Nutricaominerall-UFV

Prévia do material em texto

NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS 
 
Prof. Fábio M. Da Matta 
Prof. Marcelo Ehlers Loureiro 
1. INTRODUÇÃO 
 Apesar de as plantas serem autotróficas, elas necessitam de um suprimento contínuo de 
elementos minerais para desempenhar suas atividades metabólicas. Esses nutrientes, derivados da 
intemperização de minerais do solo, da decomposição da matéria orgânica ou de adubações 
suplementares, são absorvidos fundamentalmente pelo sistema radicular, estando mais prontamente 
disponíveis às raízes aqueles que se acham dissolvidos na solução do solo. Nutrição mineral de plantas 
refere-se, pois, ao suprimento e à absorção de elementos químicos necessários para o metabolismo e 
para o crescimento. 
 A absorção de nutrientes é um processo tipicamente de área. A presença de pêlos radiculares, 
que são extensões de células epidérmicas, e o aumento da área superficial de membranas plasmáticas 
de células da rizoderme (células de transferência) em dicotiledôneas, aumentam grandemente a área de 
contato da raiz com o solo e, conseqüentemtente, a absorção. A taxa de absorção de um determinado 
nutriente dependerá de sua concentração no volume de solo ocupado pelas raízes, além de sua taxa 
específica de difusão ou fluxo em massa. Nitrato, por exemplo, alcança a superfície radicular 
rapidamente, enquanto fosfato e potássio, com menores coeficientes de difusão, movem-se mais 
lentamente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Tabela 1: Abundância de micro e macronutrientes. 
 
Como uma regra, a composição de minerais na matéria seca da planta não reflete a composição 
do solo, em parte porque as plantas absorvem carbono e oxigênio do ar (90-95% da matéria seca) e, por 
outro lado, porque elas têm uma capacidade limitada para absorver seletivamente aqueles nutrientes 
essenciais ao seu crescimento. Ademais, plantas podem acumular elementos minerais não essenciais e 
que, por vezes, podem inclusive ser tóxicos. Portanto, nem a presença nem a concentração de um 
elemento mineral em uma planta podem ser tomadas como critério de sua essencialidade. 
2. CLASSIFICAÇÃO E ESSENCIALIDADE 
 Por definição, nutrientes minerais têm funções específicas e essenciais no metabolismo das 
plantas. Eles podem ser classificados, de acordo com as suas quantidades relativas requeridas pelas 
plantas, em micro e macronutrientes. A maioria dos micronutrientes é, via de regra, constituinte de 
enzimas e é essencial somente em pequenas quantidades. Macronutrientes, por sua vez, participam da 
estrutura de compostos orgânicos tais como proteínas e ácidos nucléicos, ou atuam como solutos 
osmóticos. As diferenças quanto à função dos elementos minerais refletem-se, pois, nas suas 
concentrações médias adequadas ao crescimento da planta. Esses valores podem variar 
apreciavelmente, dependendo da espécie, da idade e da disponibilidade do elemento mineral. Como 
uma regra, N, P, K, S, Ca e Mg, necessários em concentrações relativamente elevadas, da ordem de 1 g 
[kg (MS)]-1 ou mais, são considerados macronutrientes; Zn, B, Mn, Fe, Cl, Cu, Mo e Ni, requeridos em 
concentrações normalmente ≤ 100 mg [kg (MS)]-1, são classificados como micronutrientes. Esses 
limites de concentração são uma mera referência prática, uma vez que as plantas podem acumular 
nutrientes numa extensão superior à de suas necessidades e, em alguns casos, o teor de um determinado 
micronutriente pode até mesmo ser maior que o de um macronutriente. 
 Elementos essenciais podem também ser classificados conforme suas funções bioquímicas e 
fisiológicas, ou de acordo com suas propriedades físico-químicas. De qualquer modo, todos os sistemas 
de classificação mostram-se inadequados, na medida que um dado elemento mineral pode ter uma larga 
variedade de funções, muitas das quais sem qualquer correlação consistente com suas propriedades 
fisico-químicas ou com suas quantidades requeridas pela planta. Não obstante, sob um ponto de vista 
prático, a classificação dos minerais em macro e micronutrientes é, normalmente, mais utilizada. 
 Para demonstrar-se a essencialidade de um elemento, a planta tem de crescer sob condições 
controladas, na ausência do elemento sob investigação. Tais estudos foram grandemente simplificados 
a partir dos trabalhos pioneiros realizados independentemente por Sachs e Knob, na segunda metade do 
século passado, quando tornou-se possível cultivar plantas em uma solução nutritiva contendo apenas 
sais inorgânicos e provida de oxigênio (hidroponia). Desse modo, tornou-se mais fácil e mais precisa a 
caracterização da essencialidade de um dado elemento mineral, omitindo-o da solução nutritiva e 
observando-se as conseqüências dessa omissão no metabolismo. Essa técnica permitiu estabelecer que, 
além do C, N e O, 14 elementos são tidos como essenciais para todas as angiospermas e gimnospermas, 
embora, de fato, somente cerca de 100 espécies tiveram suas necessidades nutricionais investigadas a 
fundo. 
 A maioria dos investigadores concordam com os critérios de essencialidade originalmente 
propostos por Arnon e Stout (1939). Segundo eles, para um elemento ser considerado essencial, três 
critérios devem ser observados: 1) a planta não pode completar seu ciclo de vida (formar sementes 
viáveis) na ausência de um dado elemento mineral; 2) a função do nutriente não pode ser substituída 
por outro elemento mineral; 3) o elemento deve estar envolvido diretamente no metabolismo, e não 
aumentando a disponibilidade ou antagonizando o efeito de outro nutriente. Convém ressaltar, no 
entanto, que alguns autores consideram um elemento como essencial se durante o crescimento da 
planta, na sua ausência, aparecerem sintomas de deficiência. O emprego deste critério tem levado à 
evidência de que Na e Si sejam essenciais para certas espécies. 
 Alguns elementos minerais podem compensar os efeitos tóxicos de um outro elemento, ou 
simplesmente substituir nutrientes em algumas de suas funções essenciais somente em certas espécies e 
sob certas condições. Tais elementos são referidos como elementos benéficos, uma vez que não 
preenchem os critérios de essencialidade acima citados. 
 Usualmente, é mais fácil demonstrar a essencialidade de um elemento que o contrário. Nesse 
sentido, se um dado nutriente é de fato essencial, ele pode ser requerido em quantidades muito 
pequenas, inferiores aos limites de sensibilidade dos instrumentos de detecção. Exemplificando, se 
vanádio é de fato essencial para alface e tomate, a quantidade necessária é menor que 20 µg [kg (MS)]-
1, certamente um valor de difícil mensuração. Em virtude de tais problemas, é possível que mais alguns 
poucos nutrientes, necessários em quantidades traços, possam ser acrescentados à lista dos 17 
elementos essenciais ora estabelecidos. 
 
3. ASPECTOS QUANTITATIVOS DA ABSORÇÃO DE NUTRIENTES 
 A relação entre a taxa de crescimento (ou de produção) em função da concentração de qualquer 
elemento mineral na planta pode ser observada na Fig. 1. Na região de baixa concentração, chamada 
zona de deficiência, o crescimento aumenta grandemente quando quantidades adicionais do elemento 
são fornecidas, resultando em aumento de sua concentração na planta. Acima de uma concentração 
crítica (concentração mínima do elemento que proporciona 90% do crescimento máximo), 
aumentando-se a concentração do nutriente não afeta-se apreciavelmente o crescimento (zona 
adequada). Essa zona representa “consumo de luxo” do elemento, definido como sendo o seu 
armazenamento no vacúolo durante períodos de crescimento ativo. Ecologicamente, o consumo de luxo 
é extremamente importante, na medida em que permite à planta acumular nutrientes quando a 
disponibilidade deles é alta (durante adubações, por exemplo), liberando-os gradualmente, quando a 
absorção é insuficiente para suportar o crescimento. A zona correspondente ao consumo de luxo é, 
normalmente, extensa para macronutrientes,e bem estreita para micronutrientes. Incrementos 
contínuos de quaisquer elementos podem acarretar toxidez e redução no crescimento, ou induzir a 
deficiência de um outro mineral (zona tóxica). 
 
4. ELEMENTOS ESSENCIAIS: Funções, Mobilidade e Sintomas de Deficiência 
 Uma vez incorporados aos tecidos das plantas, nutrientes minerais tornam-se componentes ou 
ativadores de enzimas, ou reguladores do grau de hidratação do protoplasma e, por extensão, da 
atividade biológica de proteínas. Quando o suprimento desses nutrientes é inadequado, desenvolvem-se 
desordens fisiológicas manifestadas por sintomas característicos de deficiência (ou toxidez), 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 1. Curva de resposta do crescimento de uma planta à adição de nutrientes 
 
que dependem da função ou funções do nutriente, e de sua capacidade de translocação no 
floema, das folhas mais velhas para as mais novas. Alguns elementos têm alta mobilidade no floema 
(N, P, K, Mg, Cl), outros são relativamente imóveis (B, Fe, Ca), enquanto S, Zn, Mn,Cu, Mo e Ni 
apresentam grau de mobilidade intermediário. Os sintomas de deficiência daqueles elementos móveis 
aparecem precoce e mais pronunciadamente nas folhas baixeiras e mais velhas, enquanto sintomas 
resultantes da falta de um elemento relativamente imóvel aparecem primariamente em folhas mais 
jovens 
4.1- Nitrogênio (N) 
 É absorvido na forma NO3- ou NH4, conforme o pH do solo. Junto com o C, H, O e S, é um 
dos principais constituintes de toda molécula orgânica. Presente em proteínas, clorofila, nucleotídeos, 
ácidos nucleicos, alcalóides, e hormônios (auxinas e citocianinas). Sintomas de sua deficiência é um 
amarelecimento generalizado; manchas púrpuras (antocianina), retardamento do crescimento da parte 
aérea 
Fig.1 : Sintomas de deficiência de milho (esquerda) e de potássio em milho (direita). 
 4.2- Fósforo (P) 
 É absorvido principalmente na forma de H2PO4- e menos rapidamente na sua 
forma divalente HPO42-. O controle da abundância relativa dessas duas formas é 
governado pelo pH do solo. Em qualquer caso, as plantas absorvem fosfato muito 
eficientemente, acumulando-o numa razão de 100-1000 vezes mais que o fosfato 
presente no solo ou na solução nutritiva. Em alguns solos, a absorção do fosfato é 
grandemente aumentada pela presença de micorrizas. 
 O P é um componente estrutural essencial dos fosfolipídeos presentes em todas as 
membranas, do DNA e do RNA, além de estar envolvido na conservação e transferência 
de energia nas células (substâncias como ATP, ADP, PPi, GTP, fosfocreatina, podem 
ser hidrolisadas, liberando grandes quantidades de energia que tornam-se, então, 
disponíveis para a atividade metabólica da planta). Fósforo também desempenha 
funções importantes no metabolismo do carbono, via participação na formação de poder 
redutor (NADPH) usado na redução do CO2, formação de açúcares fosfatados e, em 
adição, afeta significativamente a exportação de açúcares dos cloroplastos, aumentando 
a razão amido/sacarose quando ele está em deficiência. 
 
 
 Figura 2. Sintomas de deficiência de fósforo em milho. 
 Fosfato é facilmente redistribuído pelo floema, onde move-se como P inorgânico 
ou como fosforil-colina, acumulando-se, então, nas folhas mais novas e nas flores e em 
sementes em desenvolvimento. Como conseqüência, sintomas de sua deficiência 
aparecem em folhas mais velhas, com manchas de coloração tipicamente arroxeadas, 
causadas pelo acúmulo de antocianinas. A expansão foliar é comprometida, há 
decréscimo no número de flores e atraso na iniciação floral, culminando, em última 
instância, numa baixa produção. 
4.3- Potássio (K) 
 É o elemento mineral mais abundante nas plantas, ativando mais de 60 enzimas, 
muitas delas essenciais para a fotossíntese e para a respiração. Potássio está envolvido 
nas sínteses de proteínas e de amido, nos movimentos de abertura e fechamento dos 
estômatos e nos movimentos násticos, além de participar na manutenção do equilíbrio 
eletrostático e turgescência nas células, juntamente com outros cátions. 
 Visto ser um íon de alta mobilidade, o K+ é rapidamente translocado das folhas 
mais velhas para folhas mais novas e regiões meristemáticas, com o conseqüente 
surgimento de sintomas de deficiência naquelas folhas. De modo geral, sob deficiência 
potássica a síntese de parede celular é prejudicada, predispondo as plantas ao 
tombamento por vento ou chuva. A absorção de água pela parte aérea, via transpiração e 
pressão radicular, é reduzida, acarretando murchamento das plantas com relativa 
facilidade. O crescimento e a formação de gemas são inibidos por extremos de 
concentração desse nutriente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 4: Sintomas de deficiência de potássio em algodão. 
 Veja mais fotos de sintomas de deficiência de potássio 
 4.4- Enxofre (S) 
 Absorvido principalmente na forma de SO42-, o S pode ser metabolizado nas raízes numa 
pequena extensão, conforme as necessidades desses órgãos; assim, a maior parte do SO42- absorvida é 
translocada como tal para a parte aérea. 
 O enxofre presente nos aminoácidos cisteína e metionina atua como grupo funcional ou como 
constituinte estrutural de várias proteínas. Aí, desempenha sua principal função, formando pontes 
dissulfeto necessárias para a estabilização da estrutura polipeptídica. O enxofre faz parte também de 
sulfolipídeos e, portanto, é um componente estrutural de membranas biológicas. Outros compostos 
essenciais que contêm S são as vitaminas tiamina e biotina, além da coenzima A, essencial para a 
respiração e para a síntese e degradação de ácidos graxos. 
 Sintomas de deficiência de S são incomuns, uma vez que a maioria dos solos o contém em 
quantidades apreciáveis, além de estar presente em vários adubos formulados encontrados no comércio. 
Quando presentes, sintomas de deficiência consistem de clorose geral extendendo-se por toda a folha. 
Em muitas espécies, S não é facilmente redistribuído a partir dos tecidos maduros; conseqüentemente, 
esses sintomas são usualmente observados, em primeiro plano, em folhas mais jovens. Contudo, em 
certas espécies, a clorose aparece simultaneamente, tanto em folhas velhas quanto nas mais novas. 
 Figura 5: deficiência de enxofre em algodão 
 
 
 
4.5- Magnésio (Mg) 
 A absorção do Mg pelas plantas é fortemente modulada, sinérgica e antagonicamente, pela 
presença de outros elementos. A presença de NH4 e de K+ inibe a absorção do Mg2+, enquanto a 
presença de P é importante para a absorção do Mg2+, e vice-versa. 
 O Mg é importante em vários aspectos da fotossíntese. Ele é constituinte de clorofilas e é 
requerido para o empilhamento dos grana, para a formação dos complexos coletores de luz, para a 
ativação da Rubisco e para reações envolvidas na síntese de ATP. O magnésio atua ainda no controle 
do pH nas células e no balanço de cargas, além de ser um constituinte de ribossomos e cromossomos. 
 Magnésio é altamente móvel no floema e, portanto, na sua ausência, sintomas de deficiência 
manifestam-se sobremodo nas folhas mais velhas, formando áreas cloróticas tipicamente internervais. 
Nessa condição, há aumento nos teores de amido e de N não-protéico. 
 
Figura 6: Sintomas de deficiência de magnésio 
 
 4.6- Cálcio (Ca) 
 A absorção do Ca2+ depende tanto de seu suprimento na solução do solo quanto das taxas de 
transpiração, posto que esse íon é transportado passivamente na corrente transpiratória. 
 O Ca é importante para a estrutura das paredes celulares, e também para a estrutura e função das 
membranas biológicas, afetando-lhes a permeabilidade, a seletividade e processos relacionados, 
embora os mecanismos fisiológicos aí envolvidossejam ainda desconhecidos. Em todas as células, a 
concentração de Ca livre no citossol é extremamente baixa (< 0,1µM). A maior parte do Ca celular 
acha-se nos vacúolos ou ligada à parede celular. Aparentemente, sua baixa concentração citossólica 
deve ser assim mantida para evitar a formação de sais insolúveis de Ca-ATP e sais de outros fosfatos 
orgânicos. Ademais, a corrente citoplasmática é inibida por concentrações relativamente elevadas desse 
nutriente; altos níveis de Ca também induzem o fechamento dos plasmodesmos e, portanto, reduzem a 
condutividade hidráulica e o transporte radial de íons nas raízes. Apesar de algumas enzimas serem 
ativadas por Ca, a maioria delas é inibida, constituindo uma necessidade adicional para que o Ca seja 
mantido em níveis baixos no citossol. 
 Há fortes evidências de que o Ca atua como um "mensageiro secundário", na medida em que ele 
ativa a calmodulina, uma proteína de baixo peso molecular envolvida na regulação de vários processos 
bioquímicos nas plantas. Ao ligar-se à proteína, o Ca ativa-a. A calmodulina uma vez ativada pode, 
então, ligar-se a uma enzima, alterando-lhe a conformação estrutural de tal modo que a enzima passa a 
catalisar uma determinada etapa metabólica. 
 
 
O cálcio não é carregado nos elementos de tubo crivado e, como conseqüência, sintomas de sua 
deficiência aparecem mais fortemente em folhas mais jovens, com deterioração nas pontas e nas 
margens. Zonas meristemáticas, onde ocorrem divisões celulares, são altamente susceptíveis, na 
medida em que Ca é requerido para a formação de uma nova lamela média que surge entre as duas 
células-filhas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7: Sintomas de deficiência de cálcio. 
4.7- Boro (B) 
 É absorvido na forma de ácido bórico não-dissociado e, em pH fisiológico, encontra-se 
sob a mesma forma na planta. O boro parece estar envolvido na síntese de uracil, um componente 
essencial de RNA’s, e da coenzima uridina difosfato, que forma UDP-glicose, essencial à síntese de 
sacarose. Obviamente, sob deficiência de B, o metabolismo de ácidos nucléicos e a síntese protéica são 
largamente afetados, em virtude da redução da incorporação de P em nucleotídeos. Deficiência de B 
provoca uma redução na síntese de citocininas, embora algumas auxinas possam acumular-se nessa 
condição. O acúmulo de auxinas e fenóis pode estar associado com necroses foliares. A incorporação 
de resíduos de glicose em polissacarídeos, assim como o conteúdo total de celulose de paredes 
celulares são grandemente reduzidos. Nas raízes, deficiência de B induz incrementos na atividade de 
oxidases do AIA. Como conseqüência, deficiência de B reduz a resistência mecânica de caules e 
pecíolos, acarreta uma deterioração nas bases das folhas novas, reduz o crescimento radicular, podendo 
levar inclusive à morte de raízes, especialmente nas pontas meristemáticas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8: Sintomas de deficiência de Boro 
4.8- Ferro (Fe) 
 As atividades químicas desse elemento, tanto na forma ferrosa (Fe-II) quanto na férrica (Fe-III), 
são muito baixas na solução do solo, independentemente do seu conteúdo total no solo, especialmente 
quando o pH é maior que 5,0. Nessa condição, Fe reage com grupos OH-, precipitando-se na forma de 
óxidos metálicos hidratados. Plantas têm diferentes estratégias para solubilizar e absorver Fe. 
Gramíneas, por exemplo, exsudam fitossideroforos (por exemplo, ácido avênico, ácido mugênico), que 
são ácidos iminocarboxílicos que complexam o Fe-III, por meio de seus átomos de O e N; o complexo 
como um todo é absorvido, o Fe é liberado e utilizado pela planta, enquanto o fitossideroforo deve ser 
metabolizado ou liberado para o solo, onde novamente atuaria. Uma outra estratégia, presente em 
dicotiledôneas e em algumas monocotiledôneas, envolve uma ATPase, uma redutase induzível e a 
liberação de agentes quelantes, normalmente compostos fenólicos, que ligam-se ao Fe-III na rizosfera e 
movem-se à membrana, onde o Fe é reduzido antes de ser absorvido. 
 Em plantas superiores, o Fe é necessário para a síntese de clorofilas. É constituinte fundamental 
dos citocromos, da ferredoxina e de algumas enzimas, como a catalase e as peroxidases. De modo 
geral, atua como carreador de elétrons, na medida em que sofre oxidação e redução alternadas, entre 
suas formas Fe-II e Fe-III. 
 Uma vez que é relativamente imóvel no floema, a clorose internerval típica da deficiência de Fe 
manifesta-se, inicialmente, nas folhas mais jovens. Subseqüentemente, a clorose pode atingir também 
as nervuras, de sorte que a folha fica como um todo amarelada. Em vários casos, a folha pode tornar-se 
branca com áreas necróticas, em razão da inibição da síntese de clorofilas. 
 
 Figura 9: Sintomas de deficiência de Ferro 
4.9- Manganês (Mn) 
 No solo, O Mn ocorre sob três estados de oxidação (Mn2+, Mn3+, Mn4+), como óxidos insolúveis 
ou quelado. É largamente absorvido na forma Mn2+ após liberação de um quelado ou após a redução 
de óxidos de valências superiores. 
 O manganês é fundamental para a estrutura lamelar dos tilacóides dos cloroplastos. É essencial 
para a reação de Hill, uma vez que a clivagem da água e a conseqüente evolução de O2 são dependentes 
de uma manganoproteína. Manganês serve de cofator para várias enzimas importantes, incluindo 
algumas peroxidases e algumas enzimas do metabolismo do C e do N. Sintomas de deficiência de Mn 
são incomuns, mas, na sua ausência, observa-se uma desorganização das membranas dos tilacóides e 
clorose internerval nas folhas mais jovens. 
 
 
 
Figura 10: Sintomas de deficiência de Manganês 
 
4.10- Cobre (Cu) 
 O cobre está fortemente ligado à matéria orgânica ou a compostos solúveis na solução do solo. 
Em solos bem arejados ele é absorvido principalmente como Cu2+, ou como Cu+ em solos úmidos e 
encharcados. 
 Até 70% do cobre foliar encontram-se nos cloroplastos, principalmente como parte estrutural da 
plastocianina, que atua no sistema de transporte de elétrons da fotossíntese. Como cofator da citocromo 
oxidase, Cu catalisa a redução final do oxigênio molecular na respiração. Participa ainda de várias 
oxidases importantes, como a Cu-Zn-superóxido dismutase e a ascorbato oxidase, ambas envolvidas na 
remoção de espécies oxidativas altamente reativas. A fenolase e a lacase, enzimas-chave no processo 
de lignificação, são também dependentes de Cu. 
 Cobre move-se com relativa facilidade na forma de complexos aniônicos, das folhas mais 
velhas para as mais novas. Sob deficiência, a mobilidade desse elemento é muito baixa. De um modo 
geral, apesar de a deficiência de Cu ser rara, quando presente, ela resulta em fechamento estomático 
(por falta de ATP), murchamento devido à lignificação reduzida das paredes celulares, e formação de 
grãos de pólen não-viáveis. 
Figura 11: Sintomas de deficiência de Cobre 
 4.11- Zinco (Zn) 
 É absorvido na forma divalente e não sofre oxidação ou redução, como ocorre com outros 
metais de transição. Participa como um cofator estrutural, funcional ou regulatório de várias enzimas, 
dentre elas a anidrase carbônica, a Cu-Zn-superóxido dismutase, a RNA polimerase e a maioria das 
desidrogenases. Possivelmente, Zn participa na formação da clorofila ou previne sua destruição. Sob 
deficiência de Zn, normalmente há uma redução na taxa de alongamento do caule, o que se explica por 
um possível requerimento de Zn para a síntese de auxinas. 
 
Figura 12: Sintomas de deficiência de Zinco