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Histó ria da Teória da Evóluça ó 
 Darwin – escreveu a principal referência para a 
evolução  1859 “On the origin os species”, livro fundador 
da teoria moderna da evolução. 
 “A principal tese de Darwin foi que a mudança 
evolutiva é devido à produção de variação numa população e 
a sobrevivência e o sucesso reprodutivo (“seleção”) para 
algumas destas variantes. Mas a origem desta variação 
confundiu-o durante toda a sua vida.” [Um olhar inflexível 
sobre a herança branda: Neo-Darwinismo – Uma ampla 
discussão] 
 Alfred R. Wallace – chegou na teoria da evolução ao 
mesmo tempo que Darwin, no entanto Wallace aceitava que 
nossa espécie esta acima das outras (pode ser devido à sua 
crença espiritualista) diferentemente de Darwin, o que pode 
ser o motivo de ser ‘esquecido cientificamente’ com relação à 
teoria da evolução. 
 1858  Darwin/Wallace publicam artigos com suas 
teorias. 
 O livro “On the origino f species” traz 5 ideias 
fundamentais para a teoria das espécies, muitas já existiam 
antes do Darwin ( ele era um grande sintetizador de ideias  
ele enviava cartas pedindo dados, informações de estudiosos 
do mundo inteiro). 
1. A evolução acontece  Teoria da evolução em si 
 Mudança no tempo, entre gerações. 
 ESSENCIALISMO – todas as coisas têm essências, e 
essas essências não mudam!  Vertente de ideias NÃO-
TRANSFORMACIONISTA 
 Evolucionismo é herético porque vai contra o 
essencialismo, que é a base de ideias do ocidente!  Ideia 
NÃO-CRIACIONISTA!! 
 Evolução é uma teoria que explica como a evolução 
acontece  FATO 
 O mundo não é constante e estático (essencialista) e 
sim o produto contínuo de mudanças durante milhões de 
anos. 
2. A evolução por ancestralidade comum 
 Árvore – tentativa de representação iconográfica 
dessa ideia. 
 Todos os organismos derivam do mesmo processo 
evolutivo, se voltarmos encontraremos um ancestral em 
comum a todos os organismos  TODOS ESTÃO 
CONECTADOS! 
 Tira o homem de seu “pedestal”  herético! 
 Todos os organismos procedem de ancestrais comuns 
por um processo contínuo de ramificação. 
 A ancestralidade comum conecta o mundo orgânico. 
 A hierarquia de grupos subordinados é uma 
necessidade, uma vez que as espécies descenderam de 
ancestrais comuns. 
3. O gradualismo da evolução  gradual e contínua no 
tempo 
 O processo de descendência com modificação é lento 
e gradual, não ocorrem saltos para a origem de novos tipos. 
 Não existe surgimento repentino a partir de outro 
organismo  SALTONISMO (ex.: pokemon é saltonismo) 
 Mundo criado há menos de 10 mil anos não faz 
sentido; 
 Mundo existe há centenas de milhões de anos, 
tempo necessário para que a evolução acontecesse 
 evolução é um processo contínuo que demanda 
tempo! (para dar conta de toda a diversidade que 
existe hoje) 
 As descontinuidades da natureza são exceções. 
 A inexistência de muitas formas intermediárias 
reflete a imperfeição do registro fóssil. 
Darwin: “Natura non facit saltus” 
4. Existência de variação intraespecífica (nas 
populações) 
 A variabilidade intraespecífica é inerente às espécies 
naturais.  Diferenças não são apenas morfológicas, mas 
também comportamental. 
 Não são os indivíduos que mudam no decorrer da 
evolução, mas as populações. 
2 
 
 As diferenças dentro das populações originam as 
diferenças entre as espécies. 
 EVOLUÇÃO CUMULATIVA: as diferenças que tornam 
populações distintas, em longos períodos de tempo, 
terminam por gerar espécies diferentes. 
5. A seleção natural 
Principal mecanismo causal da evolução segundo Darwin! 
 Mecanismo que explica a origem das espécies. 
 Não existe um “plano superior” direcionando a vida. 
DARWINISMO – evolução segundo Wallace e Darwin (inicio 
da teoria da evolução).  Darwin-Wallace 
 Ideia base para a seleção natural: 
 Darwin e Wallace basearam-se no geógrafo 
MALTHUS  há uma população maior que a 
disponibilidade/produção de alimentos, i.e., a 
população cresce em uma progressão geométrica 
e a produção de alimentos cresce em progressão 
aritmética  FOME  competição estimulada 
pela escassez de recursos! 
 
 Fato 1 – As espécies possuem um grande potencial 
de fertilidade. Se todos os indivíduos nascidos se reproduzem, 
o tamanho da sua população cresceria exponencialmente. 
 Grande potencial de fertilidade, mas não se realiza sempre, 
uma vez que a utilização desse potencial ao máximo não seria 
suportada pelo ambiente. 
 Fato 2 – As populações são normalmente estáveis, 
com flutuações esporádicas. 
 Apesar do grande potencial de fertilidade, as populações 
naturais geralmente são estáveis (com flutuações 
esporádicas). 
 Fato 3 – Os recursos são limitados. Num meio 
ambiente estável, eles permanecem relativamente 
constantes. 
 Alimento, água, espaço, reprodução, etc. 
 INFERÊNCIA 1 – Já que é produzido maior n° de 
indivíduos do que podem suportar os recursos disponíveis, 
deve haver uma luta pela existência entre os indivíduos da 
população, resultado na sobrevivência de apenas parte da 
progênie de cada geração. 
 Competição pelos recursos  luta pela sobrevivência! 
 Fato 4 – Toda população ostenta uma enorme 
variabilidade (variação intraespecífica). 
 Fato 5 – Grande parte dessa variação é herdável (i.e., 
também está presente na descendência). 
 INFERÊNCIA 2 – A sobrevivência depende da 
constituição hereditária dos sobreviventes. Essa 
sobrevivência diferencial é o processo de seleção natural. 
 INFERÊNCIA 3 – No decorrer das gerações, esse 
processo de seleção natural conduzirá a uma mudança 
gradual e contínua das populações, i.e., à evolução e origem 
de novas espécies. 
 O processo de seleção natural conduzirá a uma mudança 
gradual e contínua das populações  acúmulo de alterações 
advindas da variabilidade e seleção pelas pressões seletivas 
de ambientes. 
 SELEÇÃO NATURAL  reprodução diferencial com 
base na variabilidade intraespecífico, visto que a 
sobrevivência vai depender da constituição hereditária dos 
sobreviventes  maior capacidade de reprodução! 
 Seleção com base em mutações aleatórias. 
(lembrar do exemplo dos esquilos que atravessam a rua, e 
dos esquilos espertos) 
 ATRAVESSAM A RUA (pop1) ESPERTOS (pop2) 
P. 100 (50%) 100 (50%) 
F1 100 (33%) 200 (66%) 
F2 100 (20%) 400 (80%) 
F3 100 (11%) 800 (89%) 
 
(MODELAGEM MATEMÁTICA DA SELEÇÃO NATURAL) 
3 
 
 Diminuição na representação da população 1 
(esquilos que atravessam a rua), e aumento na 
representação da população 2 (esquilos espertos)  
REPRODUÇÃO DIFERENCIADA (baseado na 
variabilidade intraespecífica pré-existente!) 
 A seleção Natural depende de variabilidade 
intraespecífica + hereditariedade, que possibilita a 
reprodução diferencial. 
 Wallace foi muito importante na BIOGEOGRAFIA, que 
estuda a evolução da distribuição dos organismos no espaço 
 dividiu o mundo em REGIÕES BIOGEOGRAFICAS 
(compartilhamento de fauna e flora). 
 
 NEOTROPICAL (América do Sul Central) NT 
 NEÁRTICA (América do Norte) NE 
 AFROTROPICAL (África) AF 
 PALEÁTICA (Europa e Ásia) PA 
 ORIENTAL (Índia e Ilhas da Indonésia) OR 
 AUSTRALIA (Oceania) AU 
 Evolução depende da região geográfica; 
 Isolamento geográfico permite que as espécies evoluam 
independentemente. 
 Von Buch – Pressão ambiental diferente leva a 
reprodução diferencial também diferente  sem isolamento 
geográfico há fluxo gênico, a variabilidade não se mantém. 
 ISOLAMENTO GEOGRÁFICO antes do isolamento 
reprodutivo!!! (Von Buch – 1828)  Especiação Geográfica 
 ALOPÁTRICA 
 Fluxo Gênico faz com que as mutações(variações) se 
percam nas populações! 
 LINNAEUS (sec. XVIII) não era evolucionista, e sim 
criacionista  misturou relatos do gêneses para criar sua 
teoria de origem das espécies! 
 Éden  organização dos organismos. 
 Os organismos de clima frio em áreas de clima 
frio, e organismo de clima quente em áreas de 
clima quente  quando questionado sobre como 
os organismos de clima frio iriam para as regiões 
de clima frio, se teriam que passar por regiões de 
clima quente, ele alegou não ser o objetivo do 
estudo. 
 BUFFON (sec. XVIII) estudava história natural (sua 
obra era errática, inconstante). 
 Os mamíferos presentes na América do Sul são diferentes 
dos mamíferos presentes na África, apesar dos climas 
análogos. 
 Buffon chamava a Europa de CENTRO DE ORIGEM. 
 Os mamíferos surgiriam na Europa e se dispersariam, 
mudando durante o processo  mudança com descendência 
comum  EVOLUÇÃO. 
 “as espécies DEGENERAVAM, porque encontravam 
climas piores (diferentes)”; 
 Conceito de evolução a partir da distribuição 
geográfica. 
 Buffon é o primeiro a falar sobre a possibilidade da 
América do Sul e da África um dia estarem unidas ou muitas 
próximos. 
 LAMARCK (1809)  primeiro defensor estrito da 
EVOLUÇÃO, mas sob o nome de TRANFORMACIONISMO. 
 O esforço é a causa da mudança  Uso/Desuso; 
 Herança dos caracteres adquiridos  
Hereditariedade Tênue. 
 Teoria baseada nas ideias do filósofo Leibnitiz  
PRINCÍPIO DA PLENITUDE. 
 PRINCÍPIO DA PLENITUDE  nós vivemos no melhor 
dos mundos, tudo que acontece (até as coisas ruins) 
acontecem para o nosso bem, para vermos que vivemos no 
melhor dos mundos! 
 Analisando fósseis de invertebrados (moluscos) ele viu que 
em determinado período geológico todos eram iguais, e no 
4 
 
período seguinte espécies semelhantes, mas bem distintas da 
anterior.  Como defensor do princípio da plenitude ele não 
podia aceitar a extinção de algo no melhor dos mundos, mas 
aconteceriam transformações, mudanças! 
 Primeiros organismos surgiram por abiogênese! 
 EVOLUÇÃO  mudança com aumento de 
complexidade  PROGRESSO! [Evolução Progressiva] 
 Como elas mudam?? 
 Lei do uso/desuso e hereditariedade tênue que vem 
do Aristóteles. 
 Quando o ambiente muda, cria uma necessidade nos 
organismos de mudar para atender à mudança do ambiente 
 MANUTENÇÃO DO EQUILÍBRIO! 
 Respondem à mudança para manutenção do 
equilíbrio! 
 Toda a ideia do Lamarck está relacionada ao 
equilíbrio. 
 LAMARCK – ambiente cria mudança (gera 
variabilidade); 
 DARWIN – ambiente seleciona a mudança (seleciona 
variabilidade). 
 Base no Buffon! 
 Crítica ao livro “Origem das Espécies”  mecanismo 
que ele levanta para ‘demonstrar’ sua teoria (seleção natural). 
 
 Suas inferências sobre variabilidade era apenas 
através de observações! 
 “Darwin mostrava uma considerável indecisão já em 
1859 sobre a origem da variação e a natureza da herança. Ele 
fez três conjuntos de concessões relacionadas à possibilidade 
de que o ambiente, no mais amplo sentido do termo, 
pudesse vir a induzir a variação genética e que os caracteres 
adquiridos pudessem ser herdados. Primeiro, ele especulou 
sobre o efeito direto do ambiente em certas estruturas; 
segundo, ele hipotetizou um efeito indireto do ambiente no 
aumento da variabilidade; e, terceiro, ele discutiu os efeitos 
do uso e do desuso, por exemplo, quando dizia que o 
tamanho reduzido dos olhos das toupeiras e de outros 
mamíferos escavadores era, “provavelmente devido à 
redução gradual do desuso, mas com o auxílio talvez da 
seleção natural” (1859:137).” [Um olhar inflexível sobre a 
herança branda: Neo-Darwinismo – Uma ampla discussão] 
 Darwin tinha ideia do padrão, mas o processo não 
era completamente explicado. 
 THOMAS HUXLEY (“buldogue de Darwin”) fazia 
palestras expondo o trabalho de Darwin.  Primeiro a 
começar a dizer que embora não se saiba o processo, a 
variabilidade explica surgimento e diversidade das espécies. 
 SELEÇÃO SEXUAL – subcategoria da seleção natural 
que explica o surgimento de estruturas (como caudas, 
galhadas) relacionadas a atrativos sexuais que podem 
parecer inviáveis num primeiro momento. [há um ápice, 
acima dele a vida do animal fica num risco maior que sua 
vantagem reprodutiva] 
 Parte da ideia de escolha da fêmea e da competição 
entre machos! 
 Dimorfismo sexual pode ser explicado pela seleção 
natural. 
 “São selecionados organismos dentro de populações, 
não seleção de espécies.” 
 Escolha das Fêmeas; 
 Morfologia; 
 Competição entre machos; 
 Comportamento. 
 PALEY (sec. XVIII) – Teoria Natural (tudo é tão 
perfeito que os organismos só poderiam ter sido criados por 
um ser superior). 
Seleção 
Natural 
Reprodução 
Diferencial 
Variação 
Intraespecífica 
•Darwin não 
explicou em 
sua obra de 
onde vinha 
tal processo, 
de onde 
surgia. 
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 Final do sec. XIX, Mendel descobre os princípios da 
genética, mas seus estudos não têm o devido valor até o 
início do séc. XX. 
GENÓTIPO – conjunto de fatores; 
FENÓTIPO – expressão do genótipo. 
 ERNST HACKEL foi o primeiro a construir uma árvore 
filogenética, foi o criador do termo filogenia. 
 Quando as teorias da genética são associadas às 
teorias evolutivas, a variabilidade começa a ser 
explicada. 
 Alteração no genótipo gera variação fenotípica! 
 Prova que a variação não é gerada a partir de 
mudanças no ambiente ou influência divina, são 
apenas modificações genotípicas. 
 NEO-DARWINISTAS (1920) – todas as mudanças 
presentes na natureza são provenientes da Seleção Natural. 
 A. Weissman 
 “August Weismann é uma das figuras mais 
importantes na história da biologia evolutiva.” 
 ”Pode ser útil reconhecer três períodos no 
desenvolvimento do pensamento de Weismann: 1868-
1881 ou 1882, durante o qual ele aceitou a herança dos 
caracteres adquiridos; 1882-1895, quando ele procurou 
uma fonte da variação genética; e 1896-1910, quando ele 
reconheceu a seleção germinal como auxiliar da seleção 
natural.” 
 “Weismann compreendeu desde o inicio que 
devemos distinguir duas teorias da evolução: a evolução 
como tal, chamada por Weismann de teoria da 
transmutação; e a teoria explanatória de Darwin, ou seja, 
a teoria da seleção natural.” 
 “A maioria dos evolucionistas do período pós-
Darwiniano sustentavam outras teorias. As teorias 
contrárias, mais amplamente aceitas, segundo Bowler 
(1983), foram (1) a crença numa força direcionadora 
intrínseca, ou “força filética”, resultando em evolução 
por “ortogênese” [Série de variações que são produzidas 
no mesmo sentido através de diversas espécies ou 
gêneros, no curso da evolução.]; (2) evolução saltacional; 
(3) fatores Lamarckianos (herança dos caracteres 
adquiridos).” 
 “A seleção natural tem papel importante não apenas 
com relação à aquisição de novas adaptações, mas 
também na manutenção daquelas já existentes. Tão logo 
a pressão de seleção é relaxada, como no caso do olho 
dos animais cavernícolas, indivíduos com estruturs 
imperfeitas não serão mais eliminados.” 
 “Weismann via claramente que a seleção sexual 
conferia uma vantagem a certos indivíduos e reparou eu 
a força direcionadora da seleção sexual não é o ambiente 
externo, mas a preferência dos indivíduos na seleção de 
um cônjuges. As características adquiridas pela seleção 
sexual não oferecem qualquer vantagem na luta diária 
pela existência.” 
 “Passadas duas décadas a importância da seleção 
sexual tinha sido novamente admitida; reconheceu-se 
que o indivíduo como um todo era o principal alvoda 
seleção e que tal indivíduo poderia ter uma vantagem 
reprodutiva devido a características que não contribuem 
para a aptidão geral.” 
 “O que Weismann previu foi que as espécies e as 
populações passavam por períodos ocasionais de um 
grande aumento de variabilidade e quese os segmentos 
de uma população fossem isolados durante tal período, 
então um processo que ele chamou de “amixia” levaria a 
diferenciações. Algumas destas descrições de Weismann 
soam como o que mais tarde veio a ser chamado de 
‘deriva genética’.” 
 “[...] o melhoramento de um órgão no curso das 
gerações não é o resultado de uma soma de resultados 
práticos da vida de um indivíduo, mas o resultado da 
soma de fatores genéticos favoráveis.” [Um olhar 
inflexível sobre a herança branda: Neo-Darwinismo – 
Uma ampla discussão] 
 A. R. Wallace 
 “Seleção Natural é a única coisa que explica a 
diversidade.” 
Cenário Adaptativo  muitas vezes são infalseáveis! 
 Usam Seleção Natural para explicar todas as coisas!! 
 
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Teória Sinte tica da Evóluça ó 
(Sí ntese Móderna) 1930-1950 
 Paradigma corrente da evolução... 
1. A evolução é gradual e contínua, baseada na Seleção 
Natural de variedades pré-existentes dentro da 
população. 
 Ela basicamente inclui ao Darwinismo a 
genética e a história natural (fósseis). 
 1910-1920  surgem os SALTACIONISTAS que falam 
em mudanças genéticas sistêmicas; uma única 
mutação pode gerar uma mudança brusca na 
população, levando à origem de uma nova espécie. 
 “A segunda das grandes teorias antiselecionistas do 
período pós-Darwiniano foi a origem de novos tipos e de 
novos órgãos por meio de saltos maiores. [...] Segundo 
Weismann uma transformação abrupta de uma espécie é 
inconcebível, porque isto tornaria a espécie incapaz de 
existir.” [Um olhar inflexível sobre a herança branda: Neo-
Darwinismo – Uma ampla discussão] 
2. VARIAÇÃO: mudanças genéticas (mutações) e 
recombinações cromossômicas (crossing-over). Não 
há herança de caracteres adquiridos. 
 Mudanças genotípicas levam à variação 
fenotípica.  Apenas nas células 
GERMINATIVAS! 
3. Pensamento populacional é a chave para 
compreender a origem da diversidade. 
 ESPÉCIES: agregados de populações 
reprodutivamente isoladas. 
 O quê evolui são os organismos dentro das 
populações, e não as espécies. 
4. Dispersão é o processo que explica a distribuição dos 
organismos sobre a terra fixa.  contra Wegener. 
EVOLUÇÃO  mudança na frequência [Seleção Natural da 
expressão desses genes] de genes [mudanças nos genes: 
mutações, recombinações cromossômicas] nas populações. 
 Wegener não foi o primeiro a sugerir que os 
continentes estiveram reunidos no passado remoto da Terra; 
seu grande mérito foi ter juntado o maior número de 
evidências que sustentassem essa hipótese, convertendo-a 
numa teoria de respeito.  TEORIA DA DERIVA 
CONTINENTAL 
5. SISTEMÁTICA: obter relações de parentesco entre os 
grupos com base na similaridade total.  não há 
método! 
 “Foi só na síntese evolutiva dos anos 1940 que o 
selecionismo irrestrito foi mais ou menos adotado pelos 
biólogos. Mas a total refutação do princípio da herança dos 
caracteres adquiridos não foi concluída até os anos 1950, por 
intermédio do assim chamado dogma central da biologia 
molecular. De acordo com este dogma nenhuma informação 
contida nas propriedades das proteínas somáticas pode ser 
transferida para os ácidos nucléicos do DNA.” [Um olhar 
inflexível sobre a herança branda: Neo-Darwinismo – Uma 
ampla discussão] 
Mecanismós da Evóluça ó 
 Após a Teoria Sintética (meados do século XX). 
EVOLUÇÃO: é a mudança das frequências gênicas dentro das 
populações quando fatores evolutivos estão atuando. 
 Insere as ideias gênicas e mudança de frequências 
(passagem de gerações) nas populações! 
 
 1° Circulo – Darwinismo 
 2° Circulo – Teoria Sintética Evolutiva (Síntese 
Moderna) 
 3° Circulo – Síntese Estendida da Evolução (Hoje) 
7 
 
Fatores Evolutivos 
 
 Todo e qualquer evento que muda a frequência 
gênica nas populações. 
 Mutações/recombinações cromossômicas; 
 Migrações (fluxo gênico); 
 Seleção Natural; 
 Deriva Genética; 
 Sistemas de cruzamento. 
 
 A mudança nas frequências gênicas pode levar à 
ADAPTAÇÃO e ESPECIAÇÃO; 
 Informação do material genético passa para os 
descendentes; 
 Código Genético é o conjunto de informações. 
CÉLULAS SOMÁTICAS – mutações nessas células podem levar 
ao câncer, por exemplo. 
CÉLULAS GERMINATIVAS (gametas) – mutações nessas 
células PODEM passar para os descendentes. [carregam 
informação hereditária] 
FENÓTIPO – conjunto de características expressas com base 
no genótipo e influência ambiental. 
GENE – sequência de nucleotídeos que carrega a informação 
para codificar uma proteína ou RNA. 
ALELOS – formas variantes de um mesmo gene. 
 
 Em um organismo diploide os alelos paterno e 
materno podem ter a mesma sequência de DNA 
(homozigoze) ou sequências diferentes (heterozigoze). 
 Mutações originam diferentes alelos a partir de um 
alelo original. 
 
MUTAÇÕES 
 Mutações acontecem ao acaso, são eventos 
ALEATÓRIOS! 
 O DNA consiste de uma sequência de nucleotídeos 
(um fosfato, um açúcar – pentose, e uma base); quando uma 
célula se reproduz, seu DNA e seus genes são replicados 
fisicamente, i.e., uma cópia exata do DNA parental é 
produzida (enzimas de revisão e reparação corrigem os erros 
de cópia). 
 A sequência com DNA mutado PODE codificar uma 
forma diferente de proteína  Mutações acontecem 
na REPLICAÇÂO do DNA. 
 Há sistemas de reparo (enzimas), mas nem todas as 
mutações são corrigidas. 
Mutações Pontuais: 
 Substituição de nucleotídeos no DNA gera uma 
mudança na sequencia dos aminoácidos (erro na replicação), 
que tem como consequência uma mudança estrutural, e 
possivelmente de função, da proteína que pode levar a 
inviabilidade da mesma e são mais difíceis de reparar. 
 
 
Mudança de Fase: 
 São inserções ou deleções de nucleotídeos que 
podem causar alterações drásticas, pois alteram o quadro de 
leitura. 
 
 
 Mutações nem sempre alteram o fenótipo! 
 SUBSTITUIÇÕES SINÔNIMAS – proveniente de o 
código genético ser DEGENERADO, não alteram o 
aminoácido e, portanto, não há mudança na proteína. 
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Exemplo: 
Valina – GUU / GUC / GUA / GUG 
 A geração parental transmite seus alelos; na geração 
seguinte novos genótipos surgem pela COMBINAÇÃO 
destes alelos. 
 O ambiente é CRUCIAL para a expressão gênica! 
Duplicações: 
 Podem ocorrem: 
 Pequenas sequências repetidas; 
 Genes ou grupos de genes; 
 Cromossomo inteiro ou parte dele; 
 Genoma inteiro (por exemplo, plantas poliploides). 
ELEMENTOS MÓVEIS – sequências que têm a capacidade de 
mudar seus locais de inserção no genoma.  Importantes 
para a evolução dos genomas! 
Transferência Horizontal: 
 É a troca de material genético em dois grupos não 
filogeneticamente próximos. 
EVOLUÇÃO RETICULADA – diferente do Darwinismo 
tradicional, que diz que a transmissão do material genético é 
sempre vertical. 
 
 Entre bactérias, mesmo muito diferentes, há 
transmissão de genes! 
 TEIA DE RELAÇÕES e não árvore! 
 Está localizada principalmente na base, mas não 
exclusivamente! 
MIGRAÇÃO 
 A entrada ou saída de um grupo de indivíduos pode 
afetar a composição genética desta população. 
 Mudança na frequência de genes da população. 
 As consequências dependem do número de 
migrantes e se os indivíduos que saem ou entram 
apresentam composição genética diferente da população desaída ou de entrada. 
SELEÇÃO NATURAL 
 A seleção natural é uma avaliação estatística da 
diferença na sobrevivência ou reprodução entre entidades 
que divergem em uma ou mais características. 
 A seleção natural é SOBREVIVÊNCIA e REPRODUÇÃO 
DIFERENCIAIS. 
 Para ocorrer mudança evolutiva através de seleção 
natural: 
1. Deve existir variação pré-existente nas populações 
(genótipos variáveis e a variação tem que ser 
herdada geneticamente); 
2. Os componentes do ambiente têm que agir como 
selecionadores (Fatores Abióticos – recursos, 
condições físicas, e Fatores Bióticos – predadores, 
competidores, mutualistas); 
3. A variação deve estar relacionada a diferenças na 
sobrevivência ou sucesso reprodutivo dos indivíduos 
(os genótipos mais adequados têm que deixar mais 
descendentes). 
Exemplo: 
 Melanismo Industrial  Mariposas de Manchester, 
Inglaterra (Biston betularia) 
 Sec. XVIII, a forma mais comum era a coloração clara, 
que facilmente ficava camuflada nos troncos das árvores 
cobertos por líquens, sendo menos predada pelos pássaros 
(vantagem seletiva). 
 Sec. XX, a forma mais comum era a coloração escura 
[sua frequência aumentou em até >90%], uma vez que com a 
revolução industrial a poluição matou os líquens e uma 
camada de fuligem se acumulava nos trocos das árvores, o 
que fez a forma mais escura passar a ser mais vantajosa. 
Valor Adaptativo (fitness): 
 É a contribuição média de um genótipo para a 
próxima geração, quando comparada com outros genótipos. 
Está relacionado à: 
 Capacidade de acasalamento; 
 Fertilidade; 
 Fecundidade e/ou sobrevivência. 
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 Genótipos com valor adaptativo alto têm maior 
chance de que seus alelos passem à geração seguinte. 
SELEÇÃO NATURAL - mudança na frequência de alelos em 
uma população, através das gerações, devido a diferenças na 
sobrevivência e no sucesso reprodutivo dos genótipos. 
 A seleção natural não ocorre PARA que a população 
fique mais adaptada, ela simplesmente ocorrer e como 
consequência a população fica mais adaptada.  A seleção 
não tem propósito ou moral. 
SELEÇÃO SEXUAL – indivíduos que apresentam as 
características “escolhidas” são selecionados favoravelmente 
(deixam mais descendentes). 
 Em muitas espécies, fêmeas escolhem seus parceiros 
com base em características como tamanho, coloração, 
vocalização, padrões de comportamento de corte, etc. 
ULTRADARWINISMO – usa a seleção natural pata explicar 
TUDO na evolução. 
 Quando todos os genótipos em um loco gênico 
produzem o mesmo número de descendentes diz-se que eles 
estão em neutralidade seletiva. 
NEUTRALISMO – surgiu com o avanço da biologia molecular, 
ele diz que existem mudanças na frequência de genes que 
não é decorrente da seleção natural. 
Exemplo: 
 Mudança de um aminoácido por uma base sinônima, 
uma frequência gênica sem mudança na expressão 
genotípica. 
DERIVA GENÉTICA 
 Mudança estocástica (casual) nas frequências gênicas 
de uma população. 
EFEITO DO GARGALO (Bottleneck effect) – Desastres 
reduzem aleatoriamente o tamanho da população, e a 
população sobrevivente pode não ser representativa da 
diversidade genética da população original. 
 
 Acaso (porque sim) e não seleção natural para 
alteração na frequência da população. 
 Não podemos nos limitar à seleção natural, mas sim 
entender também eventos aleatórios e estocásticos 
(Deriva Genética) para compreender o porquê da 
existência de certas características. 
EFEITO DO FUNDADOR – a frequência gênica na nova 
população pode ser diferente da população original devido 
ao tamanho pequeno da amostra. 
 
 
 
 
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Histó ria da Vida na Terra 
4,6 bi  Origem da Terra 
4,6 ~ 4  A Terra estava em formação, provavelmente surgimento das macromoléculas. 
4 ~ 3,8  Origem da vida na Terra 
Procariontes Vs Eucariontes 
Não há carioteca 
 Eubacteria 
 Archaea 
Tem carioteca 
 Eukarya 
“Monera” 
Animmalia 
Plantae 
“Fungi” 
“Protista” 
Maior número de indivíduos 
(UNICELULAR) 
Maior disparidade de indivíduos 
 
 
Geralmente a escala do tempo geológico tem como foco no Éon Fanerozóico!  Aparecem os primeiros fósseis animais 
Éon Arqueano 
 Baixo nível de oxigênio, cerca de 1% do atual, marcado pelo surgimento dos primeiros organismos unicelulares: os 
ESTROMATÓLITOS. [ainda podem ser observados hoje nas águas quentes e rasas da Austrália] 
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Éon Proterozóico 
 O nível de oxigênio era cerca de 5% do atual. 
4,0 ~ 1,2 bi  2,8 bi anos apenas de seres UNICELULARES. 
 Surgem os primeiros organismos multicelulares. 
1° fóssil multicelular  Bangiomaipha pubescens (1° registro de Reprodução Sexuada) 
 Oxigenação da atmosfera e oceanos. 
 Fauna de Ediacara (600~570 m.a.). 
 Distribuição das placas: Supercontinente Rodínia! 
TEORIA DA ENDOSIMBIOSE 
 Mitocôndrias e Cloroplastos  têm DNA próprio, separado do DNA principal. (ambos com DNA circular) 
 
 Provavelmente algum outro organismo (bactéria) foi envolvido por célula, um fagócito primitivo, e durante o processo 
de fagocitose o organismo não foi digerido (não se sabe o porquê), e com isso passou a viver no interior dessa célula. 
 Primeiro evento endossimbiótico: 
 Passo crucial para os eucariotos! 
 Fagócitos primitivos ingeriram e incorporaram um procarioto que evoluiu originando as mitocôndrias.  Troca de 
material genético e dependência. 
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 Rickettsia (parasita intracelular)  Aproveitamento do oxigênio atmosférico = Respiração  Parente vivo mais 
próximo das mitocôndrias. 
 Segundo evento endossimbiótico: 
 Alguns eucariotos incorporaram procariotos relacionados às atuais cianobactérias originando os cloroplastos.  Troca 
de material genético e dependência. 
 Cianobactérias  Transformam energia luminosa em energia química  Consomem CO2, liberam O2 
 Aparecimento do oxigênio na atmosfera terrestre (2,5 bi.a.). 
 Evidências muito fortes que suportam essas ideias: 
 Essas organelas são envolvidas por uma membrana de mesma constituição da membrana externa das células; 
 Quando se faz o sequenciamento do DNA de mitocôndrias e se compara com bactérias de vida livre percebe-se que é 
muito semelhante. 
 Eucariotos com capacidade de respiração celular dão origem aos animais, e os com capacidade de respiração celular e 
fotossíntese dão origem aos vegetais. 
 Eventos de endossimbiose explicam a grande disparidade dos eucariotos! 
 Representação clara da pouca importância da nossa espécie: Se o Tempo Geológico fosse representado em 1 dia, 
nossa espécie surgiria nos últimos segundos do dia. 
 Não podemos dizer, nem com base em uma árvore evolutiva, nem no tempo geológico, que nossa espécie é o ápice da 
evolução. 
Vírus? 
 É basicamente um replicador  tem material genético (DNA ou RNA), envoltório nucléico (capsídeo) e alguns 
possuem um envelope, originado da membrana do hospedeiro. 
CAPSÍDEO – envoltório dos vírus, formado por proteínas e tem a função de proteger o genoma viral. 
ENVELOPE – certos vírus possuem membrana lipídica com glicoproteínas provenientes da célula que infectam. 
 São parasitas intracelulares obrigatórios de todas as classes de organismos celulares (procariotos, eucariotos e outros 
vírus)! 
 Não têm metabolismo! Mas têm material genético, envoltório e evoluem...  Não têm estrutura celular  são 
ACELULARES! 
Teorias da origem dos vírus: 
 Origem pré-celular  os vírus surgem antes de organismos celulares, mas então quem eles parasitam? 
 “Involução” de um organismo unicelular  perde características por serem mais custosas do que benéficas 
(modificação a partir de um organismo unicelular). 
 Origem celular decomposição de organismos celulares, que de alguma forma sobreviveram. 
 
 Os vírus são vetores importantíssimos para qualquer estudo genético que se faça, por exemplo, terapia gênica. 
 
 A Terra passa por períodos cíclicos de glaciação. 
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 Temperatura e diversidade de organismos estão diretamente relacionadas, quanto maior a temperatura maior é a 
diversidade. 
 Antes do Cambriano é difícil definir a posição e configuração dos continentes. 
Comte de Buffon  levantou a possibilidade de no passado os continentes estarem “conectados” (fundidos).  América do 
Sul e África formariam um único continente no passado, depois fragmentado pelas águas do Atlântico. 
Joseph D. Hooker  plantas semelhantes entre África, América do Sul e Austrália, sugeriam que talvez um dia essas regiões 
estivessem bem próximas. 
Alfred Wegener (“On the origin of continents and oceans” 1915)  falou de fato sobre a deriva continental  Talvez um dia 
todos os continentes estivessem conectados/unidos (PANGEA) e com o passar do tempo começaram a se separar (DERIVA 
CONTINENTAL). 
 Suspeitou que os continentes se moviam lateralmente – semelhança das costas dos continentes do Atlântico Sul; 
 Vislumbra a Pangea, um único supercontinente que, durante o final do Paleozóico, englobava todas as terras emersas 
atuais. 
 A Pangea teria se fragmentado durante o Mesozóico, dando origem aos continentes atuais; inicialmente dividiu-se em 
dois supercontinentes: LAURÁSIA (ao Norte) e GONDWANA (ao Sul), separados pelo Mar de Tethys. 
 
Evidências Geológicas 
 Continuidade entre certos cinturões orogênicos (ex: Apalaches, Highlands e Alpes Escandinavos); 
 Evidências de glaciação, principalmente dos continentes ao Sul (Glaciação  formação de grandes montanhas 
congeladas, que quando se ‘movem’ deixam estrias no solo por onde percorrem)  continentes da Gondwana; 
 Semelhanças de fauna e flora. 
 Wegener não conseguiu explicar o mecanismo interno do planeta responsável pela deriva continental. 
Evidências Posteriores à Teoria de Wegener 
 Geodésicas e geográficas; 
 Concordância entre as margens dos continentes pela linha da plataforma continental e não pelo litoral  Isso permitiu 
um ajuste preciso dos continentes que margeiam o Atlântico – as discordâncias das linhas das plataformas continentais foram 
reduzidas a 50 km (ajuste de Bullard). 
 Geológicas; 
•América do Norte 
•Eurásia Norte: 
Laurásia 
•América do Sul 
•África 
•Austrália 
•Antártida 
•Índia 
Sul: 
Gondwana 
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 Duas províncias orogênicas no Escudo Brasileiro (pré-Cambriano) e no Escudo Oriental da África, com idades entre 2 
bi.a. e 600 mi.a. 
 Paleontológicas; 
 Malacofauna rica, diversificada e de excelente conservação na bacia do Paraná e na bacia de Karroo, sul da África  
moluscos (bivalves) do Permiano Superior do Paraná e Permiano Superior de Karroo. 
 Durante a Segunda Guerra Mundial, com o auxílio de sonares, percebeu-se que o fundo oceânico não era monótono 
(liso), ele possuía vales e montanhas (Dorsais Meso-Oceânicas), i.e., era irregular. 
Harry Hess- propôs que essas dorsais eram extravasão do magma; descreveu os ciclos de convenção do material mantélico e 
relacionou com a configuração do fundo oceânico. 
DORSAIS  CADEIAS DE VULCÕES OCEÂNICOS 
 O material mantélico extravasa, quando ele solidifica ele empurra as placas tectônicas em direções opostas, 
originando o processo de deriva. 
 Ilhas atlânticas (de origem vulcânica) têm idades menores quanto mais próximas da Dorsal Meso-Atlântica. 
 O planeta é constituído de várias microplacas, e essas placas estariam em deriva umas em relação às outras. 
 Antes do Cambriano havia menos terras emersas, os oceanos estavam mais elevados. 
 No Plioceno houve a primeira união da América do Norte com a América do Sul (istmo do Panamá), o que gerou ‘troca’ 
de flora e fauna, e pode ter dado origem à extinção dos mamíferos gigantes da América do Sul. 
Croizat: “A Terra e a biota evoluem em conjunto”. 
 A tectônica separando os continentes é uma primeira barreira geográfica, que mais tarde resultaria em especiação, o 
que junto do asteroide explicariam o desaparecimento dos grandes dinossauros. 
 Evento de VICARIÂNCIA é a separação de espécies, levando à especiação!  Explicação alternativa à dispersão para 
explicar a distribuição das espécies. 
 
 A evolução só pode ser entendida se considerarmos seus 3 elementos: 
 Forma; 
 Tempo; 
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 Espaço. 
 Mudança da forma no tempo e no espaço! 
 Para alguns autores a evolução não se dá SEMPRE de forma lenta e gradual. 
EQUILÍBRIO PONTUADO - propõe que a maior parte das populações de organismos de reprodução sexuada experimentam 
pouca mudança ao longo do tempo geológico e, quando mudanças evolutivas no fenótipo ocorrem, elas se dão de forma rara 
e localizada em eventos rápidos de especiação. 
 
 A evolução teria um gráfico que possuiria períodos de grande especiação (explosão de diversidade) e outros de baixa 
diversidade (gráfico praticamente constante). 
Extinções em Massa 
 “Big five” (espécies marinhas): Fim do Ordoviciano, Fim do Devoniano, Fim do Permiano, Fim do Triássico e Fim do 
Cretáceo. 
 Eventos de extinção são importantes para explosões de diversidade, uma vez que abre os nichos ecológicos. 
 Permiano – Acontece o evento de maior extinção em massa, 90% da vida marinha desaparece  redução de oxigênio, 
eventos tectônicos (formação Pangea)  grandes mudanças na paisagem, vegetação, temperatura, possível evento 
extraterrestre... 
 Cretáceo/Terciária (K-T) – impacto de um meteoro com tamanho suficiente para causar um efeito estufa global (a 
poeira tamparia o sol  prejudica a fotossíntese  ‘inverno nuclear’) dá origem a uma extinção em massa.  
Desaparecimento da maioria dos dinossauros, pterossauros, répteis marinhos e cefalópodos  os mamíferos, 
carniceiros, sobrevivem! 
“Explosão do Cambriano” 
 Antes do cambriano não havia fauna animal abundante, mas ela já existia! 
 Há uma série de veios fossilíferos, com fósseis muito bem preservados, que permitem um grande entendimento da 
‘Explosão do Cambriano’. 
PROBLEMÁTICA DO CAMBRIANO – mostra que a evolução pode passar por períodos de explosão, aumentando rapidamente a 
diversidade. 
 Os cordados e os outros grupos de invertebrados surgem simultaneamente  contingência, evento estocástico! 
 Quando surge a vida ela surge perto da barreira de complexidade mínima, e num primeiro momento há aumento de 
complexidade. 
 MUITA ESTASE (equilíbrio) e picos de EXPLOSÃO! 
 Genes HOX  genes do desenvolvimento  responsável pela estruturação dos animais 
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 Uma série de duplicações dos genes HOX ocorreu durante a evolução, o que daria surgimento a novas funções a partir 
dos mesmos genes HOX, o que explicaria de alguma maneira eventos pontuais e aumento de diversidade muito grande. 
CORRIDA ARMAMENTISTA – surge um predador, que pressiona a seleção de presas com certa vantagem pré-existente que 
gera vantagem reprodutiva, essa vantagem da presa age como pressão seletiva para selecionar predadores com certas 
vantagens, e o ciclo se mantém. 
 O único filo que não aparece na “Explosão do Cambriano”, mas sim no Período Ordoviciano, é o filo Bryozoa. 
 Todos os filos animais surgem no ambiente marinho. 
Período Ordoviciano 
 Colonização dos continentes pelas plantas não vasculares. 
Período Siluriano 
 Caracterizado pelo aparecimento das primeiras plantas 
vasculares de tamanho razoável  provavelmente os primeiros 
organismos a “invadir” o ambiente terrestre; 
 Os artrópodes começam a explorar o ambiente terrestre; 
 Mudança nos predadores dos mares; 
 Começam a surgir os peixes mandibulados. 
Período Devoniano Especialmente importante para os vertebrados! 
 Surgem as gymnospermas (plantas com sementes); 
 Surge o grupo dos insetos e invade o ambiente terrestre; 
 Surgem os tetrápodos (Acanthostega). 
 Quando os vertebrados invadem o ambiente terrestre, 
este já é rico em fauna e flora. 
EXAPTAÇÃO – pré-adaptação. 
 Nossos dedos são análogos em desenvolvimento às 
estruturas radiais das nadadeiras dos peixes. 
Período Carbonífero 
 40% O2 no ar; 
 Atividade tectônica aumenta a temperatura do planeta, e 
a composição de gases da atmosfera; 
 Surgem insetos gigantes possivelmente relacionados à 
grande concentração de O2 (maior disponibilização de energia); 
 Florestas pantanosas (samambaias) gigantes fornecem material para grandes depósitos de carvão posteriormente. 
Período Permiano 
 “Répteis” (surgidos no Carbonífero) tornam-se abundantes; 
 Acontece evento de maior extinção em massa; 
 Depois do Permiano não há registro do Trilobita (extinção). 
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Período Triássico 
 Surgem répteis (tartarugas, crocodilos, répteis marinhos, dinossauros) e mamíferos (parecidos com lagartos, ainda se 
adequando ao ambiente terrestre). 
Período Jurássico 
 Surgimento das aves e lagartos. 
 Final do Jurássico e início do Cretáceo: surgimento das angiospermas  aumento da diversidade do grupo inseto ( co-
evolução com as plantas é muito evidente, muito forte) 
Período Cretáceo 
 Surgimento das angiospermas; 
 Grande extinção do K-T. 
Terciário 
Período Paleoceno 
 Grande diversificação dos mamíferos; 
 Nichos abertos devido à grande extinção em massa. 
Período Eoceno 
 Surgem os mamíferos modernos, probosídeos, cetáceos e roedores. 
Período Oligoceno 
 Substituição de perissodátilos por artiodátilos. 
Período Mioceno 
 Surgem os grandes felinos e os primeiros hominídeos. 
Período Plioceno 
 Intercâmbio faunístico (istmo que liga a América do Norte e a América do Sul). 
Quaternário 
Período Pleistoceno 
 Glaciações; 
 Surgimento e expansão dos homens modernos (Neandertal). 
Período Holoceno 
 Início: extinção da megafauna de mamíferos. 
ORDEM PRIMATA – características relacionadas à vida arbórea. Mãos e pé preênseis, visão desenvolvida, olhos grandes 
voltados para frente. 
FAMÍLIA HOMINIDAE – Todas as formas bípedes, viventes, ou extintas, com aspectos morfológicos semelhantes ao ser 
humano. 
 Parentesco com os macacos: 
 Darwin especulou que humanos e os grandes macacos possuíam um ancestral comum; 
 Sugeriu que o sítio de origem dos homens seria a África, onde estão gorilas e chimpanzés, nossos parentes mais 
próximos. 
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 Similaridades entre o homem e o chimpanzé: 
 Projetos Genoma homem e chimpanzé revelaram que existe somente 1% de diferença no DNA das duas espécies; 
 Mudanças importantes ocorreram em partes do genoma envolvidas na regulação dos genes. 
 O que nos torna humanos? 
 Mudança nas mandíbulas e nos dentes para Onívoros; 
 Bipedalismo; 
 Aumento do cérebro; 
 Aquisição de linguagem; 
 Capacidade para arte simbólica; 
 Mudanças nos comportamentos social e cultural. 
 O bipedalismo surge antes do aumento cefálico, o que pode ser considerado uma exaptação. 
 O desenvolvimento de ferramentas “melhores” pode estar relacionado à aquisição de linguagem simbólica. 
 Origem multirregional: 
 Todas as populações humanas modernas remontam à época em que os humanos deixaram a África pela primeira vez; 
 Há formas intermediárias preservadas em registros fósseis; 
 Grande fluxo gênico entre diferentes populações  Diversas migrações, com cruzamentos entre indivíduos de 
populações diferentes. 
Neanderthalensis  desenvolvimento cerebral muito elevado, possuíam hábitos culturais (enterravam os mortos)  há uma 
teoria de que eles não desapareceram apenas se miscigenaram com os Homo sapiens (co-existiam). 
 Teoria da Evolução Paralela (multirregional) 
 Eva Africana 
 Eva Africana: 
 O H. sapiens moderno evoluiu na África há 200.000 anos, e num evento migratório entre 70.000-50.000 anos 
substituíram as espécies de hominídeos que habitavam a Europa e a Ásia. A maior evidência dessa teoria é o DNA mitocondrial. 
Australopitecos – primeiros hominídeos com capacidade de produzir ferramentas de pedra. 
 A história do homem é marcada por uma inovação distinta: nossa habilidade cognitiva. 
O Homem Moderno 
 Produção de arte; 
 Criação de registros em ossos e placas de pedra; 
 Faziam música com instrumentos de sopro; 
 Fabricavam adornos pessoais; 
 Locais de moradia altamente organizados (caça e pesca sofisticados). 
 Inovação Cultural: 
 A linguagem (melhor aposta do que nos distingue dos demais hominídeos); 
 O pensamento (como o conhecemos) só é possível através do uso da linguagem; 
 Constituída por sinais ou signos que serve de comunicação entre os indivíduos. 
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 Evolução Cultural: 
 CULTURA – complexo de padrões de comportamentos, das crenças, das instituições e de outros valores espirituais e 
materiais transmitidos coletivamente e característicos de uma sociedade. É a nossa singularidade! 
 Comportamentos sociais humanos: 
 Cooperação nas raízes de nossas origens; 
 Trabalho conjunto para obtenção de alimento e a sua distribuição entre os membros do grupo; 
 Divisão do grupo para obtenção de alimento: machos caçam e fêmeas coletam vegetais; 
 Violência (entre grupos, também observadas nos nossos parentes, o extremo desta nossa violência são as GUERRAS); 
 Religião; 
 Produção de objetos simbólicos; 
 Funerais elaborados. 
Homo sapiens 
 Testa mais alta; 
 Redução da mandíbula; 
 Formação do queixo; 
 Desenvolvimento cultural; 
 Bipedalismo ‘melhor’.