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Ludmila AmitranoMannarino Página 51 Fisiologia do Sistema Respiratório Primariamente, o sistema respiratório tem como função trocar oxigênio e gás carbônico com o ambiente (respiração externa), permitindo a oxigenação do sangue para que ocorra a respiração celular (respiração interna), evento fundamental para obtenção de energia. Outras funções também estão relacionadas a esse sistema, como participar do equilíbrio ácido-base, controle da temperatura corporal, eliminação de água e fonação. Para executar as funções é necessário que ocorra a ventilação pulmonar, que é o movimento de entrada e saída de ar dos pulmões, evento ajustado conforme a necessidade para manutenção da homeostasia. Nesta unidade, iremos estudar os eventos associados à dinâmica respiratória, baseados na anatomia, histologia e funcionalidade dos seguimentos do sistema respiratório. Anatomia e histologia funcional do sistema respiratório É comum escutarmos falar em vias respiratórias superiores e inferiores, vamos agora reconhecer as estruturas que as compõe! As vias respiratórias superiores são constituídas pelas cavidades nasais e faringe. O ar que adentra pelas fossas nasais é aquecido, umedecido e parcialmente filtrado, atingindo uma temperatura em torno de 0,6º acima da corporal, com umidade suficiente para não ressecar os seguimentos posteriores. O processo de filtração tem início nas fossas nasais, que envolve a retenção de partículas maiores que ficam retidas nos pelos nasais e aderidas na mucosa, mas a remoção continua em todos os seguimentos, por aderência das partículas ao muco e transporte delas, pelo movimento retrógado dos cílios, até a faringe, para então serem deglutidas. As vias respiratórias inferiores podem ser divididas em uma zona de transporte de gases (zona condutora) e uma zona respiratória, sendo a primeira responsável pelo transporte de gases para dentro e para fora da zona respiratória, que é a responsável pelas trocas dos gases com o compartimento vascular, permitindo a difusão do oxigênio para o dentro sangue e do dióxido para fora. Zona condutora Compreende a região desde a laringe até os bronquíolos terminais. A laringe é um tubo cartilaginoso onde são encontradas as cordas vocais (pregas vocais) e a epiglote. A epiglote é uma projeção do tecido laringiano que cobre a glote (entrada da laringe), que impede a entrada de alimentos, água e saliva, nas vias respiratórias, durante a deglutição. A fala é controlada por centros nervosos, com a participação dos centros respiratórios, e envolve a fonação (emissão de sons) conseguido pela vibração das cordas vocais com a passagem do ar, associada a outros eventos que contam com a participação da boca, língua, nariz e até mesmo da caixa torácica. Em seguimento a laringe tem a traqueia, que ao entrar na cavidade torácica ela se divide em brônquio principal (primário) direito e esquerdo, que conduzem o ar para os respectivos pulmões. Cada brônquio principal irá dividir originando os brônquios secundários, que conduzem o ar para cada lobo (pronuncia-se lóbo) pulmonar, onde continuam se ramificando em brônquios cada vez menores até a formação dos bronquíolos. Ludmila AmitranoMannarino Página 52 A traqueia possui anéis cartilaginosos que estarão presentes até os brônquios menores, antes da formação dos bronquíolos. A função dos anéis é evitar o colabamento (fechamento) desses seguimentos, e a diferença entre eles é que na traqueia eles são incompletos, em formato de C, completos nos brônquios secundários e em placas até os bronquíolos menores. Em toda essa região há presença de pouco músculo liso, e o epitélio é ciliado e com presença de células caliciformes, produtoras de muco. Os bronquíolos continuam ramificando até a formação dos bronquíolos terminais, que são o último segmento da zona de condução. Nesta região não há tecido cartilaginoso, mas sim fibras elásticas, que evitam o colabamento das paredes. A quantidade de músculo liso aumenta e de células ciliadas e produtoras de muco diminui, sendo estas últimas ausentes nos bronquíolos terminais. Na zona de condução, a presença de músculo liso permite o ajuste do diâmetro das vias respiratórias, quando contraído aumenta a resistência à passagem do ar, diminuindo o fluxo (volume) de ar na zona respiratória, sendo que o inverso ocorre com o relaxamento. Os cílios e muco permitem a remoção de partículas estranhas. Nesse seguimento a temperatura é ajustada a do corpo, e o ar continua a ser umidificado, evitando o ressecamento das vias respiratórias. Por não ter a função de troca gasosa, a zona condutora é denominada de espaço morto, sendo capaz de conter, em média, 150mL de ar. Zona respiratória As ramificações que ocorrem após os bronquíolos terminais formam a zona respiratória, tendo início nos bronquíolos respiratórios de onde originam os ácinos pulmonares, formados por ductos alveolares que possuem saculações, os alvéolos, que podem estar conectados aos bronquíolos respiratórios, mas a maioria forma os sacos alveolares, que são alvéolos organizados em grupos. Nos brônquios respiratórios ainda existem músculo liso e cílios, ambos em pouca quantidade, mas não há presença de células produtoras de muco. Já nos ácinos pulmonares não são encontradas nenhuma destas estruturas. Regiões anatômicas da zona respiratória Ludmila AmitranoMannarino Página 53 A ramificação forma tubos de diâmetro menores, sendo de 20-25 mm na traqueia e menores que 0,5 mm nos bronquíolos terminais e de 0,3 nos alvéolos. A parede que forma cada seguimento também se torna menos espessa. A difusão dos gases ocorre apenas nos alvéolos, devido a sua constituição (uma membrana basal e apenas uma camada de células epiteliais) e ao fato deles estarem envolvidos pelos capilares pulmonares. A formação sacular determina uma grande superfície de troca gasosa, considerando a existência de cerca de 700 milhões de alvéolos no indivíduo adulto, que corresponde a uma área de 100m2. A presença de macrófagos alveolares permite a fagocitose de partículas estranhas, que serão conduzidas pela zona de transporte até a faringe, pelos movimentos ciliares retrógrados, para daí serem deglutidos juntamente com o muco. Os alvéolos são formados por dois tipos de células epiteliais, as do tipo I, que são maiores e finas, por onde os gases difundem, e as do tipo II, que são menores e secretam uma mistura de lipoproteína, o surfactante. A função do surfactante é impedir o colabamento dos alvéolos, por diminuírem a tensão superficial, que seria uma tendência de fechamento das estruturas esféricas, sendo maior quanto menor for a esfera, assim os alvéolos menores tenderiam a se fechar, repassando o ar para os alvéolos maiores. Pulmões e caixa torácica Os pulmões estão localizados lateralmente na caixa torácica, separados pelo mediastino (espaço onde estão localizados o coração, a traqueia, o timo, o esôfago e vasos sanguíneos). O pulmão direito é maior e possui três lobos, e o esquerdo apenas dois. A região do hilo pulmonar (fenda na face voltada ao mediastino) é o local por onde passam os brônquios e os vasos sanguíneos (artéria pulmonar e veia pulmonar). Cada pulmão é revestido pelo saco pleural, onde o folheto visceral recobre o pulmão e o parietal, a caixa torácica; entre as pleuras existe uma pequena quantidade de líquido pleural, que permite o deslizamento entre os folhetos durante os movimentos respiratórios, e mantém os pulmões ligados à caixa torácica por uma pressão negativa. Os pulmões não possuem músculo, sendo os movimentos de expansão e retorno, e não contração e relaxamento. O tecido pulmonar é formado basicamente pelas estruturas respiratórias e vasos sanguíneos, que estão interligadas pelo tecido conjuntivo, rico em fibras elásticas,que permitem a complacência pulmonar, ou seja, capacidade de distensão e retorno. A caixa torácica é a responsável pela respiração, pois os pulmões estão "fixos" a ela pela pleura, por uma pressão negativa, assim a sua expansão e retorno são acompanhados pelo pulmão. Fluxo sanguíneo e linfático pulmonar Os pulmões recebem dois seguimentos vasculares sanguíneos, um originário da artéria pulmonar, que transporta o sangue pobre em oxigênio, vindo do ventrículo direito para os pulmões, com o objetivo de oxigenar o sangue e remover desse o dióxido de carbono, sendo portando o seguimento funcional. Saem do coração como artéria pulmonar e logo se dividem formando o ramo direito e o esquerdo, que entram pelo hilo dos respectivos pulmões, a partir de onde se ramificam até formar uma extensa rede de capilares pulmonares que envolvem os alvéolos. O leito venoso recolhe o sangue oxigenado, e o Ludmila AmitranoMannarino Página 54 conduz até o coração pelas veias pulmonares, que saem pelos respectivos hilos pulmonares, entrando no átrio esquerdo, para então ser distribuído para circulação sistêmica. Os pulmões também recebem suprimento sanguíneo vindo da circulação sistêmica por meio das artérias brônquicas (1-2% do débito cardíaco esquerdo), logo é um sangue oxigenado que será ofertado para o tecido conjuntivo, septos, grandes e pequenos brônquios, formando um seguimento nutricional. Diferente do esperado, a drenagem desse sangue é feita para as veias pulmonares, sendo conduzido junto com o fluxo funcional para o átrio esquerdo. Os vasos linfáticos pulmonares têm início no tecido conjuntivo próximo aos bronquíolos terminais, drenando o líquido intersticial juntamente com particuladas que tenham penetrado pelos alvéolos, assim como proteínas que possam ter extravasado dos capilares sanguíneos. Ventilação pulmonar (ou respiração) A ventilação pulmonar corresponde ao movimento de um volume de ar para dentro e para fora dos pulmões. Ocorre devido à contração e o relaxamento dos músculos voluntários que formam a caixa torácica, resultando no aumento da sua amplitude e no retorno, formando os movimentos inspiratórios e expiratórios, respectivamente. A frequência respiratória normal, de uma pessoa adulta e em repouso é de 12-20 ciclos por minuto. Caixa torácica e os músculos respiratórios Ludmila AmitranoMannarino Página 55 Inspiração A inspiração corresponde à entrada de ar nos pulmões, sendo considerada um processo ativo, pois exige a contração de certos músculos da caixa torácica que resultarão no aumento da amplitude da mesma, que determinarão a distensão pulmonar. Quando os pulmões são distendidos, ocorre um aumento no diâmetro dos alvéolos, gerando uma pressão negativa que faz com que o ar seja sugado pelas vias respiratórias, enchendo-os de ar. Os músculos envolvidos em uma inspiração normal são o diafragma, principalmente, e os intercostais externos. A contração do diafragma resulta no seu aplanamento (antes estaria na forma côncava, tracionado para o interior da caixa torácica), e a dos intercostais externos resultam na movimentação das costelas para cima e para fora, ocorrendo o aumento do volume da caixa torácica. Na inspiração forçada e no exercício, os músculos do pescoço (escalenos e esternocleidomastoideos) também contraem, aumentando mais ainda o volume de ar inspirado por aumentarem o diâmetro da parte superior da caixa torácica. Expiração A expiração normal, diferentemente da inspiração, é um processo passivo, pois basta os músculos que estavam contraídos, relaxarem. Com relaxamento, a caixa torácica retorna ao seu diâmetro anterior, comprimindo os pulmões, fazendo com que a pressão interna destes aumente forçando a saída do ar. Durante a expiração ativa, que ocorre com a expiração forçada e o exercício, o volume de ar retirado dos pulmões é maior, graças à contração dos músculos abdominais e dos intercostais internos, que diminuem mais ainda o diâmetro da caixa torácica. Quando os músculos abdominais contraem, empurram as costelas inferiores para dentro e comprimem o abdômen, forçando as vísceras contra o diafragma que está relaxado; já os intercostais internos tracionam as costelas para dentro. O deslocamento do ar para dentro e para fora dos pulmões ocorre de uma área de maior para a de menor pressão. Considera-se a pressão intrapulmonar (intralveolar) e a atmosférica. Volumes e capacidades pulmonares Os volumes respiratórios correspondem ao volume de ar que pode ser movimentado para dentro e para fora dos pulmões além daquele que não é possível ser movimentado, como veremos adiante (valores médios, em repouso): Volume corrente (VC) - 500 mL: é o volume de ar que movimentamos a cada respiração normal. Volume de reserva inspiratório (VRI) - 3.000 mL: é aquele volume de ar que conseguimos colocar a mais, quando forçamos a inspiração, após a normal. Volume de reserva expiratório (VRE) - 1.000 mL: é aquele volume de ar que conseguimos tirar dos pulmões quando forçamos a expiração, após a normal. Volume residual (VR) - 1.200 mL: é o volume que fica nos pulmões, preenchendo a zona respiratória, mesmo quando forçamos ao máximo a expiração. Ludmila AmitranoMannarino Página 56 As capacidades pulmonares são a associação de volumes pulmonares, e estão relacionadas a eventos fisiológicos, observe: Capacidade inspiratória (CI = VC + CRI = 3.500mL): é o volume de ar máximo que conseguimos inspirar após a expiração normal. Capacidade residual funcional (CRF = VRE + VR = 2.200mL): é o volume de ar que permanece nos pulmões após expiração normal, e é responsável pela hematose (troca de gases) nos intervalos respiratórios normais. Capacidade vital (CV = VC + VRI + VRE = 4.500mL): é o volume máximo que conseguimos movimentar com a inspiração e expiração máximas. Capacidade pulmonar total (CPT = VC + VRE + VRI + VR = 5.700mL): é todo volume de ar que os pulmões comportam após inspiração máxima. Volumes e capacidades pulmonares Volume minuto respiratório é a quantidade de ar novo que chega às vias respiratórias por minuto, e é resultante do volume corrente e da frequência respiratória (500 mL x 12 resp/min = 6.000 mL/min) Ventilação alveolar A ventilação pulmonar tem como objetivo renovar o ar presente nas vias respiratórias, e dessa formar substituir parcialmente o ar alveolar pelo atmosférico. A entrada de ar "novo" nos alvéolos é que chamamos de ventilação alveolar. A substituição é parcial, pois o volume corrente é de 500 mL, mas cerca de 150 mL permanece no espaço morto, chegando até os alvéolos apenas 350 mL de ar inspirado! Sendo de extrema importância fisiológica, pois impede que haja variação brusca na composição dos gases no sangue, ou seja, se fosse inalado um gás tóxico e o ar alveolar totalmente substituído, a concentração desse gás nos alvéolos seria elevada, consequentemente seria difundido para o sangue em grande quantidade, o que seria prejudicial. Volume minuto alveolar é a quantidade de ar novo que chega aos alvéolos por minuto, e é resultante do volume renovado e da frequência respiratória (350 mL x 12 resp/min = 4.200 mL/min) Ludmila AmitranoMannarino Página 57 Trocas gasosas e transporte dos gases na circulação A troca gasosa ocorre pela difusão dos gases do compartimento vascular para os tecidos ou alvéolos pulmonares. Com a circulação pulmonar, o sangue obtém do ar inspirado o oxigênio que será disponibilizado aos tecidos, e remove o dióxido de carbono, produzido por estes, para ser liberado na atmosfera, pelo ar expirado. O que determina a difusão de um gás é sua pressão parcial, que está relacionada com sua concentração na mistura de gases onde ele se encontra. Vejamos, a pressãoparcial do oxigênio (PO2) no ar alveolar é superior à do sangue, sendo assim ele irá difundir-se para o capilar pulmonar, e o inverso ocorre com o gás carbônico, cuja pressão parcial (PCO2) é maior no sangue, fazendo com que ocorra a sua difusão para o ar alveolar. Nos tecidos a PCO2 é maior e a PO2 é menor que as respectivas pressões parciais no sangue, permitindo a difusão do gás carbônico para o capilar tecidual e do oxigênio para o espaço intersticial. Cerca de 97% do oxigênio (O2) que passa dos alvéolos para o plasma, difunde para hemácia e liga-se ao ferro da hemoglobina (proteína da hemácia, que possui quatro átomos de ferro na sua estrutura), formando a oxiemoglobina, sendo essa a principal forma de transporte do O2. Os 3% restantes são transportados dissolvidos no plasma, determinando a PO2, sendo, portanto o O2 livre a forma que é capaz de difundir-se para os tecidos. Existe um equilíbrio entre o O2 ligado à hemoglobina e o dissolvido no plasma. Quando o sangue chega aos capilares teciduais, conforme o O2 difunde para o tecido, ocorre a dissociação oxigênio-hemoglobina, com a formação da de desoxiemoglobina (hemoglobina sem O2) e mais oxigênio é disponibilizado para o tecido. Como a PCO2 é maior no tecido que no sangue capilar, o gás carbônico (CO2) difunde para o sangue, onde ele é transportado de três maneiras: dissolvido no plasma (7%), ligado à hemoglobina, formando a carbaminohemoglobina (23%) e na forma de íon bicarbonato (70%). A formação do íon bicarbonato ocorre dentro da hemácia por uma reação reversível, catalisada (acelerada) pela enzima anidrase carbônica, onde o CO2 reage com a água formando o ácido carbônico (H2CO3). Por este ser um ácido fraco, ocorre a dissolução em íon bicarbonato (H2CO3-) e íon hidrogênio (H+), conforme a reação abaixo: CO2 + H2O H2CO3 (ácido fraco) H2CO3 H+ + HCO3- O H+ liga-se a desoxiemoglobina, sendo dessa forma tamponado para que não ocorra alteração do pH da hemácia. O H2CO3- é trocado pelo íon cloreto, sendo transportado para fora da célula, e dessa forma participa do tampão sanguíneo, ajudando a manutenção do pH sanguíneo no valor de 7,4. Quando o sangue chega aos capilares pulmonares ocorre a reação inversa, e o CO2 e a água são regenerados, aumentando a PCO2 permitindo sua difusão para os alvéolos. Formação do íon bicarbonato Ludmila AmitranoMannarino Página 58 O aumento do metabolismo das células do tecido eleva a PCO2, consequentemente a formação do H+, e este aumenta a dissociação oxigênio-hemoglobina, disponibilizando uma quantidade maior de O2 para o tecido. Regulação da respiração De uma forma general, pode-se dizer que o controle da respiração é complexo e ainda não está totalmente esclarecido, pois, durante a maior parte do tempo não estamos percebendo os movimentos respiratórios, mas podemos, de forma voluntária, aumentar ou diminuir a frequência e a amplitude respiratória. Por outro lado, não conseguimos prender a respiração por tempo indeterminado, pois de forma involuntária ocorre a expansão da caixa torácica. O que justifica essas possibilidades é que mesmo sendo de controle voluntário os músculos da caixa torácica (são estriados esqueléticos), existe um controle automático realizado por centros nervosos, localizados na ponte e bulbo (sistema nervoso central). A porção voluntária está sob controle do córtex cerebral, enviando comandos pelas vias eferentes motoras somáticas aos músculos da caixa torácica. O controle nervoso envolve neurônios inspiratórios e expiratórios, onde a atividade de um inibe a do outro, sendo que na respiração normal os primeiros é que ativam os músculos inspiratórios, e quando ocorre aumento da força de inspiração ou a expiração forçada, os neurônios expiratórios participam de forma distinta para uma ou outra função. Outros grupos de neurônios regulam não só a amplitude como a frequência respiratória. A alteração do ritmo respiratório sofre influência de informações geradas em quimiorreceptores periféricos e centrais. Os periféricos estão localizados na região das carótidas e aorta, recebendo dessa forma sangue da circulação sistêmica, e percebem variações como a diminuição da pressão parcial de oxigênio, de gás carbônico e também da concentração de íon hidrogênio no sangue. Os centrais, localizados próximos aos neurônios inspiratórios, por outro lado, não são sensíveis as variações de pressão parcial do oxigênio, mas são ativados pelo aumento da PCO2, de forma direta ou indireta, ou seja, pela formação de íons hidrogênios no próprio líquido cefalorraquidiano, ou pelo próprio gás carbônico. Outros centros nervosos e receptores (térmicos, químicos e mecânicos) também podem alterar o ritmo respiratório, seja quando falamos, tossimos, espirramos, deglutimos, sentimos dor ou frio. Também promovem ajustes em condições de hipotensão e patologias das vias respiratórias. Exercícios 1.Quanto às vias aéreas superiores. Análise as afirmativas abaixo e assinale com a letra V para as verdadeiras e F para as falsas. ( ) As estruturas correspondentes, são os bronquiolos e alvéolos ( ) Não tem como função oxigenar o sangue. ( ) Os pelos nasais e o muco retém partículas, filtrando o ar inspirado. ( ) São estruturas que exercem a função de filtração e aquecimento do ar inspirado. 2.A presença de cartilagem na zona condutora, até a formação de bronquíolos, tem como função: a) Permitir a hematose (troca de gases). b) Favorecer o aquecimento do ar. c) Evitar o colabamento dos seguimentos tubulares respiratórios. Ludmila AmitranoMannarino Página 59 d) Puxar o ar para os pulmões. 3.Os alvéolos são o último seguimento das vias respiratórias. Em relação a esta estrutura assinale a alternativa incorreta: a) É onde ocorre a difusão dos gases b) A presença de surfactante diminui a tensão superficial, impedindo seu colabamento. c) Possuem grande superfície de troca. d) A presença de músculo liso permite a contração dos alvéolos, com a remoção de todo ar alveolar. 4. A complacência pulmonar ocorre graças a qual evento abaixo? a) Presença de músculo liso pulmonar. b) Presença de pressão negativa no saco pleural, forçando os pulmões a acompanharem o movimento da caixa torácica. c) Presença de músculo liso involuntário na caixa torácica. d) Presença de tecido elástico, que contrai e relaxa os pulmões. 5.Quanto à ventilação pulmonar, assinale a afirmativa correta: a) Os movimentos inspiratório e expiratório normais são, respectivamente, ativo e passivo. b) O principal músculo expiratório é o diafragma. c) Permite a substituição total do ar alveolar a cada movimento respiratório. d) O aumento do diâmetro da caixa torácica permite a compressão dos pulmões e a saída dor ar. 6.A capacidade pulmonar que permite a hematose nos intervalos respiratórios normais é a: a) Capacidade inspiratória. b) Capacidade residual funcional. c) Capacidade vital. d) Capacidade pulmonar total. 7. O que determina a difusão dos gases entre o compartimento sanguíneo e os tecidos ou alvéolos pulmonares é: a) Pressão parcial dos gases. b) Hemoglobina. c) Anidrase carbônica. d) Ventilação alveolar. 8. O controle da respiração é complexo e está relacionado com: a) Controle voluntário. b) Controle autônomo. c) Quimiorreceptores. d) Todas afirmativas anteriores estão corretas. 9. Diferencie o fluxo sanguíneo pulmonar funcional do nutricional: 10. Explique como ocorre a remoção de impurezas nas vias respiratórias: Ludmila AmitranoMannarino Página 60 Gabarito 1. F – F – V – F 2. C 3. D 4. B 5. A 6. B 7. A 8. D 9.O seguimento funcional está relacionado à pequena circulação, aonde o sangue chega aos pulmõespelos seguimentos da artéria pulmonar, vindo do lado direito do coração, com objetivo de oxigenar o sangue e remover o dióxido de 4 carbono, para então ser conduzido para átrio esquerdo, pelo seguimento das veias pulmonares, e ser distribuído aos tecidos pela circulação sistêmica. O seguimento nutricional corresponde a uma porção do débito cardíaco esquerdo, sendo responsável pela nutrição do tecido pulmonar, e não a obtenção do oxigênio e eliminação do gás carbônico. 10.O processo de filtração tem início nas fossas nasais, que envolve a retenção de partículas de tamanho maior que ficam retidas nos pelos nasais e aderidas na mucosa, sendo a remoção continua em todos os seguimentos, por aderência das partículas ao muco e transporte delas, pelo movimento retrógado dos cílios, até a faringe, para então serem deglutidas. Sendo que na zona respiratória existem os macrófagos alveolares, que fazem a fagocitose de partículas estranhas, sendo então conduzidos pela zona de transporte até a faringe, pelos movimentos ciliares retrógrados, para daí serem deglutidos juntamente com o muco.
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