Fisiologia da audição

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Fisiologia da audição
1. Introdução
A Fisiologia é o campo da Biologia que estuda as múltiplas funções mecânicas, físicas e bioquímicas nos seres vivos. Desse modo, o estudo da disciplina de Fisiologia Veterinária Básica para o curso de Medicina Veterinária tem como objetivo proporcionar aos discentes conhecimentos necessários acerca do conjunto de sistemas que regulam o organismo animal como um todo. 
2. Desenvolvimento
A audição faz parte dos cinco sentidos do organismo, todos os animais domésticos são capazes do ouvir sons em seu meio ambiente. Em especial, aves e mamíferos que irão possuir esse sentido mais desenvolvido do que em todas as outras classes. Com estruturas básicas e modos de funcionamento similares, todas as espécies domésticas terão eficientemente a informação acústica do ambiente convertida em informação nervosa no sistema nervoso central. Entretanto, haverá diferenças entre os tamanhos da faixa de intensidade de freqüências que determinaram, nas espécies, quais sons serão audíveis.
O som nada mais é que padrões de ondas de pressão propagadas pelo ar que funcionaram como o estímulo necessário para o desencadeamento do conjunto de funções participantes da intensa transformação da informação acústica em nervosa que coordenam a audição. O número dessas ondas propagadas pelo ar em um segundo é caracterizado como a freqüência sonora. Quanto mais alta a freqüência, maior o tom sonoro e vice-versa. 
A combinação de freqüência, harmonia e intensidade. Será responsável pelo som. Em especial a harmonia que irá determinar as características dos diferentes instrumentos musicais e diferenciar os sons de fala uma da outra. Sendo importante também saber que para um tom de dada freqüência, a altura do som dependerá da intensidade tanto quanto dependerá da freqüência.
3. Anatomia
O ouvido será dividido em três porções: o ouvido externo, o ouvido médio e o ouvido interno. Ouvido externo: Composto pelo pavilhão auricular (orelha) e pelo meato auditivo externo (canal auditivo).
Uma curiosidade relacionada ao pavilhão auricular se deve ao fato de que quanto maior a mobilidade da orelha, melhor sua captação de ondas sonoras, uma vez que possibilitará que ela seja virada em direção a origem do som. As aves não possuíram pavilhão auricular.
Ouvido médio: Composto pela cavidade timpânica com os ossículos, pela trompa de Eustáquio e pela bolsa gutural (em equídeos).
O tímpano ou a membrana timpânica possui três camadas e irá separar o canal auditivo da cavidade timpânica onde se encontram os ossículos (martelo, bigorna e estribo). Essa íntima relação entre membrana timpânica e os ossículos permitirá que as vibrações passem de uma estrutura a outra até chegarem ao ouvido interno. Tudo isso porque o ar é um meio de baixa densidade altamente compressível, fato que leva com que a perda da energia sonora seja muito grande ao ser chocado diretamente a uma superfície líquida (de densidade muito maior), como é caso do líquido presente no labirinto do ouvido, precisando então de estruturas de densidade intermediária para que não ocorra essa perda sonora excessiva.
Já os ossículos martelo, bigorna e estribo estarão presentes na cavidade timpânica e se estendem desde o tímpano até a janela oval que se abre para o ouvido interno. Toda essa estrutura para compensar a impedância da cóclea. O martelo tem um processo longo acoplado ao tímpano e um processo curto em ângulo reto. A bigorna é ligada ao martelo por uma articulação rígida, formando um pivô que irá se articular com o estribo pela ação da força do movimento. Esses três ossículos formando uma ação de alavanca.
A trompa de Eustáquio, conectando cavidade timpânica e faringe, garantirá que a pressão do ar dentro da cavidade timpânica seja a mesma que a do lado de fora do corpo, uma vez que o orifício faríngeo da trompa se abre durante a deglutição, corrigindo a desigualdade da pressão atmosférica.
E, finalmente, a bolsa gutural que, em equídeos, é um divertículo da trompa de Eustáquio e possui função desconhecida. O ar tende a entrar nessa estrutura com o relaxamento da abertura da trompa de Eustáquio durante a expiração e sai principalmente durante a pausa da expiração, uma vez que durante a inspiração a abertura da trompa de Eustáquio se mantém fechada. 
Ouvido interno ou labirinto: Composto pela cóclea, parte acústica, e pelo órgão vestibular, parte não-acústica.
O sistema vestibular ou labirinto vestibular consiste em canais semicirculares que terão receptores sensíveis à aceleração linear e à gravidade, além de aceleração angular e rotação. Tudo isso permitindo que o animal se oriente no espaço por meio do feedback. Um exemplo desse controle por meio de feedback é o arco reflexo ocorrido por meio do reflexo vestibulocular que controla os movimentos do olhos para fornecer campo visual estável à medida que a cabeça se movimenta. Todo esse reflexo auxiliado pelo cerebelo que funciona como um mecanismo de detecção do erro e de restabelecimento. Já a cóclea contém células receptoras e estruturas associadas que convertem a energia mecânica das vibrações do som em impulsos nervoso.
A cóclea é a porção do ouvido interno responsável pela percepção sonora e consiste de um tubo preenchido por um líquido enroscado em uma parte central óssea, o modíolo. Esse tubo consiste em três compartimentos – a escala vestibular, a escala média ou ducto coclear e a rampa timpânica. Na escala média é que haverá a presença das células receptoras e estruturas relacionadas à conversão da informação acústica em impulso nervoso, e esse compartimento estará separado dos demais pela membrana de Reissner e pela membrana basilar. A rampa vestibular comunica-se com a janela oval, através da qual as vibrações do som são transmitidas pelo estribo, enquanto a janela redonda, em contato com a escala timpânica, compensa as mudanças de pressão associadas ao estímulo sonoro.
Enquanto o líquido nas escalas timpânica e vestibular, a perilinfa, é similar ao líquido cerebroespinhal, a escala média contém endolinfa, cujas concentrações eletrolíticas são mais semelhantes àquelas do liquido intracelular. A existência de um compartimento separado cheio de endolinfa é significativa. A perilinfa tem, em comum com outros líquidos extracelulares, alta concentração de sódio e baixa concentração de potássio, enquanto a endolinfa tem baixo teor de sódio e alto de potássio. A consequência desta diferença quanto aos eletrólitos é que há um potencial elétrico, ou diferença de voltagem, da ordem de 80 mV entre a escala média e a escala timpânica que permite a despolarização por um estimulo apropriado. A despolarização das células receptoras causa a liberação de um neurotransmissor que estimula o nervo auditivo. 
Quanto as células receptoras do sistema auditivo encontradas na escala média, essas também são conhecidas como células ciliadas por conta dos espessos estereocílios que se projetam de suas superfícies apicais. Essas células ciliadas estão presentes no órgão de Corti e possuem duas classes que diferem bastante entre si. Por exemplo, as células ciliadas da fileira única mais interna farão sinapses com vários neurônios aferentes, enquanto as três fileiras de células ciliadas mais externas farão, muitas delas, sinapses com o mesmo neurônio. O órgão de Corti é a estrutura transdutora de energia mecânica para energia elétrica; localiza-se ao longo e sobre a membrana basilar, sendo formado por cinco tipos básicos de células: Células ciliadas internas (CCI): são as principais células receptoras auditivas, formam a coluna mais interna ao longo do órgão de Corti. Células ciliadas externas (CCE): formam as três fileiras mais externas; são em número três vezes e são cilíndricas. Células de sustentação: Deiters, Hensen, Claudius. Recobrindo o órgão de Corti, existe a membrana tectória. Em íntimo contato com os esteriocílios das CCI e CCE, é responsável pela deflexão e hiperflexão dessas estruturas durante a vibração da membrana basilar.
Nas aves, a cóclease apresenta de forma característica curta e reta, além das células ciliadas formarem um único largo pavimento, ao contrario da cóclea dos mamíferos que é espiralada e com quatro fileiras de células. 
Todas as partes do ouvido contribuem para a sua sensibilidade, desde sua parte mais externa a mais interna. Uma vez que, a parte mais externa do ouvido primeiro coleta as ondas sonoras e as guia até o tímpano, onde as estruturas do ouvido médio irão transmiti-las devidamente desde o ar até o líquido muito mais denso do ouvido interno que terá, por fim, a ocorrência da análise dos deslocamentos desse líquido intimamente ligados à freqüência da onda sonora que codificaram-se como pulsos que se dirigirão pelo nervo auditivo até o cérebro. 
4. Mecanismos de audição
As ondas sonoras que adentram o canal auditivo externo fazem a membrana timpânica vibrar. Com relativamente pouca perda de energia, as ondas geradas são transmitidas mecanicamente através da cavidade timpânica por ação dos ossículos auditivos. Os movimentos da base do estribo causam ondas na perilinfa do labirinto, o que faz com que a membrana basilar vibre. À medida que essa membrana se move para cima e para baixo, as células ciliares são deslocadas. À medida que a membrana basilar se move para cima e para baixo, a membrana tectorial move-se lateralmente em relação as células ciliares. Visto que as pontas dos estereocílios das células ciliadas mais externas estão embutidas na membrana tectorial, eles são curvados por esse movimento. Os esterocílios das células ciliadas mais internas também são curvados, sendo transmitidos através da fina camada de líquido sob a membrana tectorial. O encurvamento dos cílios, de algum modo, altera a permeabilidade da célula ciliada ao fluxo iônico; a inclinação dos cílios de uma direção aumente o fluxo e na direção oposto diminui a corrente iônica. Essa corrente flutuante reproduz, nas suas devidas proporções, o sinal acústico que atinge o ouvido; pode-se colocar um eletrodo na janela redonda e registrar um sinal, conhecido como potencial microfônico coclear, que reflete essa corrente do fluxo. O fluxo corrente através das células ciliadas resulta na liberação de um neurotransmissor a partir da base da célula ciliada onde ela faz sinapse com as fibras do nervo auditivo. Esse neurotransmissor é o estímulo que inicia um impulso nervoso para o cérebro. 
Já que na extremidade basal da cóclea a membrana basal é mais rígida que na extremidade apical, as ondas sonoras de baixa frequência farão seu trajeto ao ápice da membrana basal para que a deflexão não seja tão elevada e que a estimulação da célula ciliada seja a máxima possível. Em contrapartida, as ondas de alta frequência deslocam a membrana próximo à janela redonda, perdendo assim sua energia antes que elas cheguem a extremidade apical. Ou seja, cada região da membrana basal vai possuir sensibilidade especifica às frequências das ondas sonoras e quanto maior a estimulação das fibras do nervo auditivo, maior vai ser a frequência do som na informação que chegará ao SNC.
5. Faixa de audição
Entre as espécies haverá determinadas amplitudes as quais determinados grupos animais poderão detectar. Por exemplo, acredita-se que a unidade de timbre do som de cães seja aproximadamente o dobro daquela de seres humanos. Por isso, aquele apito apito ‘’silencioso’’ para cães não pode ser ouvido, pois se encontra em uma frequência alta demais aos ouvidos humanos e dentro dos limites da amplitude de frequência canina. Estudos indicam que a faixa de audição de aves adultas são quase tão sensíveis quanto a de humanos devido ao confinamento mecânico. Outros animais domésticos de porte elevado têm amplitudes de freqüência sonora relativamente parecidas, como é o caso dos ovinos, bovinos e equinos.
Os fatores que delimitam essa sensibilidade à determinada amplitude de frequência são mecânicos, uma vez que a massa do tímpano e dos ossículos vai limitar a transmissão de altas frequências para o ouvido interno. Além do volume do ar no ouvido médio que limita as frequências baixas, pelo fato de que o ar precisa ser comprimido pelo tímpano para se deslocar para dentro e para fora do ouvido. Tendo os sons de baixa frequência maior movimentação da membrana timpânica. 
6. Localização do som
Como no SNC existem neurônios que são extremamente sensíveis aos retardos nas respostas entre os dois ouvidos, fica claro como se dá a localização do som pelo animal. Tanto pela intensidade do som nos dois ouvidos, uma vez que um som alto (alta frequência) estará mais baixo no ouvido que estiver mais distante de sua origem. Quanto pela diferença no tempo em que o som chega entre os dois ouvidos, portanto, no ouvido no qual o som chegar antes, esse estará mais próximo a fonte do som. 
7. Deficiência auditiva
Pode ocorrer por duas formas: deficiência sensorineural ou perda na condução. O primeiro envolve doença do ramo coclear do nervo auditivo, já o segundo está relacionado com o fato de que as ondas sonoras não podem ser transmitidas eficazmente para o ouvido interno. Essa incapacidade do som de adentrar a porção mais interna do ouvido pode estar relacionada a uma otite média que consiste na inflamação ou infecção pelo acumulo de líquido no ouvido médio, interferindo na mobilidade do tímpano. 
Na doença do ramo coclear, as estruturas geralmente mais atingidas são as células ciliadas. As principais causas dessa deficiência sensorineural são barulho, anomalias congênitas, defeitos hereditários e toxicidade relacionada a administração de drogas. O envelhecimento também pode ser um fator agravante observada em cavalos, gatos e outras espécies. 
Testes objetivos da deficiência auditiva são, atualmente, possíveis e rotineiros. O seu método consiste no registro da atividade elétrica que se origina do nervo auditivo e núcleos dentro das vias auditivas do tronco cerebral com utilização de eletrodos na cabeça. Outro método bastante conhecido e usado em crianças e bebes, alem de ter aplicação veterinária, é um no qual se avalia a estrutura do tímpano e sua impedância acústica. Esse segundo teste, conhecido como audiometria de impedância, envolve a introdução de um som no canal auditivo e a medição da pressa do som resultante no canal, o que é função da energia refletida pela membrana timpânica. 
8. Comportamento
Detecção dos sons ambientais e a comunicação com a mesma espécie são ambos comportamentos de extrema importância para a sobrevivência dos animais que são capazes graças à audição. Um exemplo dessa comunicação entre mesma espécie é o do cão que usam uma ampla variedade de sons com objetivos sociais (cumprimentos, estabelecimento de hierarquia, atividade de divertimento e manutenção do contato social a longas distâncias). Além da comunicação entre outras espécies e da ecolocalização para a caça que são possíveis também devido a esse sentido básico. 
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