Aula RPI Grad 2011-2

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27/9/2011
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RESISTÊNCIA DE PLANTAS RESISTÊNCIA DE PLANTAS 
A INSETOSA INSETOS
Prof. Uemerson S. da CunhaProf. Uemerson S. da Cunha
A INSETOSA INSETOS
Filoxera-da-videira (Daktulosphaira vitifoliae)
• Séc. XIX – Enormes prejuízos - Europa 
• Nativa dos EUA (leste das Montanhas Rochosas)
1863/90 - Caso de sucesso no uso da RPI
• Introduzida na França (provavelmente antes de 1863) 
• Até 1884 (França):
- Destruição de 1.200.000 ha de videira
- Prejuízo > US$ 2 bilhões
• Grupos para estudo do problema - prêmios
• Descrita em 1868
Filoxera-da-videira Filoxera da videira
• Controle?
U d t t
• Variedades americanas x Variedades européias 
• Uso de porta-enxertos 
Variedades americanas - porta-enxerto
Variedades européias - enxerto
“Soma relativa de qualidades hereditárias 
apresentadas pela planta que influenciam o 
Resistência de Plantas a InsetosResistência de Plantas a Insetos
Definição:
grau de dano causado pelo inseto”
(Painter, 1951)
(Rossetto, 1973)
“Planta resistente é aquela que devido sua 
constituição genotípica é menos danificada que 
outra em igualdade de condições”.
“É aquela que, devido as suas características
genéticas, é menos danificada que outras
cultivares em geral, numa mesma condição para
o ataque de uma praga”
Cultivar ResistenteCultivar Resistente
• Relativa
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Cultivar ResistenteCultivar Resistente
• Relativa
A = 7% de dano R ou S?
Comparação com outra(s) variedade(s)
B = 1% de dano A é S
B = 20% de dano A é R 
Comparação com outra(s) variedade(s)
“Variedade resistente: aquela que, devido as
suas características genéticas, é menos
danificada que outras variedades em geral, numa
mesma condição para o ataque de uma praga”
Cultivar ResistenteCultivar Resistente
• Relativa
• Hereditária
• Específica
Comportamento de cultivares de alfafa em relação a duas 
espécies de pulgões, nos EUA (Rossetto, 1973)
Cultivares Acyrthosiphon pisum Therioaphis maculata
Búfalo Suscetível Suscetível 
Ladak Resistente Suscetível 
Cody Suscetível Resistente 
KS 10 Resistente Resistente 
 
Resistência Múltipla
Graus de Resistência 
Imunidade: variedade não sofre dano (não é consumida e 
nem injuriada) sob nenhuma condição. Conceito teórico. 
Alta resistência: variedade sofre pequeno dano em relação ao 
dano médio sofrido pelas variedades em geral. 
Resistência moderada: variedade sofre dano pouco menor que 
o dano médio sofrido pelas variedades em geral. 
Suscetibilidade: variedade sofre dano semelhante ao dano 
médio sofrido pelas variedades em geral. 
Alta suscetibilidade: variedade sofre dano maior que o dano 
médio sofrido pelas variedades em geral. 
a
Pseudo-resistência: sob determinadas
condições, uma variedade ou planta se apresenta
pouco danificada, embora não seja resistente.
PSEUDO-RESISTÊNCIA
• Escape 
• Evasão Hospedeira ou 
Assincronia Fenológica 
• Resistência Induzida ou Adquirida 
Escape
Tipos: 
• Escape no espaço ou escape espacial
Variedade ou planta não é infestada por mero acaso 
• Escape no tempo ou escape temporal
Ex.: plantas repelentes próximas à planta em teste
Ex.: mosca do sorgo em dias chuvosos 
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E.H. ou A.F. - planta passa rapidamente pela sua fase de
maior suscetibilidade ou essa fase coincide com uma
época de baixa densidade populacional da praga.
Evasão Hospedeira
ou
Assincronia Fenológica
Ex.: cv. IAC 100 de soja. Plantio tardio (final de novembro):
fase + suscetível a percevejos é < que com plantio no
início de outubro.
Ex.: Lagartas em soja. Plantio tardio (final de novembro):
fase suscetível ocorre em período com infestação
relativamente baixa.
Datas de plantio e danos da mosca-do-sorgo 
(Wiseman & McMillian, 1969)
Resistência Induzida?Resistência Induzida?
“Manifestação temporária da resistência 
Pseudo-resistência ou falsa resistência
resultante de condições do ambiente, cessadas 
as quais a planta retorna à condição 
de suscetibilidade”
Resistência ConstitutivaResistência Constitutiva
(Resistência Genética)
Fatores de Resistência 
Constitutivos ou pré-formados
(Expressão independe de fatores externos)
Resistência InduzidaResistência Induzida
(Resistência Adquirida ou Ecológica)
Fatores de Resistência 
Induzidos ou pós-formados
(Expressão depende de fatores externos)
Resistência Induzida a InsetosResistência Induzida a Insetos
Tipos de indutores
• Bióticos: microrganismos e insetos
• Abióticos: nutrientes, temperatura, umidade, 
luz, danos mecânicos, agrotóxicos etc.
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Acúmulo de um inibidor de proteinase em tomateiro 
induzido pela alimentação de adultos* de Leptinotarsa 
decemlineata (Green & Ryan, 1972)
Concentração (μg/ml) do inibidor**Dano foliar 
Folhas Caule Raízes
•• Insetos Insetos 
Danificada 
pelo inseto 
202 52 <15 
Não 
danificada 
47 <15 <15 
 * Período de alimentação: 24 h
** Análise: após 24 h
Efeito do nitrogênio na preferência de lagatas recém-eclodidas de 
Spodoptera frugiperda por folhas da gramínea 
Eremochola ophiuroides (Chang et al., 1985)
Nº de lagartas/folha Nota de dano1 Dias após a
fertilização Com N Sem N Com N Sem N 
15 3,9 a * 2,1 a 5,1 b * 2,9 a 
• Nitrogênio• Nitrogênio
1 Escala de notas ( 0 = nenhum dano.... a 9 = folha totalmente consumida).
2 Médias seguidas de letras diferentes nas colunas e de * nas comparações horizontais
não diferem entre si (Duncan, 5%).
30 
40 
4,2 a 
3,7 a 
* 
* 
1,7 a 
 0,4 b 
7,2 a 
 4,8 b 
* 
* 
1,3 b 
0,3 c
ANTIXENOSE
(não-preferência)
Para alimentação,
oviposição ou
b i
ANTIBIOSE
Efeito adverso
da planta sobre
o inseto
2. TIPOS DE RESISTÊNCIA 
CLASSIFICAÇÃO TRIANGULAR DE PAINTER
abrigo o inseto
TOLERÂNCIA
Regeneração ou
capacidade de suportar
o ataque do inseto.
29,12a 30,18a
27,45a
25
30
35
% ovos1
2.1.1 Não-preferência para oviposição
2.1 Não-preferência ou Antixenose
6,30b 6,95b
Santa Clara Stevens IPA-5 PI 134417 LA444-1
Genótipos
0
5
10
15
20
Oviposição de Tuta absoluta em genótipos de tomateiro em 
teste com chance de escolha (Thomazini et al., 2000).
Área foliar consumida, durante 24 h, por dois adultos de 
Epilachna varivestis, em teste sem chance de escolha, em 
cultivares de feijoeiro (Raina et al.,1978)
Cultivar Área consumida (cm2)*
Regal 3,65 a 
Baby Fordhook 3,81 a 
Baby White 3,99 a 
2.1.2. Não-preferência para alimentação
* Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si (Duncan, 5%).
y ,
Dixie Butterpea 5,03 ab 
Blach Turtle 6,32 bc 
H-9 Green Beans 6,86 bc 
Gold Crop Yellow 7,08 bc 
Resistant Valentine 7,19 bc 
Contender 7,86 cd 
Jackson Wonder 9,46 d 
Spartan Arrow 11,74 e 
Golden Wax 12,69 e 
 
2.2 Antibiose
Antibiose: variedade embora normalmenteAntibiose: variedade, embora normalmente
consumida pelo inseto, provoca efeito adverso na
sua biologia.
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Causas da Antibiose
1. Presença, na planta, de alomônios com ação 
antibiótica sobre o inseto: 
• Metabolitos tóxicos que produzem intoxicação aguda ou 
crônica
• Enzimas que inibem ou reduzem os processos normais 
de digestão do alimento
• Compostos esterilizantes 
2. Impropriedade nutricional da planta para o 
inseto devido à: : 
•Deficiência quantitativa de nutrientes; 
Causas da Antibiose
•Ausência de um ou mais de um nutriente essencial
•Proporção inadequada entre os nutrientes
Peso ganho (P) semanalmente e mortalidade (M) de ninfas de 
Nezara viridula criadas em vagens de 4 genótipos de soja 
(Jones & Sullivan, 1979)
Genótipos * 
Semanas 
Peso e 
Mortalidad
e 
Bragg PI 227697 PI 171451 PI 229358
1.a P (mg) 5,5 a 2,9 c 3,9 b3,1 b 
 M (%) 4,5 a 17,8 b 15,6 b 48,9 c
*Médias, na mesma linha, seguidas de mesma letra não diferem entre si (Duncan, 5%).
( ) , , , ,
2.a P (mg) 16,9 a 10,5 b 13,0 b 12,9 b 
 M (%) 14,5 a 34,4 b 31,1 b 68,9 c
3.a P (mg) 49,5 a 42,8 ab 40,2 ab 37,8 b 
 M (%) 22,3 a 40,0 b 42,7 b 80,0 c 
4.a P (mg) 95,3 a 74,5 b 59,5 c 53,5 c 
 M (%) 26,7 a 41,3 b 52,7 b 80,0 c 
 
Cultivares Área consumida/lagarta 
(cm2) 
Mortalidade 
(%) 
A 40 6,0 
B 38 5,8
Resistência de cultivares de plantas ao ataque de lagartas 
(Exemplo hipotético)
,
C 17 25,0 
D 39 6,2 
E 41 19,5 
 
2.3 Tolerância
Tolerância: variedade menos danificada que as
demais, sob um mesmo nível de infestação da
praga e sem efeito no comportamento e biologia
deste.
Menor redução na quantidade e/ou qualidade
da produção
Causas da Tolerância
Reação da planta
Ativa Passiva
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• Regeneração ou formação (mais rápida que nas não 
tolerantes) de folhas ou raízes
• Perfilhamento de colmos em gramíneas
• Plantas mais vigorosas
Causas da Tolerância
• Perfilhamento de colmos em gramíneas
• Menor retirada de hormônios de crescimento das plantas
• Colmos mais duros (menor acamamento das plantas
• Maior no de folhas ou frutos 
Índice de redução da altura das plantas (RA) e da produção de grãos 
(RP) de genótipos (G) de arroz irrigado, submetidos à infestação de 
Oryzophagus oryzae em ensaio sem (SE) e com chance de escolha 
(CE) das plantas (Martins et al., 2001). 
 
Genótipos 
 RA (%)1 RP (%)1 
 SE CE SE CE 
BR-Irga 413 11,2 a A 4,5 b B 22,0 a A 21,1 a A 
BRS Atalanta 10 5 ab A 10 9 a A 21 8 a A 18 9 a ABRS Atalanta 10,5 ab A 10,9 a A 21,8 a A 18,9 a A
CL Seleção 720 6,3 ab A 4,9 b A 26,9 a A 20,1 a A 
Dawn 5,2 b A 4,0 b A 7,4 b A 7,9 a A 
Média 8,3 A 6,1 A 19,5 A 17,0 A 
CV (%) (G) 26,5 19,4 
CV (%) (C) 12,5 19,1 
¹Médias com a mesma letra, minúscula na coluna, e maiúscula na linha, não diferem 
significativamente pelo teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade. 
 
Vantagens e Desvantagens da Tolerância
1. Vantagens
• Reduz a possibilidade de aparecimento de biótipos 
• Ajusta-se muita bem a programas de controle integrado
2. Desvantagens
• Não reduz a população do inseto
• É mais sujeita a variações ambientais
Resistência de sorgo ao pulgão Schizaphis graminum
(Schuster & Starks, 1973)
Não-preferência 
no pulgões/disco
 Antibiose Tolerância 
Tipos de resistênciaTipos de resistência
Ocorrência simultâneaOcorrência simultânea??
n pulgões/disco
Genótipos Ápteros Alados Peso 
(mg) 
No 
pulgões/ 
fêmea 
 Redução na 
altura1 (%) 
Dano
2 
Shallu Grain 1,6 2,1 0,082 9,8 6,0 1,4
IS 809 1,5 2,9 0,085 11,5 17,0 1,0
PI 229828 1,0 1,6 0,105 12,9 24,0 1,2
BOK-8 9,1 10,9 0,169 44,9 65,0 4,8
 
1 Entre plantas infestadas e não infestadas.
2 Escala: l (nenhum dano) a 6 (planta morta).
Principais classes de aleloquímicos produzidos 
pelas plantas e os efeitos correspondentes no 
comportamento dos insetos (Kogan, 1975)
Aleloquímicos Efeito nos insetos
Cairomônios Favorável
Atraente Orienta em direção à planta
Arrestante Para ou toma vagaroso o movimento
Excitante Induz à picada ou mordida inicial, 
penetração ou oviposiçãopenetração ou oviposição
Estimulante d e alimentação Promove a continuidade da alimentação
Alomônios Desfavorável
Repelente Orienta em direção contrária à planta.
Estimulante de locomoção Inicia ou acelera o movimento
Supressante Inibe a picada, mordida ou penetração 
inicial
Deterrente Impede a manutenção da alimentação ou 
oviposição
3. RESISTÊNCIA DE PLANTAS E 
MANEJO DE PRAGAS
Resistência como método único de controle
Exemplos de pragas controladas por variedades resistentes: 
• Daktulosphaira vitifoliae (filoxera) em videira
• Empoasca fascialis (cigarrinha verde) em algodoeiro (África)
• Eriosoma lanigerum (pulgão-lanígero) em maçã
• Mayetiola destructor (mosca-de-Hesse) em trigo
Empoasca fascialis (cigarrinha verde) em algodoeiro (África)
• Therioaphis maculata (pulgão) em alfafa
• Ostrinia nubilalis (broca-do-colmo) em milho 
• Acyrthosiphon pisum (pulgão) em ervilha 
• Helicoverpa zea (lagarta-da-espiga) em milho 
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Crescimento teórico da população de um inseto em uma variedade 
suscetível e uma resistente1, considerando-se uma taxa de 
crescimento de 5 vezes a cada geração (Knipling, 1964).
Nº de insetos/ha Geração 
Variedade 
suscetível 
Variedade 
resistente 
1º ano 
P 100 100 
F1 500 250 
F2 2.500 625 
F3 12.500 1.563
F4 62.500 3.906 
2º ano2 
P 1.625 105 
F1 8.125 263 
F2 40.625 656 
F3 203.125 1.641 
F4 1.015.625 4.102 
1 Reduz o tamanho da população em 50%, a cada geração.
2 10% de F3 e 50% de F4 entram em diapausa, dos quais apenas 5% sobrevivem.
VR: 16 x menor que VS VR: 248 x menor que VS
C ultura Inseto P o p ulação 
R : S 1 
 L ocal d o 
 experim ento 
A lfafa A cyrthosipho n p isu m 1 :10 C asa de vegetação 
 T h erioap h is m a cu la ta 1 :9 C asa de vegetação 
A lg odão A nthono m u s g rand is 1 :2 C am po 
A rroz N ilap arva ta lu g ens 1 :8 C asa de vegetação 
B atata E m po asca fa bae 1 :2 C am po 
 M ysu s p ers ica e 1 :16 ,5 C am po 
C ebo la T h rips ta ba ci 1 :10 C am po 
Diferença no aumento populacional de insetos em 
variedades resistentes e suscetíveis (Lara, 1991).
C ouv e P h yllo tre ta s tr io la ta 1 :8 C am po 
F eijoeiro E m po asca fa bae 1 :25 C am po 
 E m po asca kra em eri 1 :4 ,6 C am po 
F um o M ysu s p ers ica e 1 :4 C asa de vegetação 
M ilho H elicoverpa zea 1 :38 C am po 
 S itoph ilu s zeam a is 1 :10 ,7 L ab orató rio 
S o ja E m po asca fa bae 1 :6 -13 C am po 
S o rg o C on tarin ia sorgh ico la 1 :87 -17 0 C am po 
T rigo M ayetio la destru tor 1 :20 C am po 
 S ch izap h is g ra m inu m 1 :5 C am po 
l R = resistente ; S = suscetível.
2 Em casa de vegetação e laboratório, os dados referem-se a apenas uma geração.
Resistência e outros métodos 
de controle
3.1 RP X Controle Químico
3.2 RP X Controle Cultural
3.3 RP X Controle Biológico
Efeito combinado da resistência de plantas e do 
inseticida Folidol sobre a infestação de Apion sp. em 
diferentes cultivares de feijoeiro (Calderon, 1962).
N.º de aplicações de Folidol Cultivares Grau de 
resistência 0 1 2 3
3.1. Resistência de Plantas x Controle Químico
resistência 0 1 2 3
Negro 
Mecentral 
AS 67,2 22,0 6,5 0,1 
Ch.55-111-7 S 40,6 8,3 2,5 0,1 
Dgo.224-42 S 38,8 13,6 3,4 0,1 
Pue. 152 MR 17,0 4,2 2,7 0,7 
Mex.228-7 MR 12,0 4,7 1,0 0,0 
Pinto 168 AR 4,2 2,2 0,2 0,1 
 
NDE = 2% NDE = 5%
• Ação independente e aditiva
• Presença, na cultivar resistente, de
características morfológicas que proporcionam
melhor cobertura das estruturas vegetais pelos
3.1. Resistência de Plantas x Controle Químico
• Ação da planta sobre o inseto, afetando a
suscetibilidade deste ao inseticida
inseticidas
• Ação do inseticida sobre a planta, afetando
indiretamente o inseto
3.2. Resistência de Plantas x Controle Cultural
1. Resistência de plantas como método cultural:
1.1. Uso, como barreira, de plantas com alta resistência
1 2 Uso como cultura armadilha de plantas com alta
2. Resistência de plantas associada ao controle 
cultural
1.2. Uso, como cultura-armadilha, de plantas com alta
suscetibilidade ou instaladasprecocemente
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Crescimento teórico da população de lagarta-rosada em algodoeiro 
suscetível (com nectários) (S); resistente (sem nectários*) (R1) e 
resistente de ciclo curto (sem nectários*) (R2), considerando-se um 
aumento de 5 vezes a cada geração (Knipling, 1964).
Nº de insetos/ha** Geração 
S R1 R2*** 
1º ano 
Pais 
F1 
F2 
F3 
F4 
 
100 
500 
2.500 
12.500 
62.500 
 
100 
250 
625 
1.562 
3.905 
100 
250 
625 
1.562 
- 
Destruição das soqueiras 
* Reduz o crescimento da população em 50%, a cada geração.
** Destruição das soqueiras: sobrevivência de 10% das lagartas que entrariam em
diapausa, das quais apenas 10% estariam aptas à reprodução.
*** Não haveria F4 na cv. de ciclo curto (colheita antes), o que reduziria a 10% o
número de lagartas que entrariam em diapausa.
2º ano 
Pais 
F1 
F2 
F3 
F4 
 
625 
3.125 
15.625 
78.125 
390.625 
 
39 
98 
245 
613 
1.533 
 
 1,6 
4 
10 
25 
- 
 
VR 1: 16 x menor que VS
VR 2: 40 x menor que VS
VR 1: 255 x menor que VS
VR 2: 15.625 x menor que VS
Influência da consorciarão de sorgo e leguminosas na 
infestação de Chilo partellus e na produção de sorgo 
(Nahadevan & Chelliah, 1986).
Plantas de sorgo atacadas 
(%) 
Consorciação 
35 dias 45 dias 
Produção* 
(kg/ha) 
sorgo solteiro 6,7 a 32,6 a 3509 c 
sorgo + lablab 1 4 b 9 2 c 4643 a
*Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey (P ≤ 1%).
sorgo + lablab 1,4 b 9,2 c 4643 a
sorgo + caupi 2,0 b 16,4 b 4567 a 
sorgo + Vigna 
radiata 
5,0 a 19,2 b 4040 ab 
sorgo + V. 
mungo 
3,9 ab 19,6 b 3821 b 
sorgo + 
Cajanus cajan 
3,4 ab 19,3 b 3598 b 
 
Plantas usadas como cultura-armadilha 
para insetos
9 No Brasil (pesquisa)
P ra g a 
c o n tro la d a 
C u ltu ra p r in c ip a l C u ltu ra -
a rm a d ilh a 
B ro c a -d a s -
c u c u rb itá c e a s 
P e p in o , 
A b ro b rin h a e tc . 
A b o b rin h a 
‘C a s e rta ’ 
 
C o le o b ro c a 
 
P e rc e ve jo s 
 
B ic u d o 
 
V a q u in h a s 
 
C itro s 
 
S o ja 
 
A lg o d ã o 
 
F e ijã o 
 
M a ria -p re ta 
 
S o ja (p re c o c e )
 
A lg o d ã o 
(p re c o c e ) 
T a iu iá 
 
3.3. Resistência de Plantas x Controle Biológico
• Efeito direto da planta sobre o inimigo
natural
• Efeito da planta sobre a praga afetando
indiretamente o inimigo natural
20
30
40
50
60 Normal Frego
Pa
ra
si
tis
m
o 
(%
)
EFEITO DIRETOEFEITO DIRETO
0
10
20
Botões na planta Botões no solo
P
Parasitismo de Anthonomus grandis por Bracon melitor 
em algodoeiro com e sem bráctea tipo frego 
(McGovern & Cross, 1976)
• Comportamento Tricomas
EFEITO DIRETOEFEITO DIRETO
Não-glandulares Glandulares
27/9/2011
9
20
30
40
50
60
70
80%
1
1,5
2
2,5
3
3,5 mm/sParasitismo (%)
Velocidade (mm/s)
0
10
Glabro Pouco PilosoMuito Piloso
0
0,5
Relação entre tricomas não-glandulares em algodoeiro 
e parasitismo de ovos de Helicoverpa zea por 
Trichogramma pretiosum (Treacy et al., 1986)
Sorgo
• Tamanho (peso) da praga
EFEITO EFEITO INDIRETOINDIRETO
Sorgo
Doru luteipes Schizaphis graminum
Fatores de 
Resistência
Pulgões consumidos
Genótipo Peso médio dospulgões (mg) Número Peso
BR 300 (S) 0,18 a 1.890,4 a 340,2 a
IS 3422 (MR) 0,13 ab 2.658,0 b 345,5 a
TX 2567 (AR) 0,09 b 3.831,6 c 344,9 a
Peso de Schizaphis graminum criado em três 
genótipos de sorgo e seu consumo (durante 60 dias) 
pelo predador Doru luteipes (Alvarenga et al., 1995).
Influência de uma variedade moderadamente resistente a uma
praga na eficiência de um inimigo natural: a e c - sem predador; b e
d - com predador. (van EMDEN, 1966).