4 Fisiologia do Sistema Muscular

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Fisiologia do Sistema Muscular 
As células musculares são células excitáveis, assim como os neurônios. Isso significa dizer que
são capazes de alterar a condição do potencial de membrana, gerando potenciais de ação, mas
diferem desses, pois a consequência do estímulo elétrico não é a passagem de informação, e sim a
contração muscular.
Em nosso corpo podemos encontrar dois tipos de células musculares, as lisas, que formam os
músculos lisos e as estriadas, que formam os músculos esqueléticos e o cardíaco. Essa classificação
é baseada no aspecto microscópico das células, onde as estriadas apresentam uma alternância de
faixa clara e escura devido à organização das miofibrilas (proteínas envolvidas na contração
muscular) em sarcômeros. As células lisas não apresentam este padrão de estriamento, pois suas
miofibrilas estão fixadas em estruturas dispersas no citoplasma e na membrana, os corpúsculos
densos. Nosso estudo será baseado no músculo esquelético, e depois as informações serão
aplicadas para o entendimento do funcionamento do liso e cardíaco.
Músculo esquelético
A musculatura esquelética está sob controle voluntário do indivíduo, sendo estimulada pela via
aferente somática do sistema nervoso, podendo ser denominada de musculatura somática. Essa
segunda denominação seria mais apropriada, pois nem todo músculo esquelético está relacionado
com o esqueleto, podendo ser encontrados conectados à pele da face, à cartilagem da laringe e
formando os esfíncteres anal e uretral (que controlam, de forma consciente, a eliminação de fezes
e urina, respectivamente).
Durante a embriogênese os mioblastos (células precursoras) se fusionam, formando a fibra
muscular, que perde a capacidade de multiplicação. O número de células é mantido após o
nascimento, e a regeneração nesse tecido é possível graças às células satélites (alguns mioblastos
que persistem no músculo maduro) que são capazes de fusionar com fibras lesadas ou entre si. As
fibras musculares esqueléticas são multinucleadas, longas e estão fixadas ao periósteo do osso por
meio dos tendões, que são prolongamentos de tecido conjuntivo (epimísio, perimísio e endomísio)
que formam a fáscia profunda dos músculos.
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O aspecto estriado permite identificar o sarcômero, que é a unidade funcional da fibra e
corresponde ao espaço compreendido entre duas linhas Z (linha escura dentro da faixa clara). É
onde as proteínas envolvidas na contração estão organizadas, as principais são a actina e a
miosina, que formam os filamentos finos e grossos, respectivamente. Como a membrana celular
(sarcolema) invagina em cada extremidade do sarcômero, formando os túbulos T, é possível
identificar uma tríade, formada pelo túbulo T e as duas cisternas do retículo sarcoplasmático
(equivale ao endoplasmático, onde o íon cálcio é armazenado) com os seus prolongamentos que
se comunicam (túbulos L). Observe a figura:
Sendo o estímulo suficiente para desencadear um potencial de ação na fibra, ele é propagado
pelo túbulo T, estimulando a liberação do cálcio do retículo sarcoplasmático para o sarcoplasma
(equivale ao citoplasma), que interagirá com a troponina (proteína muscular esquelética), dando
início a contração que é resultante da aproximação das linhas Z, ou seja, do encurtamento do
sarcômero, com consumo de energia. Cada estímulo liberará sempre a mesma quantidade de
cálcio, com a formação de certo número de pontes cruzadas (ligação de actina e miosina), assim,
uma vez desencadeado o estímulo, ele provocará a mesma resposta máxima na fibra, isso é a lei
do tudo ou nada. Quanto mais estímulos forem dados à fibra mais cálcio é liberado, mais pontes
são formadas e mais força cada fibra é capaz de realizar. Para que ocorra o relaxamento o cálcio é
removido do sarcoplasma, pela bomba de cálcio (transporte ativo), retornando para as cisternas,
mantendo a sua concentração no sarcoplasma muito baixa.
Percebemos, assim, que tanto a contração quanto o relaxamento necessitam de energia para
ocorrer. A fonte de energia é o ATP, sendo a fosfocreatina a primeira a ceder o fosfato para o ADP,
passando para forma de creatina, só depois ocorre a utilização do ATP formado a partir da glicose,
lipídeos e até mesmo dos aminoácidos. Parte dessa energia liberada pelo ATP para realização da
contração/relaxamento é dissipada na forma de calor, que é utilizado para manutenção da
temperatura corporal.
A transmissão do impulso nervoso ocorre através do neurônio motor, que apresenta na
ramificação dos terminais axônicos, os botões terminais, ficando esses acomodados em
depressões da membrana da fibra muscular (placa motora) formando a junção mioneural ou
neuromuscular. É nessa sinapse que ocorre a liberação da acetilcolina que interagirá com o
receptor nicotínico da placa motora, desencadeando na fibra muscular o potencial de ação. Logo
após a ação na sinapse, a acetilcolina é rapidamente degradada pela enzima acetilcolinesterase,
interrompendo seu efeito. 
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Nos músculos esqueléticos ocorre a formação de unidades motoras, que corresponde ao
neurônio motor e as fibras que ele inerva, sendo assim, um músculo é formado por várias
unidades motoras, e o potencial de ação em um neurônio motor desencadeará a contração de
todas as fibras relacionadas a ele. A importância dessas unidades é determinar a precisão do
movimento, ou seja, quanto menos fibras musculares formarem a unidade, mais o movimento é
preciso, como ocorre na laringe, sendo também relacionada à força que o músculo exerce, sendo
maior quanto mais unidade forem ativadas.
Quando o músculo gera força e seu comprimento não altera, dizemos que está ocorrendo uma
contração isométrica. Por exemplo, quando seguramos um objeto sem levantá-lo, nesse caso a
força exercida pelo músculo equivale à mesma força realizada pelo do peso do objeto, apenas em
sentido contrário. Mas quando movimentamos o objeto para cima ou para baixo alterando o
comprimento, a contração é isotônica, que pode ser concêntrica quando o músculo encurta
(levantar o objeto), ou excêntrica quando o músculo aumenta o comprimento (abaixar o objeto),
sendo a força que ele exerce diferente da exercida pelo peso do objeto.
Quando os músculos estão em repouso, algumas unidades motoras revezam sua atividade,
mantendo assim um grupo de fibras contraídas, o que determina o tônus muscular, que é a tensão
(força) parcial presente na condição de repouso. 
Um músculo pode entrar em fadiga quando realiza atividade por tempo prolongado ou uma
contração vigorosa, pois o consumo energético torna-se maior do que a capacidade de restaurá-lo,
diminuindo a atividade neural na junção neuromuscular. Devido ao grande consumo de oxigênio, a
fadiga pode progredir para câimbra, onde ocorrem contrações sucessivas, sem que haja tempo de
relaxamento para reposição de oxigênio, logo de ATP. Quanto mais treinado for o atleta, maior a
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sua capacidade de realizar o trabalho muscular com menor consumo de oxigênio, pois as fibras
adaptam-se ao trabalho exigido, aumentando o número de constituintes celulares para realizá-lo
com maior eficiência.
Músculo liso
Os músculos lisos são formados por células fusiformes com núcleo central e único, não
apresentando o mesmo padrão estriado das células esqueléticas e cardíacas, sendo suas
miofibrilas organizadas pelos corpúsculosdensos. A distribuição desses pela membrana e no
citoplasma, em posição fixa, permite que a contração da célula ocorra em vários eixos. São
encontrados principalmente nos órgãos internos e nos vasos sanguíneos, e não estão sujeitos ao
controle voluntário do indivíduo, para que ocorra sua contração. 
A organização das células e o padrão de inervação permite classificar os músculos lisos em dois
tipos, os unitários(ou viscerais) e os multiunitários (ou de unidades múltiplas).
Os multiunitários são formados por células independentes, sendo cada uma controlada por
terminações nervosas individuais, formando unidades motoras, como nos músculos esqueléticos.
Cada neurônio da via autônoma (simpática ou parassimpática) é responsável pela regulação de um
número determinado de células. Estes são encontrados nas grandes artérias, vias respiratórias,
músculo ciliar do olho (controla a abertura e fechamento da pupila) e nos músculos piloeretores,
locais onde as circunstancias de funcionamento necessitam de maior ou menor número de células
ativadas.
 Nos unitários, as células estão unidas por junções comunicantes, sendo pequena a presença de
terminações nervosas autônomas, que não ocorrem em todas as células e o neurotransmissor é
liberado no líquido intercelular, atingindo apenas em um grupo de células. As junções
comunicantes permitem a formação de um sincício funcional, ou seja, o potencial de ação de uma
célula é propagado para outra, resultando na contração de todo grupamento muscular. Esse tipo
de músculo é encontrado formando a musculatura oca das vísceras, como no trato gastrintestinal,
útero, ureteres e vias biliares.
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A elevação da concentração de cálcio no mioplasma (citoplasma) também é o evento
responsável pela contração, sendo que a membrana celular apresenta permeabilidade aumentada
também para esse íon, além do sódio, quando o potencial de ação é gerado. Assim o cálcio para a
contração da célula lisa é proveniente, inicialmente, do retículo sarcoplasmático sendo acrescido
com cálcio extracelular. Nesse tipo de célula encontramos a calmodulina (proteína semelhante à
troponina do esquelético), que interage com o íon favorecendo a ligação da ponte cruzada e o
encurtamento da célula. A contração no músculo liso ocorre com pouco gasto de energia,
podendo ser tônica e prolongada. Para o relaxamento, o cálcio é devolvido para o retículo e para o
meio extracelular pela bomba de cálcio (transporte ativo).
Alteração do potencial de membrana na musculatura lisa pode ser de origem neural, onde ao
simpático libera noradrenalina e o parassimpático, acetilcolina; o potencial desencadeado pode ser
excitatório ou inibitório. Vai depender do neurotransmissor e do receptor ativado. 
Importante!
É importante lembrar que dependendo do grupamento muscular ativado, a contração ou o
relaxamento pode ser promovido por uma ou outra via aferente autônoma, ou seja, nem sempre o
simpático contrai e o parassimpático relaxa. Por exemplo, o parassimpático é quem controla a
micção, contraindo o músculo da bexiga e relaxando o da uretra, e o simpático relaxa o primeiro e
contrai o segundo.
Potenciais também podem ser gerados por estímulos diferentes dos neurais, que seriam os
causados por hormônios, como a gastrina que promove contração gástrica; ou fatores locais como
variação do pH, da concentração de oxigênio ou do gás carbônico sobre a musculatura lisa vascular,
da temperatura e das concentrações iônicas. 
Algumas células, como as do intestino, podem sofrer despolarizações espontâneas, que podem
ser seguidas ou não de potenciais de ação, sendo influenciadas pelo sistema nervoso autônomo.
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Músculo cardíaco
O músculo cardíaco forma a massa muscular do coração, sendo o responsável pelo
bombeamento do sangue e pelo sistema circulatório. Como esse sistema será apresentado na
próxima unidade, faremos apenas uma breve apresentação, para aprofundarmos quando formos
estudar o sistema circulatório.
Neste grupamento muscular, as células apresentam semelhança com a esquelética, pela
organização em sarcômeros das miofibrilas (dando o aspecto estriado), por serem alongadas e por
apresentarem até dois núcleos; e se assemelham a lisa na formação de sincícios por meio de discos
intercalares (dobras da membrana que estão unidas a dobras de membranas
adjacentes),formando uma trama de células musculares, unidas fortemente, permitindo a ativação
elétrica em massa, resultando na contração simultânea do sincício.
O mecanismo de contração é semelhante à da fibra esquelética, sendo que nas cardíacas o
retículo sarcoplasmático não forma cisternas, e, apesar dos túbulos T possuírem um diâmetro
maior, a quantidade de cálcio armazenado é menor, sendo necessário o acréscimo de cálcio
extracelular, que entra durante o potencial de ação, para que a contração ocorra. Para que ocorra o
relaxamento, o cálcio é bombeado para o meio extracelular e para o retículo sarcoplasmático.
O controle da contração do miocárdio é involuntário, sendo regulado por um sistema miogênico
(de origem em algumas células cardíacas) e um neurogênico (de origem no sistema nervoso
autônomo).
Algumas propriedades podem ser aplicadas às fibras cardíacas, vejamos:
Cronotropismo → é a frequência de contração em uma determinada unidade de tempo.
 Inotropismo → é a força com que a fibra contrai, estando relacionada à quantidade de cálcio
livre no citoplasma.
Dromotropismo → é a condutibilidade do potencial de ação na fibra.
Batmotropismo → e a excitabilidade de cada fibra.
Essas propriedades podem ter caráter positivo ou negativo. Por exemplo, a estimulação
simpática aumenta a frequência e a força de contração, resultando em cronotropismo e
inotropismo positivo, e o parassimpático por diminuir a frequência e a força, promove efeitos
negativos sobre as propriedades referidas.
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Exercícios
1. Descreva a importância da formação de unidades motoras nos músculos lisos multiunitários e
nos esqueléticos:
2. Explique a importância da organização de fibras musculares em sincícios funcionais, citando
em quais músculos ocorre:
Gabarito 
1. A unidade motora corresponde a um neurônio eferente e as células musculares por ele
controladas. Nos músculos esqueléticos, a unidade motora participa da força exercida pelo
músculo e permite ajustar os movimentos de forma precisa. Na musculatura lisa, as unidades
ocorrem em grupamentos musculares em que há necessidade de precisão de contração, como nas
grandes artérias, vias respiratórias, músculo ciliar do olho.
2. A formação em sincícios permite que o potencial de ação propague célula a célula,
permitindo a contração em massa do sincício, sendo importante em músculos lisos viscerais, como
o da bexiga e útero, e na contração dos sincícios atriais e ventriculares. 
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