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Ludmila AmitranoMannarino Página 87 Fisiologia do Sistema Endócrino Quando iniciamos nosso estudo de fisiologia, na primeira unidade, em que falamos da participação dos sistemas na manutenção da homeostasia, apresentamos o sistema endócrino como responsável pela regulação das funções corporais, junto do nervoso, onde ele atua a nível celular, incrementando ou minimizando uma função. O sistema endócrino é formado por células produtoras de hormônios, que podem estar difusas nos tecidos ou organizadas, formando as glândulas endócrinas. Nessa unidade será realizada uma apresentação breve das glândulas que compõem o sistema endócrino, os hormônios por elas produzidos, seus efeitos e como ocorre o estímulo e o controle da secreção hormonal. Como a função reprodutiva também está relacionada à produção de hormônios, aproveitaremos para apresentá-la nesta unidade. A coordenação das funções a nível celular, tecidual e orgânica pode ser realizada por mediadores químicos que atuam nas células-alvo, que são as que possuem receptores específicos para eles, sendo então capazes de modificar seu metabolismo. Podemos destacar a sinalização autócrina, parácrina e endócrina. Na sinalização parácrina, as células-alvo estão localizadas próximas às que produzem e liberam os mediadores químicos, que difundem pelo espaço intersticial. Na autócrina, a célula-alvo é a própria célula que secretou o mediador. Na endócrina, o mediador químico depende da corrente sanguínea para chegar até as células-alvo. Tipos de sinalização química Hormônios Os hormônios são mensageiros químicos liberados por glândulas endócrinas, que, pela corrente sanguínea difundem-se por todo o corpo, sendo que só produzirão efeito aonde houver receptores para que eles possam interagir e modificar o funcionamento das células. Podemos classificar os hormônios pela sua natureza química, sendo: Aminas, que são derivados do aminoácido tirosina. Formam os hormônios da tireoide (tiroxina e triiodotironina) e as catecolaminas (adrenalina e noradrenalina). Proteicos, que são derivados de cadeias de aminoácidos, sendo eles a maioria dos hormônios endócrinos. Exemplos: insulina, glucagon, ocitocina, hormônio antidiurético, hormônio do crescimento e paratormônio. Ludmila AmitranoMannarino Página 88 Esteroides, que são derivados do colesterol. Exemplos: testosterona, estrógeno, progesterona, cortisol e aldosterona. De acordo com a natureza química, os hormônios apresentam diferenças quanto à solubilidade, que determinará o local em que ele irá atuar na célula e como serão transportados pelo sangue. Os hormônios, em geral, e as catecolaminas, são hidrossolúveis, sendo transportados livres pela circulação e interagem em receptores localizados na membrana celular. Os hormônios tireoidianos e os esteroides são lipossolúveis, por tanto são transportados ligados a proteínas plasmáticas e interagem em receptores com localização intracelular. O mecanismo de ação dos hormônios depende de onde são formados os complexos hormônio- receptor. Os que atuam em receptores celulares na membrana plasmática são responsáveis pela ativação de segundos mensageiros intracelulares que irão modificar o padrão de funcionamento da célula. Os que atuam em receptores no núcleo promovem a ativação de fatores de transcrição, modificando o padrão de síntese proteica da célula. De uma forma geral a ação dos hormônios promove resposta do tipo alteração na expressão gênica, na velocidade de reação química, na permeabilidade da membrana, no rearranjo do citoesqueleto e no próprio metabolismo orgânico, como crescimento, secreção, entre outros. Apesar de um mecanismo mais lento e durador que o do sistema nervoso, eles atuam de forma integrada, e o principal centro integrador é o hipotálamo. mecanismo de ação dos hormônios A regulação da secreção hormonal é feita por feedback (retroalimentação), onde o efeito do hormônio controla a própria secreção, regulando os níveis plasmáticos conforme a necessidade do organismo. O feedback é denominado negativo quando o efeito biológico inibe a própria secreção, sendo a maioria dos mecanismos de controle, e positivo quando estimula mais a própria secreção, sendo necessário que um fator extrínseco ao sistema de retroalimentação o interrompa, e estão associados ao parto e a amamentação. Ludmila AmitranoMannarino Página 89 A) B) Tipos de feedback A feedback negativo ; B- feedback positivo Hipotálamo e hipófise O hipotálamo é uma estrutura localizada no encéfalo, e representa a interface entre o sistema nervoso e o endócrino, sendo responsável pela integração de informações geradas em diversas regiões do corpo. Quanto à produção de hormônios, o hipotálamo estabelece duas relações com a hipófise, uma de regular a secreção hipofisária, e outra de ter os seus dois hormônios endócrinos secretados por ela, a ocitocina e o hormônio antidiurético (ADH). A hipófise, também chamada de pituitária, possui dupla origem embrionária, o que determina uma diferença morfofuncional entre a adeno-hipófise (ou hipófise anterior) e a neuro-hipófise (ou hipófise posterior). A adeno-hipófise possui origem no epitélio da faringe (evaginação ascendente do assoalho da cavidade oral), sendo esta a porção glandular que produz e secreta seis hormônios próprios: a prolactina, o hormônio do crescimento, o adrenocorticotrófico, tireotrófico e os gonadotróficos (folículo estimulante e luteinizante), cuja secreção é controlada por hormônios liberadores e inibidores hipotalâmicos. A neuro- hipófise origina-se de um prolongamento do hipotálamo (evaginação descendente do tecido neural), sendo Ludmila AmitranoMannarino Página 90 formada por tecido nervoso, logo não produz hormônios próprios, sendo responsável pela secreção dos hormônios ocitocina e antidiurético (ADH) produzidos pelo hipotálamo. Desenvolvimento embrionário da hipófise A secreção dos hormônios hipotalâmicos pela hipófise ocorre devido à formação do trato nervoso hipotálamo-hipofisário, onde os neurônios que produzem o hormônio possuem o corpo celular no hipotálamo, e seus axônios prolongam-se até a neuro-hipófise, liberando os hormônios quando recebem os estímulos apropriados. O controle hipotalâmico sobre a hipófise ocorre por neuro-hormônios tróficos (liberadores e inibidores de secreção hipofisária), produzidos por neurônios hipotalâmicos, que chegam a adeno-hipófise por meio do sistema porta hipotálamo-hipofisário, onde são liberados em um plexo capilar no hipotálamo, conduzidos pela veia porta para a adeno-hipófise, e liberados no interstício por meio dos capilares hipofisários, atuando sobre as células hipofisárias produtoras de hormônios. Trato nervoso hipotálamo-hipofisário e Sistema porta hipotálamo-hipofisário Abaixo estão relacionados os hormônios tróficos hipotalâmicos, os hormônios hipofisários que possuem a secreção controlada por eles, e os tecidos-alvo das secreções hipofisárias, incluindo a resposta produzida por estes. Ludmila AmitranoMannarino Página 91 H. liberador das gonadotrofinas (GnRH) → estimula liberação das gonadotrofinas (FSH e LH) hipofisárias que irão atuar sobre as gônadas masculinas e femininas. H. liberador da corticotrofina (CRH) → estimula liberação do h. adrenocorticotrófico (ACTH) hipofisário que irá atuar sobre o córtex adrenal, estimulando principalmente a secreção de cortisol. H. liberador (PrRP) e inibidor (Dopamina) da prolactina → regula a liberação de prolactina (Prl) hipofisária que atua nas mamas. H. liberador de tireotrofina (TRH) → estimula liberação h. tireotrófico (TSH) pela hipófise que atua na tireoide, regulando a secreção de seus hormônios H. liberador (GHRH) e inibidor (Somatostatina) de somatotrofina (ou hormônio do crescimento)→ regula a liberação do hormônio do crescimento pela hipófise. Agora serão apresentados os hormônios secretados pela adeno e neuro-hipófise, e suas ações no organismo. secreção hipofisária Hormônio antidiurético (ADH) ou vasopressina O hormônio antidiurético foi estudado na unidade em que foi apresentada a fisiologia do sistema renal, mas relembrando, ele é um hormônio hipotalâmico, secretado pela neuro-hipófise. Participa da regulação da osmolaridade do plasma sanguíneo, por aumentar a disponibilidade de aquaporinas no segmento tubular final dos néfrons, o que aumenta a permeabilidade à água, diminuindo a sua excreção pelos rins independente da excreção de solutos, logo aumenta a volemia e diminui a diurese, o que torna o sangue menos concentrado e a urina menos diluída. O principal estímulo para secreção é o aumento da osmolaridade sanguínea, percebido pelos osmorreceptores hipotalâmicos, podendo também ser estimulado durante o exercício; em situações de estresse e dor; e pela queda da pressão sanguínea, onde a redução do volume de sangue em 15-25%, eleva em até 50 vezes a secreção de ADH, e nessas condições ocorre constrição das arteríolas do corpo. Ludmila AmitranoMannarino Página 92 Ocitocina Também é um hormônio hipotalâmico, secretado pela neuro-hipófise. Participa do momento do parto e da ejeção do leite, estimulando a contração da musculatura lisa dos alvéolos mamários e do útero. Exercem efeito sobre o útero, no final da gestação, onde as primeiras contrações uterinas promovem a distensão da cérvix e vagina, o que é uma estimulação mecânica, favorecendo a secreção de ocitocina, que atua intensificando as contrações da musculatura uterina. A sucção do mamilo durante a amamentação é uma estimulação mecânica que também favorece a secreção de ocitocina, promovendo a contração do músculo liso que envolve o alvéolo, permitindo a ejeção do leite para os ductos mamários. Hormônio do crescimento (GH) ou somatotrópico ou somatotropina É um hormônio da adeno-hipófise, atua induzindo o crescimento de quase todos os tecidos que tem capacidade de crescer (principalmente ossos e músculo esquelético), por aumentar o tamanho e o número de células. Exerce seu efeito direto sobre os tecidos ou indiretamente por induz o fígado (principalmente) a sintetizar somatomedinas, sendo a principal delas a IGF-1(fator de crescimento insulínico), que atua principalmente nas cartilagens. São encontrados também, os fatores de crescimento dos nervos, dos fibroblastos, epidérmico, ovariano e plaquetário. O crescimento depende de adequado suprimento alimentar, carga genética e ações hormonais (h. crescimento, h. tireoidiano, h. sexuais e insulina). Durante os estágios iniciais do desenvolvimento, o crescimento do corpo é proporcional, e após o fechamento da placa epifisária não há mais crescimento ósseo, evento que ocorre nas proximidades da puberdade tendo em vista que os esteroides (estradiol ou testosterona) fecham a placa epifisária. O GH exerce efeitos metabólicos, que são importantes para favorecer o crescimento, e serão resumidamente descritos a seguir. No metabolismo de carboidratos: provoca resistência à insulina, pois reduz a captação e utilização de glicose pelos tecidos (músculo esquelético e tecido adiposo) e estimula o aumento da produção de glicose pelo fígado, causando hiperglicemia e aumento compensatório da secreção da insulina, produzindo dessa forma, um efeito diabetogênico ou antiinsulínico, tanto que o excesso de GH causa a diabetes hipofisária. No metabolismo de proteínas: promove anabolismo proteico, estimulando a captação de aminoácidos pelas células e a síntese proteica, favorecendo o desenvolvimento de massa magra. No metabolismo de lipídios: promove a utilização da gordura reservada no tecido adiposo, o que promove a diminuição de massa gorda, por estimular a lipólise, onde os produtos serão utilizados como fonte de energia. O excesso de GH forma quantidade excessiva de corpos cetônicos, causando cetose além de favorecer a esteatose hepática (acúmulo de gordura no fígado). No metabolismo dos eletrólitos: eleva os níveis plasmáticos de nitrogênio e fósforo, e atua a nível intestinal favorecendo a absorção de cálcio, provavelmente por meio da vitamina D; nos rins diminui a excreção de sódio e potássio; e aumenta o volume do líquido extracelular por estimular o sistema renina- angiotensina-aldosterona e inibir do peptídeo natriurético atrial. Ludmila AmitranoMannarino Página 93 A secreção do GH é pulsátil durante o período de 24h (mecanismo ainda não bem elucidados), sendo que depois da adolescência vai diminuindo, e quando na idade muito avançada, chega a ser de apenas 25% do secretado na adolescência. A sua secreção pode sofrer influência por fatores, demonstrados na tabela a seguir: Estimulação Inibição H. de liberação do GH H. de inibição do GH (somatostatina) Diminuição da glicemia Aumento da glicemia Diminuição sérica de AGL Aumento sérico de AGL Inanição - deficiência de proteína Somatomedinas (IGF) Traumatismos, estresse, excitação GH exógeno Exercício físico Envelhecimento Primeiras 2 horas de sono profundo Obesidade Testosterona, estrogênio Fatores que interferem na secreção pulsátil do GH hipofisário. Prolactina (Prl) É o hormônio da adeno-hipófise que atua na mama juntamente com hormônios ovarianos estimulando a diferenciação e a expansão do tecido mamário (na puberdade e na gestação) e a lactogênese (durante a amamentação). Durante a amamentação a Prl tem efeito anovulatório por inibir GnRH e diminuir a sensibilidade das gônadas aos hormônios gonadotróficos (FSH e LH) Secreção da prolactina ocorre em níveis muito baixos em homens e mulheres fora da gestação e amamentação, e no aleitamento a sucção do mamilo estimula o hipotálamo a produzir o PrRP que estimula adenohipófise secretar a Prl que resulta em mais produção de leite. Durante a gestação, ocorre o desenvolvimento das mamas, mas a lactação é inibida por efeito do estrogênio e progesterona. A dopamina secretada pelo hipotálamo também inibe a secreção de Prl. ação hormonal no desenvolvimento mamário na puberdade, gestação e lactação Durante a amamentação, a lactogênese é dependente do reflexo da prolactina (ou de produção) e a ejeção láctea, do reflexo da ocitocina (ou de "descida"). Ludmila AmitranoMannarino Página 94 Outros hormônios da adeno-hipófise A adeno-hipófise secreta hormônios que irão atuar sobre outras glândulas endócrinas, sendo eles: Hormônio tireotrófico (TSH) → estimula a tireoide a produzir T3/T4 Hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) → estimula córtex adrenal a produzir, principalmente os glicocorticoides. Hormônios gonadotróficos (FSH e LH) → estimulam os ovários e testículos, a produzirem hormônios sexuais e controlam a gametogênese. Tireoide e paratireoide A tireoide possui dois tipos de células secretoras, que produzem dois tipos de hormônios distintos. Os derivados da tirosina são produzidos pelas células foliculares e atuam principalmente no metabolismo celular. O produzido pelas células parafoliculares, a calcitonina, atua juntamente com o paratormônio (PTH), produzido pela paratireoide e a vitamina D, no controle do metabolismo do cálcio. A tireoide está localizada caudal a laringe, na altura dos primeiros anéis cartilaginosos, sendo composta por dois lobos e apresenta em sua superfície pequenos nódulos, que são as glândulas paratireoides. 1. Hormônios derivados da tirosina. A tireoglobulina iodetada é a proteína tiroglobulina, composta de aminoácidos tirosina, e contém o iodo associado. Essa proteína é a precursora dos hormônios triiodotironina (T3) e tiroxina ou tetraiodotironina (T4), e fica armazenada nocoloide, que está dentro dos folículos formados pelas células foliculares, até sua liberação. A tireoide secreta maior quantidade de T4, que nos tecidos é convertida a T3, que é a forma mais ativa. Esses hormônios são conhecidos como termogêncios, pois incrementam as rações de oxidação celular em praticamente todas as células, ou seja, o metabolismo, aumentando a produção de calor. Secundariamente a essa ação, favorecem o crescimento e desenvolvimento corporal, principalmente do sistema nervoso central, sendo fundamental para seu bom desenvolvimento no período perinatal e na infância. Regulam o metabolismo dos carboidratos, pois aumentam a sua absorção intestinal e favorecem a entrada de glicose nas células, por estimular a secreção de insulina; e das gorduras, favorecendo a lipólise nos tecidos adiposos, disponibilizando ácido graxo no sangue para serem aproveitados como energia, pelas células. A secreção é controlada pelo hormônio hipofisário tireotrófico (TSH) e o liberador de tireotrofina hipotalâmico (TRH), por mecanismo de feedback negativo. Outros fatores atuam sobre o hipotálamo podendo estimular a secreção de TRH, como o estresse, frio e traumatismos. Calcitonina e paratormônio (PTH) e vitamina D Esses três hormônios estão envolvidos no metabolismo do cálcio e do fósforo, mantendo a proporção fisiológica de cálcio: fósforo em 2:1. O cálcio é um íon envolvido em diversas funções orgânicas, participa da contração muscular, da exocitose de neurotransmissores e hormônios, da coagulação do sangue, da atividade enzimática, além de atuar como segundo mensageiro intracelular e ser um importante componente da matriz mineral do osso e do dente. Ludmila AmitranoMannarino Página 95 O fósforo também é um componente da matriz mineral óssea e dentária, além de ser essencial no Sistema Tampão acidobásico e participar da formação de fosfolipídios, fosfoproteínas, ácidos nucleicos e ATP. A concentração do cálcio sanguíneo é dependente da reabsorção (osteócitos e osteoclastos) ou deposição (osteoblastos) óssea, maior absorção ou não no intestino, e reabsorção ou secreção renal. Na condição em que a concentração de cálcio no sangue é normal (9,4mg/dL), a deposição e reabsorção óssea estão em equilíbrio. Quando a calcemia diminui, estimula a paratireoide a secretar o PTH, que estimula a reabsorção de cálcio renal, intestinal e ósseo, corrigindo a calcemia, e inibindo, por feedback negativo, a secreção do PTH. As ações são mediadas pela vitamina D que tem sua ativação renal estimulada pelo próprio PTH. A mineralização do osso não é comprometida, pois fatores inerentes ao osso estimulam a deposição, mantendo a taxa de remodelagem óssea. Quando a calcemia eleva, estimula as células parafoliculares da tireoide a secretarem a calcitonina, que inibe a ação dos osteoclastos, diminuindo a ação de reabsorção óssea, não favorecendo a sua deposição nem a reabsorção renal e intestinal, mas permitindo que o cálcio seja excretado pelos rins, normalizando a calcemia, que por feedback negativo inibe a secreção do hormônio pela tireoide. A vitamina D é considerada como “Hormônio lipossolúvel”, sendo fundamental para absorção de cálcio no intestino. Sua obtenção pode ser pela pele onde 7-desidrocolesterol, por ação da luz UV, é convertido em colecalciferol (D3), ou pela dieta, em que obtemos o ergosterol (D2) e colecalciferol (D3). Independente da origem, no fígado, o colecalciferol é convertido à 25-hidroxicolicalciferol, para, posteriormente, nos rins, por ação do PTH, ser finalmente convertido a sua forma mais ativa, 1,25-diidroxicolicalciferol. Suprarrenais ou adrenais As adrenais têm participação no metabolismo de proteínas, carboidratos e lipídios, além de estar envolvida na resposta ao estresse e no controle da resposta imune e inflamatória. Elas possuem dupla origem embrionária, o que lhes confere uma diferença histofuncional, sendo formada cada uma pelas seguintes regiões: Medula adrenal, que possui origem na crista neural. Possui células cromafins que secretam catecolaminas, que são a adrenalina e noradrenalina. Córtex adrenal, com origem no mesoderma celômico da parede abdominal posterior. Secreta hormônios derivados do colesterol, sendo formada por três zonas, a glomerulosa (mais externa), que secreta mineralocorticoides; a fasciculada (intermediária), que secreta glicocorticoides; e a reticular (mais interna), que secreta andrógenos. Ludmila AmitranoMannarino Página 96 divisão histológica da glândula adrenal Medula adrenal As catecolaminas são sintetizadas a partir do aminoácido tirosina, por uma cadeia enzimática até a formação de noradrenalina, que na sua maior parte é convertida a adrenalina. A secreção é controlada pelo sistema nervoso simpático, na reação de alarme, em que a catecolamina (adrenalina) é liberada direto na corrente sanguínea, promovendo uma resposta generalizada, permitindo uma reação a situações de estresse. Os efeitos sistêmicos são os mesmos que os promovidos pela resposta vegetativa do sistema nervoso simpático, vamos destacar os metabólicos. O efeito hiperglicemiante ocorre devido às catecolaminas estimularem, no fígado, a glicogenólise (quebra do glicogênio - reserva intracelular de glicose), a gliconeogênese (formação de glicose a partir de aminoácidos e lipídios), além de inibir a glicogênese (síntese de glicogênio, para armazenamento intracelular de glicose); e no pâncreas por estimular a secreção de glucagon e inibir a de insulina. O efeito hiperlipidemiante é consequência das catecolaminas atuarem nas reservas de gordura corporal estimulando o fornecimento de substrato energético para as células. E, de uma forma geral, determina aumento do metabolismo basal da célula, com maior consumo de oxigênio, e estimulam a secreção dos hormônios tireoidianos. Córtex adrenal Esta região da adrenal secreta hormônios esteroides, que são derivados do colesterol. Este é convertido a pregnenolona que pode seguir três vias enzimáticas, que apesar de interligadas por diversos substratos, originam hormônios diferentes, que são os mineralocorticoides, os glicocorticoides, e os androgênios. O principal mineralocorticoide é a aldosterona, que, como visto na unidade do sistema renal, é responsável pela reabsorção de sódio e excreção de potássio pelos rins, interferindo na volemia e na diurese. Atua também nas glândulas salivares e sudoríparas, que possuem secreção rica em cloreto de Ludmila AmitranoMannarino Página 97 sódio estimulando a reabsorção nos ductos excretores tendo importância de conservar o sal no organismo em ambientes quentes (glândula sudoríparas) e quando ocorre excesso de salivação (glândulas salivares). Nos quadros de diarreia, favorece a absorção de sódio pelos intestinos, diminuindo a perda pelas fezes. O controle da secreção da aldosterona ocorre principalmente pela angiotensina II (sistema renina- angiotensina), podendo ser influenciada pelo aumento da concentração de K+ e diminuição do Na+ plasmático. O ACTH hipofisário é o que possui menor interferência na secreção de aldosterona. Dos glicocorticoides, o mais importante é o cortisol, que permite que muitos processos fisiológicos sejam mantidos em níveis normais, sendo esse evento denominado de efeito permissivo. Nessa situação, ocorre o aumento da transcrição gênica de enzimas envolvidas nos processos celulares devido a interação em receptor no citosol, que é transpassado para o núcleo, modulando a expressão gênica. É considerado um hormônio catabólico e diabetogênico e possui importantes funções, descritas a seguir: Efeitos sobre o metabolismo de carboidratos. Estimula gliconeogênese hepática por duas vias: incrementa a síntese de enzimas envolvidas no processo alémde aumentar a mobilização de aminoácidos nos músculos (catabolismo proteico muscular). A consequência será o aumento do armazenamento de glicogênio para ser utilizado pelos hormônios glicolíticos (glucagon e adrenalina). Aumenta a glicemia por diminuir a utilização de glicose pelas células (principalmente músculo esquelético e tecido adiposo), o que promove um efeito anti-insulinico. Efeitos sobre o metabolismo de proteínas. Favorece o catabolismo protéico, aumentando a concentração de aminoácidos no sangue, além de favorecer a captação desse pelo fígado para gliconeogênese e síntese de proteínas hepáticas e plasmáticas. Efeitos sobre o metabolismo de gorduras. Estimula a lipólise, para gliconeogênese hepática e para substrato energético para as células. Favorece a deposição de gordura em algumas regiões (quando em excesso, e por tempo prolongado) como rosto (face “de lua cheia”), parte superior das costas (“corcova de búfalo”), abdome e tórax. Efeito anti-inflamatório e imunossupressor. Atua modulando as células de defesa, principalmente os eosinófilos, basófilos e linfócitos. Aumenta a resistência vascular, o que diminui o edema das inflamações. Efeitos no período perinatal. Favorece a maturação pulmonar por estimular a produção de surfactante e por diminuir a espessura dos alvéolos, reduzindo as barreiras para a difusão dos gases. É responsável pelo início das alterações endócrinas, no feto e na mãe, responsáveis pelo parto. Alguns dos outros efeitos, os quais são observados pelas alterações nas concentrações de cortisol plasmático. Sobre os rins → aumentam a taxa de filtração glomerular. Sobre os ossos → reduzem a atividade osteoblástica além de diminui absorção de cálcio intestinal (acreditam que pela diminuição da vitamina D) Sobre o sistema nervoso central → possuem uma ação moduladora nos processos sensoriais, intelectuais e afetivos. A secreção do cortisol é controlada por feedback negativo, e o estímulo de secreção ocorre pelo ACTH hipofisário, que é regulado pelo CRH (hormônio liberador de corticotropina) hipotalâmico. Possui um ritmo circadiano com um mínimo de secreção à noite e o máximo entre seis e oito horas da manhã, decrescendo em seguida. O pico de liberação pode ser alterado mudando-se o ciclo sono-vigília (fuso horário, longa exposição à luz ou escuridão). E a secreção pode ser aumentada pelo estresse físico e mental, que aciona o eixo hipotálamo-hipofisário. Dos andrógenos secretados pelo córtex adrenal, o principal representante é a testosterona, e, em menor concentração, também são secretados estrogênio e progesterona. Possuem pouco efeito fisiológico, Ludmila AmitranoMannarino Página 98 e sendo hormônios da reprodução, os produzidos pelas gônadas é que são os efetivos. No entanto, os andrógenos corticais parecem exercer importância na libido (interesse sexual) das mulheres. Pâncreas endócrino O pâncreas é uma glândula mista, possuindo uma secreção exócrina, que é liberada no duodeno, sendo rica em enzimas que participam da digestão dos alimentos, e uma secreção endócrina, realizada pelas células das Ilhotas de Langerhans, que liberam mediadores químicos envolvidos no controle do metabolismo da glicose, lipídeos e proteínas. Iremos abordar a secreção endócrina do pâncreas. Nas ilhotas de Langerhans temos a presença de quatro tipos de células: alfa que secretam glucagon; beta que secretam insulina e amilina; delta que secretam somatostatina e as células F ou PP que secretam o polipeptídio pancreático, sendo que as células alfa (principalmente) e beta que ocorrem em maior número. Os hormônios pancreáticos são drenados para veia porta, que conduz o sangue primariamente para o fígado, que modula a disponibilidade para corrente sanguínea. Revendo permeabilidade celular à glicose... As células do tubo digestório e túbulo renal absorvem glicose por transporte ativo, e as outras células por difusão facilitada, quando ela é imediatamente fosoforilada. As células que são normalmente permeáveis, mas na presença de insulina a permeabilidade a glicose é aumentada, são os neurônio, os hepatócitos e as musculares esqueléticas em atividade. As que apresentam baixa permeabilidade, dependendo da insulina para absorver a glicose são, principalmente, as musculares em repouso e os adipócitos. Revendo metabolismo de glicose... Glicólise é a quebra da glicose para obtenção de energia (ATP), glicogênese é síntese de glicogênio, glicogenólise é a quebra de glicogênio, gliconeogênese é a produção de glicose a partir de aminoácidos e lipídios. Glicogênio é uma cadeia ramificada de glicose, sendo a forma de armazena-la sem aumentar a osmolaridade da célula. Insulina O principal efeito da insulina é diminuir a glicemia (efeito hipoglicemiante). Ela atua aumentando a captação e utilização de glicose em 80% das células, onde o fígado é capaz de reter cerca de 60% da glicose obtida nas refeições. No fígado, a insulina estimula a glicogênese e inibe a glicogenólise e a gliconeogênese; promove a síntese de ácidos graxos, para serem transportados para os adipócitos e então armazena-los na forma de gorduras, isso ocorre quando a ingestão de carboidratos é maior do que a capacidade de armazenamento na forma de glicogênio. Nos músculos esqueléticos, a insulina aumenta a captação de aminoácidos e a síntese de proteínas. Nos adipócitos favorece a lipogênese (síntese de lipídios) a partir da glicose. Por essas ações, a insulina é considerada um hormônio hipoglicemiante e poupador de proteínas e lipídios, visto que favorece a utilização da glicose como fonte de energia. E consequentemente ocorre uma diminuição na concentração de glicose, aminoácidos, ácidos graxos e corpos cetônicos, no sangue. O principal estímulo para secreção é a elevação da glicemia, logo está aumentada após alimentação. Outros fatores favorecem a secreção, potencializando a ação da glicose, como elevação da concentração sanguínea de aminoácidos; hormônios gastrintestinais; presença de glicose, aminoácidos e ácidos graxos no trato gastrintestinal; e sistema nervoso parassimpático. A secreção é inibida pela diminuição da glicemia, somatostatina pancreática, sistema nervoso simpático e adrenalina. Glucagon O glucagon é um hormônio antagônico à insulina, promovendo efeitos inversos, sendo o principal deles a elevação da glicemia (efeito hiperglicemiante). Ludmila AmitranoMannarino Página 99 No fígado, estimula a gliconeogênese, efeito favorecido por aumentar a captação de aminoácidos, a glicogenólise, e inibe a glicogênese, aumentando a disponibilidade de glicose para o sangue. Estimula lipólise nas células adiposas, o que disponibiliza ácidos graxos para ser utilizado como fonte de energia em outros tecidos. O estimulo principal para secreção de glucagon é a diminuição da glicemia, logo ocorre aumento da secreção no período entre as refeições. Outros fatores que estimulam a sua secreção são: aumento da concentração de aminoácidos no sangue (para gliconeogênese), exercício exaustivo (mantém a glicemia), sistema nervoso simpático e hormônios gastrintestinais. E os fatores que inibem são a elevação da glicemia, o sistema nervoso parassimpático, e a somatostatina. Outros hormônios pancreáticos A somatostatina, também é produzida pelo hipotálamo e inibe a secreção do hormônio do crescimento, participa da regulação da atividade digestória, reduzindo a digestão e absorção dos nutrientes, prolongando o tempo em que o alimento fica disponível no TGI, o que permite que os nutrientes sejam assimilados pelo organismo. Possui a secreção estimulada pelo aumento da concentração sérica de nutrientes (principalmente glicose, aminoácidos e ácidos graxos) e por hormônios gastrintestinais. A amilina, que também é secretada pelas células beta das ilhotas pancreáticas, possui os efeitos fisiológicos aindanão bem definidos, parecendo atuar inibindo o esvaziamento gástrico, além de estimular a glicogenólise muscular. O peptídeo pancreático, inversamente a somatostatina, favorece a digestão e a absorção dos nutrientes pelo TGI. Possui a secreção estimulada por hormônios do TGI , hipoglicemia e pela ingestão de proteínas (principalmente) carboidratos e gorduras. A secreção é inibida pela somatostatina. Glândula pineal É responsável pela secreção de melatonina, cujos efeitos parecem estar relacionados ao estabelecimento do ritmo cicardiano, que corresponde ao ciclo de 24h, aproximadamente, onde ocorrem os eventos orgânicos, coordenados, principalmente, pelo ciclo de sono/vigília. Sua secreção ocorre por estímulo do núcleo supraquiasmático (SNC), onde, em períodos de luz, o núcleo inibe a sua secreção, e no escuro estimula. Este hormônio está associado à indução do sono, à função imune e à função reprodutiva. Endocrinologia da reprodução A determinação do sexo em mamíferos ocorre em três níveis, em que o seguinte depende do anterior, sendo eles o sexo genético, gonadal e fenotípico. Sexo genético – XX / XY Sexo gonadal – ovários / testículos Sexo fenotípico – fêmea / macho O sexo genético é determinado na fecundação, onde o encontro de gametas X com X tende a desenvolver indivíduos do sexo feminino, e do X com Y, do sexo masculino, pois existe uma região determinante do sexo no cromossomo Y (TDF - Gene SRY), que sintetiza a proteína SRY. Essa proteína induz que a gônada indiferenciada forme testículos, e esses produzem dois hormônios, o hormônio antimülleriano (AMH) e a testosterona (convertida nos tecidos à diidrotestosterona). Na ausência da proteína SRY, a gônada indiferenciada formará ovários. O hormônio antimülleriano inibe o desenvolvimento dos ductos de Müller em tubas uterinas, útero e parte superior da vagina. A testosterona determina a diferenciação sexual fenotípica primária, com a masculinização das estruturas fetais Ludmila AmitranoMannarino Página 100 indiferenciadas como a conversão dos ductos de Wolff em vesícula seminal, ducto deferente e epidídimo, além da formação do pênis e da bolsa escrotal. Na ausência da testosterona as estruturas indiferenciadas darão origem as do sexo feminino, como presença de clitóris, lábios menores e maiores e abertura vaginal. A diferenciação sexual secundária ocorre na puberdade, onde os hormônios masculinos (testosterona e diidrotestosterona) determinam a distribuição de pelo no corpo e na face, além de maior ganho de massa muscular, engrossamento da voz e crescimento e desenvolvimento peniano e testicular. A ausência de testosterona e a presença de hormônios femininos formam o corpo da mulher, com distribuição localizada de gordura, crescimento e desenvolvimento das mamas e do útero. Reprodução masculina São funções do sistema reprodutor masculino: a produção de gametas (espermatozoides) e hormônios, além de ser capaz de realizar a deposição do gameta no interior da genitália feminina. É formado por dois testículos, que produzem hormônios e gametas (sptz); pelas vias espermáticas, que são o epidídimo, canal deferente, uretra; pelas glândulas anexas, as vesículas seminais, próstata e as glândulas bulbouretrais (Cowper); e pelo pênis, que é o órgão copulatório. Os testículos ficam alojados dentro da bolsa escrotal, para manter a temperatura abaixo de 37º, permitindo a espermatogênese. Possuem túbulos seminíferos, local onde as células germinativas estão localizadas e se desenvolvem; células de Sertoli, que dão suporte físico e nutrição para os sptz, além da produção de hormônios. Os túbulos seminíferos desembocam no epidídimo, onde ocorre a maturação e o armazenamento dos sptz, que durante a ejaculação irão percorrem o ducto deferente e uretra. No interstício testicular estão localizadas as células de Leydig, que são responsáveis pela produção de hormônios. testículo e túbulos seminíferos. Durante a espermatogênese, as espermatogônias tipo A sofrem mitose e originam as do tipo B, que sofrerão a diferenciação em espermatócito primário, que pela primeira divisão meiótica formarão o espermatócito secundário (células haploides), e pela segunda divisão meiótica originarão as espermátides, e estas sofrerão a espermiogênese, formando os sptz. A espermatogênese tem início na adolescência e é contínua durante a vida do homem. São produzidos em média de 120 milhões de sptz por dia. Ludmila AmitranoMannarino Página 101 O espermatozoide é formado por um acrossoma (ou capuz), onde estão localizadas as enzimas proteolíticas que são necessárias para que ocorra a fertilização; a peça intermediária onde estão localizadas as mitocôndrias e a enzima ATPase, responsáveis pela produção de energia; e a cauda (flagelo), que possui microtúbulos contráteis, dando motilidade ao sptz. Em 3 a 5 ml de sêmem ejaculado são encontrados 200-400 milhões de sptz, além da secreção do canal deferente, que é rica em ácido cítrico; da próstata, que é uma secreção alcalina responsável por neutraliza a acidez, pois o sptz só é móvel em pH 6,0-6,5 e também contém enzimas, cálcio, íon citrato e fosfato; das vesículas seminais, que possuem frutose, fibrinogênio e prostaglandinas, que aumentam a motilidade no trato genital feminino; e das bulbouretrais, que é mucóide, responsável pela lubrificação, facilitando a penetração do pênis na vagina. O ato sexual pode ser dividido em quatro fases: Excitação - Que pode ser de origem sensorial, por estímulo na glande e/ou psíquica, por comando do córtex cerebral, desencadeado por lembranças, pensamentos e imagens. Ereção - Predominantemente por controle do sistema parassimpático, que devido ao estímulo, entra mais sangue pelas duas artérias do que sai pela veia, levando a congestão peniana, evento que permite que o pênis aumente de volume, torne-se rígido e ereto. Emissão - Coordenada pelo sistema simpático, desde que haja prosseguimento do estímulo, determina a contração das vias espermáticas e glândulas anexas ocorrendo então o enchimento da uretra, de semem. Ejaculação - Também coordenada pelo sistema simpático e com o prosseguimento do estímulo, iniciam-se contração rítmica dos músculos dos ductos genitais, dos tecidos eréteis peniano e da uretra, permitindo o esvaziamento da uretra. Os hormônios andrógenos são produzidos pelas células de Leydig presentes no interstício testicular, e são a testosterona, diidrotestosterona e a androstenediona. Durante o período fetal, são responsáveis pelo desenvolvimento dos caracteres sexuais masculinos primários e descida testicular (que ocorre a partir do sétimo mês da gestação). Após o nascimento, só voltam a ser secretados na puberdade, determinando os caracteres sexuais masculinos secundários, o desenvolvimento dos órgãos sexuais, o crescimento somático (principalmente de ossos e músculos), aumentam a libido, determinam um comportamento mais agressivo e participam do controle da espermatogênese. A testosterona é a principal fonte de estradiol em homens, que é produzido no próprio testículo. O controle da atividade reprodutiva no homem envolve vários mediadores químicos, coordenados pela secreção de GnRH hipotalâmico, que ocorre em pulsos durante o período de 24h. O GnRH estimula adeno- hipófise a secretar o FSH (hormônio folículo estimulante), que atua nas células de Sertoli, favorecendo o início da espermatogênese. A inibina, também secretada pelas células de Sertoli, inibe a secreção de FSH por feedback negativo., estimulando a secreção de LH (hormônio luteinizante), que é importante para continuidade da espermatogênese, pois estimula a secreção de testosterona pelas células de Leydig. A testosterona inibe secreção de LH por feedback negativo, permitindo nova secreção de FSH. Ludmila AmitranoMannarino Página102 controle da espermatogênese. O climatério masculino corresponde à diminuição da função sexual, relacionada à diminuição da testosterona. Tem inicio após 40-50 anos e acentua após 68 anos, sendo variável de indivíduo para indivíduo. Os sintomas são semelhantes aos das mulheres, representados por fogacho, sufocação e distúrbios psíquicos. Reprodução feminina São funções do sistema reprodutor feminino: a produção de gametas (ovócitos) e hormônios; receber os gametas masculinos; favorecer a fecundação e permitir a gestação e a lactação. O sistema reprodutor feminino é formado por dois ovários, onde ocorre a produção de hormônios e de gametas; dois ovidutos ou trompas de Falópio, onde ocorre a fecundação; útero, onde ocorre a gestação; pela vagina, local de acomodação do pênis, e possui as células de Bartholin, que produzem o muco que favorece a penetração. O clitóris é o órgão responsável pelo prazer sexual, na mulher. O útero possui três camadas, o perimétrio, que é a camada serosa externa; o miométrio, que é a camada média formada de músculo liso; e o endométrio, que é o estrato funcional, formado por uma camada superficial, cuja metade é descamada em cada ciclo, e uma profunda, que forma um novo estrato funcional em cada ciclo menstrual. Após a ovulação (saída do óvulo do ovário), o ovócito migra para oviduto e depois para o útero. Ocorrendo fecundação o zigoto é implantado no útero, desenvolvendo a gestação. Não ocorrendo fecundação, ocorre a menstruação, que é a descamação do endométrio. Na oogênese (produção de gametas femininos) as oogônias (células germinativas), a partir do sétimo mês de (gestação) terão dado origem a cerca de seis milhões oócitos que iniciaram a primeira divisão meiótica, sendo essa interrompida na prófase I e assim permanecendo até a puberdade. No nascimento, apenas dois milhões de oócitos imaturos, dos seis milhões, estarão presentes, e na menarca (primeira menstruação), serão apenas 400 mil, sendo que cerca de 500 estarão aptos a serem ovulados. Ludmila AmitranoMannarino Página 103 A ovulação consiste na extrudação do oócito e é quando ocorre o termino da primeira divisão meiótica com a formação do primeiro corpúsculo polar (CP), sendo que a segunda divisão meiótica, com a formação do segundo CP, só ocorrerá se houver fecundação. O folículo é a estrutura ovariana que contém o oócito. Durante a infância os folículos primordiais mantêm os oócitos rodeados pela granulosa, responsável pela nutrição. Com a puberdade e durante a vida reprodutiva, por estímulo do hormônio folículo estimulante (FSH), alguns folículos primordiais vão se desenvolver em folículos primários, secundários e estes até folículos maduros ou de Graff. Este desenvolvimento consiste em: aumento da camada granulosa; formação da zona pelúcida (mucopolissacarídeo) ao redor do oócito, para proteção; formação da teca interna (ao redor da granulosa), que produz hormônios e da teca externa, que é constituída de tecido conjuntivo e vasos. Nos folículos maduros (de Graaf) é possível identificar a presença do antro, cavidade com líquido (estrogênio) e do Cumulus oophorus, que são células da granulosa adjacentes ao ovócito. desenvolvimento folicular. A ovulação é um evento dependente do hormônio luteinizante (LH), e consiste no rompimento do folículo de Graaf, liberando o oócito que é captado pela trompa de Falópio. As células da granulosa que permanecem no ovário formam o corpo lúteo, também por estímulo do LH, e este secreta estrogênio e progesterona. Se não houver fecundação o corpo lúteo degenera em até 12 dias. O ciclo menstrual tem início na puberdade e se repete em intervalo médio de 28 dias, variando de 24- 32, e pode ser dividido em duas fases: fase folicular (ou estrogênica), que corresponde do primeiro ao décimo quarto dia e fase lútea (ou progesterônica), período restante, sendo que a ovulação ocorre em torno do 14° dia. A fase folicular é variável, mas a lútea não, podendo-se calcular a ovulação subtraindo-se 14 dias do início da menstruação. Ludmila AmitranoMannarino Página 104 7.13 ciclo menstrual Na fase folicular inicial ocorre alto nível de FSH e menor de LH. O FSH estimula o crescimento do folículo, o aparecimento de receptores de LH nas células da granulosa, e a enzima aromatase nas células da granulosa. O LH estimula a produção de andrógenos nas células da teca, que difundem para as células da granulosa onde sofrem ação das aromatases. A consequência será alto nível de estrogênio. Fase folicular tardia, o estrogênio, por feedback negativo, determina a queda dos níveis de FSH, acarretando o aumento de LH. O folículo que cresceu mais que os outros será capaz de sobreviver e produzir estrógenos independente do FSH, sendo este o folículo dominante, que irá ovular e os outros (em torno de 8) sofrerão atresia. Os receptores de LH passam a ser expressos também nas células da granulosa permitindo a síntese de progesterona. O folículo dominante produz elevados níveis de estrogênio, o que favorece o eixo hipotálamo-hipofisário, determinando maior secreção de GnRH determinando a ocorrência de um pico de LH , o de FSH é menor pois está sendo controlado pela inibina (granulosa). Os efeitos do pico de LH são: a continuação da meiose no ovócito, síntese de progesterona (pelos seus receptores nas células da granulosa); aumento do número de enzimas proteolíticas e demais processos que ajudam na ruptura no folículo e liberação do ovócito, e finalmente, a ovulação, que consiste na expulsão do ovócito junto com a zona pelúcida, cumulus oophorus e parte do antro, marcando o final da fase folicular. Pico de estradiol: 36h antes da ovulação Pico de LH: 24h depois do pico do estradiol Ovulação: 12h depois do pico de LH Após a ovulação, o LH induz a formação do corpo lúteo, com as estruturas remanescentes do folículo, dando início à fase lútea. Nesta fase, o corpo lúteo secreta estrogênio, progesterona e inibina, por um período médio de 12 dias, inibindo a secreção de FSH e LH pela hipófise (parece que por efeito de inibina). Não havendo a gestação, ocorre a degeneração do corpo lúteo e a descamação do endométrio (menstruação). Ocorrendo a gestação, ele é mantido, sendo responsável por sustentá-la até a placenta tornar-se secretora. eventos ovarianos. Vejamos agora os efeitos dos hormônios femininos. O estrogênio é responsável pelas características sexuais secundárias da mulher, que ocorre na puberdade; no osso é responsável por maior crescimento, fechamento das epífises e manutenção da massa óssea; a cada ciclo menstrual estimula a proliferação do Ludmila AmitranoMannarino Página 105 endométrio e desenvolvimento mamário, além da secreção do muco cervical. A progesterona, fase lútea, inibe a contração uterina; estimula a produção de secreções uterinas e torna as mamas secretoras; e torna a secreção cervical mais viscoso, formando o tampão mucoso gestacional. O climatério é o período que antecede a menopausa, que é a última menstruação, ocorrendo por volta dos 50 anos de idade. Durante o climatério, a periodicidade do ciclo menstrual fica afetada em consequência da menor sensibilidade das células foliculares as gonadotrofinas, e é caracterizado por fogacho, sufocação e distúrbios psíquicos, além da diminuição da libido e favorecimento da osteoporose. Gestação, parto e lactação Esses eventos são decorrentes de uma fecundação bem sucedida, e serão descritos de forma sucinta nesse tópico. Durante o ato sexual são depositados de 200 a 400 milhões de sptz na vagina, que por movimentos progressivos deslocam-se para o útero, chegando apenas milhões no oviduto, onde ocorre a fecundação, sendo que apenas um irá fecundar o oócito. A viabilidade do oócito é de 8 a 24 horas e do sptz de 24 a 48 horas. A presençade diversos sptz é necessária para que haja o desnudamento do oócito (dispersão da zona granulosa), devido a enzima hialuronidase presente no capuz cefálico do sptz., permitindo que apenas um penetre na zona pelúcida e libere seu material genético no oócito, formando o ovo ou zigoto, que inicia uma sequência de divisões mitóticas. Em torno do quarto dia após a fecundação o embrião de 12-16 células encontra-se na cavidade uterina, e em torno do sétimo dia, já como blastocisto, secreta enzimas proteolíticas que permitem a nidação (implantação no endométrio) e a nutrição do embrião além de secretar a gonadotrofina coriônica humana (HCG), que impede a degeneração do corpo lúteo, e qual mantém a gestação até a placenta se tornar secretora. A placenta é responsável pela manutenção do produto da gestação, pois permite a troca gasosa, fornece os nutrientes e remove os produtos do metabolismo fetal. É responsável, também pela secreção de hormônios, como o HCG, que continua a manter o corpo lúteo; a somatotropina coriônica, que auxilia na preparação da mama para futuramente produzir o leite; o estrogênio, que favorece o desenvolvimento uterino e da mama durante a gestação; e a progesterona, que inibe contrações uterinas do tipo espontâneas, participa no desenvolvimento das mamas; além de favorecer a manutenção do endométrio que está desenvolvido e é secretor. O tempo de gestação corresponde a 10 meses lunares, que equivalem a 280 dias, correspondendo a 40 semanas, podendo variar de 38 a 42. E é desencadeado pelo desconforto do feto e queda na produção de progesterona placentária, favorecendo as contrações uterinas, inicialmente espontâneas, e posteriormente estimuladas pela ocitocina. As fases do parto são a dilatação do canal de parto, expulsão da criança e só está concluído com a expulsão da placenta. Para o aleitamento foram necessários vários hormônios que favoreceram o desenvolvimento das mamas, como a somatotropina coriônica, o estrogênio e a progesterona, mas é a prolactina secretada pela hipófise que termina o desenvolvimento e permite a lactogênese. A ocitocina participa com o reflexo liberador de leite. Ludmila AmitranoMannarino Página 106 Exercício 1.O mecanismo de controle da secreção hormonal, em que o efeito produzido pelo hormônio inibe sua própria secreção é denominado: a) Feedback negativo. b) Feedback positivo. c) Parácrino. d) Autócrino. 2.A relação existente entre o hipotálamo e a neuro-hipófise é: a) Secreção de hormônios hipofisários. b) Secreção de hormônios hipotalâmicos. c) Controle da secreção hipofisária. d) Controle da secreção hipotalâmica. 3.Dois hormônios participam do processo de amamentação, um relacionado ao reflexo de produção e o outro ao de "descida do leite”, são eles, respectivamente: a) Estrogênio e progesterona. b) Hormônio folículo estimulante e o luteinizante. c) Prolactina e ocitocina. d) Somatotripina coriônica e gonadotrofina coriônica. 4.Correlacione as colunas de acordo com a participação dos hormônios.: a) Controle da glicemia. b) Controle da calcemia. c) Termogênese. d) Crescimento somático. ( ) somatotrofina. ( ) calcitonina e paratormônio. ( ) insulina e glucagon. ( ) triiodotironina e tiroxina. 5.Dentre os hormônios derivados do colesterol, produzidos pela adrenal, assinale a alternativa que indica qual está sobre controle do ACTH, principalmente: a) Mineralocorticoides. b) Glicocorticoides. Ludmila AmitranoMannarino Página 107 c) Andrógenos. d) Adrenalina. 6.O hormônio responsável pelo desenvolvimento dos caracteres primários e secundários masculino é: a) Andrógenos adrenais. b) Hormônio folículo estimulante (FSH) epifisário. c) Hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH) hipotalâmicos. d) Testosterona testicular. 7.A diferença na capacidade de produzir gametas, entre as mulheres e os homens, é devido: a) Ciclo do GnRH hipotalâmico. b) Ciclo do FSH hipofisário. c) A espermatogênese no homem ter início na puberdade, apenas. d) As células germinativas das meninas, ao nascimento, já iniciaram a meiose. 8.São hormônios placentários, exceto: a) Gonadotrofina e somatotrofina coriônica. b) Progesterona. c) Estrogênio. d) Testosterona 9.Descreva, de forma resumida, as duas fases do ciclo menstrual. 10.Explique o que são climatério e menopausa, destacando as mudanças nos indivíduos. Gabarito 1)A 2)B 3)C 4) (D) somatotrofina. (B) calcitonina e paratormônio. (A) insulina e glucagon. (C)triiodotironina e tiroxina 5)B 6)D 7)D 8)D 9) As fases são a folicular ou estrogênica e a luteínica ou progesterônica. A primeira vai do primeiro ao décimo quarto dia, e a segunda do décimo quarto ao vigésimo oitavo, isso em um ciclo de 28 dias, sendo a Ludmila AmitranoMannarino Página 108 ovulação o evento que divide as duas fases. Na fase folicular o FSH estimula o crescimento do folículo, e estes secretam estrogênio. O estrogênio, por feedback negativo, determina a queda dos níveis de FSH, acarretando o aumento de LH. O folículo dominante produz elevados níveis de estrogênio, determinando a ocorrência de um pico de LH , resultando na ovulação, que consiste na expulsão do ovócito. Após a ovulação, o LH induz a formação do corpo lúteo, com as estruturas remanescentes do folículo, dando início à fase lútea. Nesta fase, o corpo lúteo secreta estrogênio, progesterona e inibina, por um período médio de 12 dias, inibindo a secreção de FSH e LH pela hipófise. Não 7 havendo a gestação, ocorre a degeneração do corpo lúteo e a descamação do endométrio (menstruação). Com a queda do estrogênio a hipófise volta a secretar FSH, iniciando um novo ciclo. 10) O climatério é o período que antecede a menopausa, que é a última menstruação, ocorrendo por volta dos 50 anos de idade. Durante o climatério, a periodicidade do ciclo menstrual fica afetada em consequência de menor sensibilidade das células foliculares as gonadotrofinas, e é caracterizado por fogacho, sufocação e distúrbios psíquicos, além da diminuição da libido e favorecimento da osteoporose.
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