sugere que estas surgiram espontaneamente no meio de uma população de 2n=4. 
"Como não foi encontrado indivíduos com números cromossômicos intermediários, acreditamos que essas duas subpopulações não podem se cruzar e, portanto, os poucos indivíduos que apresentam 2n=8 encontram-se geneticamente isolados dos indivíduos com 2n=4, o que favorece a formação de uma nova espécie vegetal",
ESPECIAÇÃO VEGETAL - poliploidia
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OS PROCESSOS QUE LEVAM A ESPECIAÇÃO, SÃO OS MESMOS QUE MODIFICAM UMA POPULAÇÃO, ADAPATANDO-A AO AMBIENTE.
AMBIENTE ALTERA
SELEÇÃO AGE
POPULAÇÃO MODIFICA
ADAPTAÇÃO
CONSEQUÊNCIA
ESPECIAÇÃO