Exercícios de Ligação Fatorial em Genética

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Ligação fatorial 
 
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LIGAÇÃO FATORIAL 
EXERCÍCIOS 
1) Considere dois genes (A/a e B/b) ligados, a uma distância de 20 unidades, e um 
gene C/c, independente. Em relação a um triplo-heterozigoto em repulsão, responda: 
a) Quantos e quais os diferentes gametas produzidos pelo indivíduo? 
b) Qual a probabilidade de o indivíduo produzir gametas com a seguinte constituição 
genotípica: AbC, AB e aC? 
Resp.: a) 8 (ABC, Abc, AbC, Abc, aBC, abc, abC, abc); b) 0,20, 0,10 e 0,25. 
2) Em tomate, dois genes atuam da seguinte maneira: D/d - plantas anãs/altas; B/b - 
caule liso/pubescente. Da autofecundação de um F1 (duplo-heterozigoto) surgiu a 
descendência: anã, lisa - 5100; anã, pubescente - 2432; alta, lisa - 2422; alta, pubescente - 46. 
Teste, pelo qui-quadrado, a hipótese de que os genes são independentes e defina: a) valor do 
qui-quadrado; b) grau de liberdade e nível de significância estimado; c) nível de 
significância; d) admitindo que os genes D/d e B/b estão ligados, qual o genótipo da F1? e) 
qual a distância entre os genes? f) qual a porcentagem de quiasmas entre estes genes que 
seria observada em exames citológicos de indivíduos desta espécie? 
Resp.: a) 910,43; b) GL = 3, P=0,0; c) máxima probabilidade de erro ao rejeitar Ho; 
d) Db//dB; e) 13,56 cMorgans; f) 27,12%. 
3) Considere três genes: A/a, B/b e C/c. Os genes A/a e B/b estão ligados com 
distância igual a 16 unidades. O gene C/c é independente. Dado um indivíduo X triplo-
heterozigoto, em aproximação para os genes ligados, responda: 
a) Qual a frequência de gametas ABC produzidos por X? 
b) Qual a frequência de indivíduos aabb obtidos a partir da autofecundação de X? 
c) Qual a frequência de indivíduos aacc obtidos a partir da autofecundação de X? 
d) Quais seriam as respostas destas mesmas questões (a,b e c) se o indivíduo X fosse 
triplo-heterozigoto em repulsão para os genes ligados? 
Resp.: a) 21%; b) 17,64%; c) 6,25%; d) 4% - 0,64% - 6,25%. 
4) Em uma espécie vegetal, três genes atuam da seguinte maneira: A/a - planta 
alta/anã; B/b - sementes lisas/rugosas; C/c - flores roxas/brancas. Quando plantas F1 triplo-
heterozigotas foram submetidas ao cruzamento-teste, surgiu a descendência: 302 altas, 
rugosas, roxas; 91 altas, lisas, roxas; 92 anãs, rugosas, roxas; 17 anãs, lisas, roxas; 18 altas, 
 
CAPÍTULO 8 
Cruz, Viana, Carneiro e Bhering 
 
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rugosas, brancas; 94 altas, lisas, brancas; 93 anãs, rugosas, brancas; e 293 anãs, lisas, 
brancas. a) Qual a ordem dos genes? b) Qual o genótipo do F1? c) Qual a distância entre os 
genes? d) Qual o coeficiente de interferência para a região cromossômica estudada? 
Resp.: a) A/a - C/c - B/b ou B/b - C/c- A/a; b) ACb // acB; c) 22,1 cMorgans entre 
A/a e C/c e 21,9 cMorgans entre C/c e B/b; d) 0,2768. 
5) Em Drosophila, três genes atuam da seguinte maneira: B/b: corpo de coloração 
selvagem/preto; V/v: asas selvagens/vestigiais; e M/m: olhos de coloração 
selvagem/marrom. Quando moscas F1 triplo-heterozigotas foram submetidas ao cruzamento-
teste, surgiu a descendência: 
Observado Corpo Asas Olhos 
354 Selvagem Selvagem Selvagem 
362 Preto Vestigial Marrom 
72 Preto Selvagem Marrom 
5 Preto Vestigial Selvagem 
70 Preto Selvagem Selvagem 
68 Selvagem Vestigial Selvagem 
61 Selvagem Vestigial Marrom 
8 Selvagem Selvagem Marrom 
a) Qual a ordem dos genes? b) Qual o genótipo do F1? c) Qual a distância entre os 
genes? d) Qual o coeficiente de interferência para a região estudada? 
Resp.: a) B/b - M/m - V/v ou V/v - M/m - B/b; b) BMV // bmv; c) 14,4 cMorgans 
entre B/b e M/m e 15,3 cMorgans entre M/m e V/v; d) 0,4099. 
6) Considere três genes (A/a, B/b e C/c) ligados (distância entre A/a e B/b igual a 10 
unidades, distância entre B/b e C/c de 20 unidades e interferência igual a 0,6). Os genes D/d 
e E/e também estão ligados com distância igual a 16 unidades. 
Dado um indivíduo cuja constituição genotípica é ilustrada na célula a seguir, responda: 
 
a) Qual a frequência de gametas aBD? b) Qual a frequência de gametas BCD? c) abcde? 
Resp.: a) 0,25; b) 0,05; c) 0,05. 
7) A distância entre dois genes (A/a e B/b) é de 30 unidades. Considerando o 
cruzamento entre duplo-heterozigotos, envolvendo um indivíduo X em aproximação e um 
indivíduo Y em repulsão, responda: a) Qual a probabilidade de o indivíduo X produzir 
gametas aB? b) Qual a probabilidade de o indivíduo Y produzir gametas Ab? c) Qual a 
probabilidade de surgirem descendentes homozigotos recessivos (ab//ab) a partir deste 
cruzamento? 
Resp.: a) 0,15; b) 0,35; c) 0,0525. 
Ligação fatorial 
 
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8) Em tomate, o fruto é redondo (O-) ou alongado (oo), e a inflorescência, simples 
(S-) ou composta (ss). Uma planta F1, duplo-heterozigota, foi submetida ao cruzamento-
teste, proporcionando os seguintes descendentes: 38 alongados simples, 170 redondos 
simples, 166 alongados compostos e 46 redondos compostos. 
a) Os genes O/o e S/s estão ligados? (justifique a sua resposta); b) Qual o genótipo 
do F1? c) Se os genes estiverem ligados, calcule a distância entre O/o e S/s. 
Resp.: a) Sim. A relação fenotípica é diferente da esperada para genes independentes 
(1:1:1:1); b) OS//os; c) 20 cMorgans. 
9) Assinale verdadeiro (V) ou falso (F): 
(a) genes independentes são aqueles localizados em cromossomos distintos ( ) 
(b) genes ligados são aqueles localizados em um mesmo cromossomo ( ) 
(c) genes independentes têm distribuição independente ( ) 
(d) genes ligados não têm distribuição independente ( ) 
(e) se dois genes têm distribuição independente, eles são independentes ( ) 
(f) se dois genes não têm distribuição independente, eles são ligados ( ) 
(g) dois genes completamente ligados não têm distribuição independente ( ) 
(h) para que dois genes ligados tenham distribuição independente, basta ocorrer 
crossing-over entre eles ( ) 
(i) dois genes que têm distribuição independente estão localizados em cromossomos 
distintos da espécie ( ) 
10) Os seis genes a seguir são do milho, sendo quatro do cromossomo 2 e dois do 
cromossomo 8. Responda: 
 
(a) Indique dois completamente ligados. 
(b) Indique dois incompletamente ligados. 
(c) Indique dois independentes. 
(d) Indique dois ligados com distribuição independente. 
(e) Qual deve ser o par de genes fisicamente mais próximos? 
(f) Qual deve ser o par de genes fisicamente mais distantes? 
(g) Calcule a proporção gamética dos seguintes duplo-heterozigotos: 
B b Ms8 ms8 
 B R2 / b r2 
 Ws3 Ch / ws3 ch 
 V16 Ms8 / v16 ms8 
Cruz, Viana, Carneiro e Bhering 
 
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11) Em Drosophila melanogaster, os locos "yellow" (Y/y) e "scute" (S/s) são 
completamente ligados. A distância entre os locos "net" (N/n) e "plexus" (P/p) é de 
100,5 unidades de mapa. Considere uma fêmea de genótipo YySs e outra de genótipo 
NnPp. Indique a frequência de gametas recombinantes que cada fêmea deve produzir. 
Resp.: YySs:0%recombinante; NnPp:50% recombinante. 
12) Em Drosophila melanogaster, a distância entre os locos "stripe" (S/s) e "ebony" 
(E/e) é de 8,7 unidades de mapa. Os genes recessivos s e e determinam corpo com listras e 
corpo de cor ébano, respectivamente. Os genes dominantes S e E condicionam corpo sem 
listras e corpo de cor cinza, respectivamente. Quais as proporções genotípicas e fenotípicas 
esperadas na descendência do cruzamento entre fêmeas duplo-heterozigotas em configuração 
"cys" com machos duplo-heterozigotos em configuração "trans"? (admita que não haja 
crossing-over nos machos). Resp.: PG= 0,5198S_E_:0,2302S_ee:0,2302ssE_:0,01985ssee; 
PF=0,5198 S/L, C:0,2302 S/L, E:0,2302 c/L, C:0,01985 c/L, E 
13) O daltonismo "deutan" é um caráter determinado por gene recessivo ligado ao 
sexo. A doença "retinitis pigmentosum" (cegueiracompleta ou parcial) é determinada por 
gene dominante parcialmente ligado ao sexo. Uma mulher não daltônica e com retinite, cuja 
mãe é daltônica e sem retinite e o pai não daltônico e com retinite, homozigoto, casa-se com 
um homem daltônico e sem retinite. Considerando que a distância entre os dois locos, no X, 
é de 10 unidades de mapa, responda: 
(a) Qual a proporção genotípica esperada na descendência? 
(b) Qual a proporção fenotípica esperada na descendência? 
(c) Se o casal deseja ter dois filhos, qual a probabilidade de ocorrer um menino 
normal e uma menina normal, para as duas características? 
14) Considere cinco genes em nossa espécie, sendo dois autossomais (A/a e B/b), um 
ligado ao sexo (C/c), um parcialmente ligado ao sexo (D/d) e um holândrico (E/e). 
Responda: 
(a) Represente seu genótipo, considerando que você é heterozigoto(a) ou 
hemizigoto(a), dependendo do gene. 
(b) Para cada uma das situações a seguir, apresente os tipos e as probabilidades dos 
óvulos ou espermatozoides que você produz. Em todos os casos, considere que não há 
crossing-over na região entre os genes C/c e D/d nem na região de homologia entre os 
cromossomos X e Y. 
 os dois genes autossomais são independentes. 
 os dois genes autossomais são completamente ligados – considere que eles estão 
em aproximação. 
 os dois genes autossomais são ligados e a distância entre eles é 2 – considere que 
eles estão em aproximação. 
15) A doença de Huntington é causada por um gene letal dominante (H), localizado 
no autossomo 4. Nesse mesmo cromossomo localiza-se o gene que determina o grupo 
sanguíneo MN. Um homem portador desse gene letal e com grupo sanguíneo MN 
(HLM/hLN) casa-se com uma mulher de genótipo idêntico ao seu. Sabendo que os 
indivíduos com grupo M e com grupo N são homozigotos (LMLM e LNLN, 
respectivamente), responda: 
Ligação fatorial 
 
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(a) Quais as proporções genotípica e fenotípica esperadas na descendência, 
admitindo que os genes sejam completamente ligados? 
(b) Quais as proporções genotípica e fenotípica esperadas na descendência, 
admitindo que os genes tenham distribuição independente? 
(c) Admita que os dois genes estejam separados por seis unidades de mapa e 
apresente as proporções genotípicas e fenotípicas esperadas na descendência (na espécie 
humana ocorre crossing-over nos dois sexos). 
16) Na matriz a seguir estão as porcentagens de gametas recombinantes em relação a 
seis genes de uma dada espécie. Analise e represente o mapa de ligação, com a ordem 
correta dos genes em cada grupo. 
 
Resp.: BECF e AD 
17) Em Drosophila melanogaster, os fenótipos mutantes 'yellow' (corpo amarelo), 
'scute' (cerdas em escudo) e 'white' (olhos brancos) são determinados por genes recessivos 
ligados ao sexo (ao X). Fêmeas triplo-heterozigotas, selvagens, foram cruzadas com machos 
com corpo amarelo, cerdas em escudo e olhos vermelhos (hemizigotos), produzindo os 
resultados a seguir. Responda: 
F1: 425 fêmeas e machos com corpo amarelo, cerdas em escudo e olhos brancos 
7 fêmeas e machos com corpo amarelo, cerdas em escudo e olhos vermelhos 
429 fêmeas e machos com corpo cinza, cerdas normais e olhos vermelhos 
6 fêmeas e machos com corpo cinza, cerdas normais e olhos brancos 
(a) Qual a distância entre os locos 'yellow' e 'scute'? Qual a frequência observada de 
crossing-over entre esses dois locos? Resp.: 0. 
(b) Qual a distância entre os locos 'yellow' e 'white'? A frequência de crossing-over 
entre esses dois locos é menor, igual ou superior à frequência de crossing-over entre os locos 
'yellow' e 'scute'? Resp.: 1,49cM. 
(c) Apresente as proporções genotípicas e fenotípicas esperadas nas gerações F1 e F2 
do cruzamento entre fêmeas com corpo amarelo e cerdas em escudo e machos com corpo 
cinza e cerdas normais. Resp.: F1:1/2X
YS
//X
ys
. F2:1/4 X
YS
X
ys
:1/4 X
ys
 X
ys
: 1/4 X
YS
Y:1/4X
yS
Y 
18) Considere que os resultados a seguir (hipotéticos) foram obtidos em um estudo 
visando à identificação de marcadores RAPD para o gene de resistência do cultivar de 
feijoeiro comum Perry Marrow à raça alfa de Colletotrichum lindemuthianum, agente causal 
da antracnose. 
Cruz, Viana, Carneiro e Bhering 
 
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P: Perry Marrow (P1), resistente, com os marcadores 1 e 2 x Michelite (P2), 
suscetível, sem os marcadores 1 e 2 
F1: 100% de plantas resistentes, com os marcadores 1 e 2 
P: F1 x P2 
F1: 63 plantas resistentes, com os marcadores 1 e 2 
10 plantas resistentes, com o marcador 1 e sem o marcador 2 
14 plantas suscetíveis, sem o marcador 1 e com o marcador 2 
61 plantas suscetíveis, sem os marcadores 1 e 2 
Responda: 
(a) Os dois marcadores são ligados ao gene de resistência? Justifique sua resposta. 
(b) Se o marcador 1 é ligado ao gene de resistência, calcule a distância entre eles. 
(c) Se o marcador 2 é ligado ao gene de resistência, calcule a distância entre eles. 
(d) Se ambos marcam o gene de resistência, qual o melhor? Explique sua resposta. 
Resp.: a) Sim; b) 0; c) 16,2cM; d)1. 
19) Em Drosophila melanogaster, os fenótipos mutantes com veias nítidas, antenas 
sem aresta e corpo manchado são determinados por genes recessivos autossomais (n, a e m, 
respectivamente). Os alelos dominantes desses genes determinam, respectivamente, veias 
normais, antenas com aresta e corpo sem manchas. Considere os resultados do seguinte 
cruzamento-teste e responda: 
P: fêmea c/asas c/veias normais c/antenas com aresta e de corpo sem manchas x 
macho c/asas c/veias nítidas, c/antenas sem aresta e de corpo manchado 
F1: 89 moscas c/veias normais, antenas s/aresta, corpo s/manchas 
90 moscas c/veias normais, antenas s/aresta, corpo manchado 
89 moscas c/veias nítidas, antenas c/aresta, corpo s/manchas 
88 moscas c/veias nítidas, antenas c/aresta, corpo manchado 
(a) Qual sua conclusão a respeito da localização dos genes N/n e A/a? Explique sua 
resposta. Se forem ligados, calcule a distância entre eles. 
(b) Qual sua conclusão a respeito da localização dos genes N/n e M/m? Explique sua 
resposta. Se forem ligados, calcule a distância entre eles. 
(c) Apresente as proporções genotípica e fenotípica esperadas na descendência do 
cruzamento entre indivíduos com veias normais e antenas com aresta, com genótipos 
idênticos aos da fêmea usada no cruzamento-teste. 
20) Em Drosophila melanogaster, os fenótipos mutantes brown (olhos marrom), 
ebony (corpo preto), curved (asas curvadas) e narrow (asas estreitas) são determinados por 
genes recessivos autossomais (b, e, c, n, respectivamente). Seus respectivos alelos 
determinam olhos vermelhos, corpo cinza, asas não curvadas e asas não estreitas. Analise os 
resultados dos seguintes cruzamentos e responda: 
Cruzamento 1: 
P: fêmea com asas normais x macho com asas curvadas e estreitas 
F1: 35 moscas com asas normais 
Ligação fatorial 
 
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187 moscas com asas curvadas 
190 moscas com asas estreitas 
31 moscas com asas curvadas e estreitas 
Cruzamento 2: 
P: fêmea com olhos vermelhos e corpo cinza x macho com olhos marrons e corpo preto 
F1: 127 moscas com olhos vermelhos e corpo cinza 
125 moscas com olhos vermelhos e corpo preto 
126 moscas com olhos marrons e corpo cinza 
123 moscas com olhos marrons e corpo preto 
(a) É possível afirmar que os genes c e n são ligados? Justifique sua resposta. Em 
caso positivo, calcule a distância entre eles. Resp.: 14,89 cM. 
(b) É possível que os genes b e e sejam ligados? Justifique sua resposta. Em caso 
positivo, calcule a distância entre eles. 
21) Em Drosophila melanogaster, os genes recessivos autossomais b e p determinam 
corpo preto e olhos púrpura, respectivamente. Seus alelos dominantes B e P condicionam 
corpo cinza e olhos vermelhos, respectivamente. A distânciaentre os locos B/b e P/p é de 6 
unidades de mapa. Com base nessas informações, responda: 
(a) Quais as proporções genotípicas e fenotípicas esperadas na descendência do 
cruzamento entre fêmea tipo selvagem duplo-heterozigota em fase de aproximação (BP/bp) e 
macho de corpo preto e olhos púrpura? 
(b) Quais as proporções genotípicas e fenotípicas esperadas na descendência do 
cruzamento de uma fêmea tipo selvagem duplo-heterozigota em fase de repulsão (Bp/bP) 
com um macho de corpo preto e olhos púrpura? 
(c) Quais as proporções genotípicas e fenotípicas esperadas na descendência do 
cruzamento de uma fêmea de corpo preto e olhos púrpura com um macho duplo-heterozigoto 
em fase de aproximação? (admita que nos machos não ocorre crossing-over). 
22) Em Drosophila melanogaster, os fenótipos mutantes taxi (asas abertas) e ebony 
(corpo preto) são determinados por genes recessivos. Analise os resultados apresentados a 
seguir, obtidos pelos alunos de BIO241 - Laboratório de Genética Básica, e responda: 
Cruzamento 1: 
P: fêmea selvagem, duplo-heterozigota x macho taxi, ebony 
F1: 226 moscas selvagens 
41 moscas ebony 
34 moscas taxi 
32 moscas taxi, ebony 
Cruzamento 2: 
P: fêmea taxi, ebony x macho selvagem, duplo-heterozigoto 
F1: 60 moscas selvagens 
Cruz, Viana, Carneiro e Bhering 
 
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0 mosca ebony 
0 mosca taxi 
40 moscas taxi, ebony 
(a) Os dois genes são ligados? Justifique sua resposta. 
(b) Se os genes são ligados, ocorre crossing-over nas fêmeas e nos machos? 
Justifique sua resposta. 
23) No caupi, o alelo A, dominante, é responsável pela resistência ao vírus da 
mancha anelar, e o alelo B, também dominante, confere resistência ao vírus do mosaico. O 
cruzamento de uma planta resistente às duas doenças com uma suscetível produziu a 
seguinte descendência: 145 plantas resistentes aos dois vírus, 151 plantas suscetíveis aos dois 
vírus, 450 plantas resistentes apenas ao vírus da mancha anelar e 440 plantas resistentes 
apenas ao vírus do mosaico. a) Os genes são ligados? Justifique. b) Qual é a distância entre 
os dois genes? c) Atribuir genótipos d) Qual é a fase de ligação dos genes no progenitor 
resistente? Resp.: a) Sim; b) 24,96cM; d) Repulsão. 
24) No caupi, os genes A/a e B/b conferem resistência a dois vírus, conforme 
explicado no exercício anterior, e estão localizados num mesmo cromossomo, a 25 cM de 
distância. Uma variedade resistente aos dois vírus foi cruzada com uma variedade suscetível. 
A geração F1 resultante foi submetida a um cruzamento-teste, produzindo 2.000 
descendentes. Qual é o número esperado de cada fenótipo? Resp.: 750. 
25) Pericarpo vermelho no milho é devido ao alelo dominante I, enquanto pericarpo 
incolor é condicionado pelo alelo recessivo i. Sementes no pendão são devidas ao alelo 
recessivo s, enquanto pendão normal depende do alelo S. O cruzamento-teste de duas plantas 
produziu a seguinte descendência: 
 
a) Quais são os genótipos das plantas 1 e 2? 
b) Qual é a distância entre os dois genes? (1,3 cM) 
c) Qual é a frequência esperada de plantas com pericarpo incolor e semente no 
pendão, na descendência resultante: 
c1) do cruzamento entre as plantas 1 e 2? (0,0032 ou 0,32%) 
c2) da autofecundação da planta 1? (0,24 ou 24%) 
c3) da autofecundação da planta 2? (4,225X10
-5
 ou 0,004225%) 
Ligação fatorial 
 
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26) Um homem produz 5% de espermatozoides AB. Pede-se: a) Os genes A/a e B/b 
estão ligados, explique. b) Qual é o genótipo desse homem? c) Qual é a frequência de 
gametas Ab produzidos por esse homem? d) Qual é a distância entre os genes A/a e B/b? 
e) Durante a gametogênese, em que porcentagem de células ocorre permuta entre os genes 
A/a e B/b? Resp.: a) Sim; b) Ab/aB; c) 45%; d)10cM; e) 20%. 
27) Numa determinada espécie, os genes A/a e B/b são ligados (10 cM de distância). 
O cruzamento de um duplo-heterozigoto em fase de aproximação com um duplo-recessivo 
produz descendentes AaBb em que proporção? (45%) 
28) Os dois genes A/a e D/d estão tão fortemente ligados que nunca se observou um 
recombinante. Se AAdd for cruzado com aaDD, qual é a proporção genotípica esperada na 
F2? (1Ad/Ad:2Ad/aD:1aD/aD) 
29) Uma fêmea animal com o genótipo AaBb é cruzada com um macho duplo-
recessivo. Sua prole inclui 442 AaBb, 458 aabb, 46 Aabb e 54 aaBb. Qual é a distância entre 
os dois genes e qual é a sua fase de ligação na fêmea? (10 cM)