Conceitos e Fundamentos de Biofísica

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Fundamentos de Biofísica: 
Conceitos e Métodos de Física e Química Biológica 
 
 
Introdução 
 
 A Biofísica estuda os sistemas vivos do ponto de vista físico e físico-químico, 
incluindo a natureza molecular dos sistemas biológicos, os processos dinâmicos de 
transporte e transformação da matéria biológica, as transformações de energia, a 
sinalização e a comunicação celular; além da organização dos processos biológicos 
tanto no nível fisiológico de cada indivíduo, como nas relações entre os indivíduos, as 
espécies e o meio ambiente. 
 
 Embora a Biofísica envolva temas amplos e complexos, neste curso pretendemos 
focalizar alguns aspetos básicos, principalmente aqueles relacionados com a natureza 
molecular dos sistemas biológicos, o estudo de suas propriedades físico-químicas e as 
leis que regem as transformações químicas e energéticas destes sistemas. Com tais 
objetivos, teremos que abordar conceitos básicos de física molecular, de química e da 
termodinâmica. 
 
 A biologia moderna baseia-se cada vez mais nos conceitos de estrutura e 
organização molecular relacionados às funções biológicas. O desenvolvimento de 
métodos físicos sofisticados, que permitem uma determinação cada vez mais precisa das 
estruturas moleculares biológicas, aliados a métodos de manipulação e engenharia 
genética, que possibilitam modificações moleculares específicas, têm permitido um 
enorme avanço desta ciência nos últimos anos. De fato, um biocientista moderno deverá 
conhecer igualmente bem tanto os sistemas e funções biológicas como a estrutura e a 
organização molecular destes processos. 
 
 Embora considerando que não existam diferenças fundamentais nas leis que 
regem o comportamento dos sistemas vivos e inertes, a complexidade e diversidade dos 
sistemas biológicos nem sempre tem permitido a aplicação pura e simples de conceitos 
e métodos que foram desenvolvidos para o estudo dos sistemas inertes. Entretanto, 
como veremos durante o curso, alguns conceitos da física molecular, da química e da 
físico-química, assim como da termodinâmica, se revelaram extremamente úteis no 
estudo de propriedades fundamentais dos sistemas biológicos. 
 
 
Composição e Estrutura Molecular dos Sistemas Biológicos. 
 
 Na química moderna, átomos e moléculas são componentes fundamentais tanto 
da matéria inerte como dos sistemas vivos. A maior diferença reside na forma de 
organização, essencialmente dinâmica e complexa dos sistemas biológicos, em contraste 
com a organização quase sempre estática e muitas vezes relativamente simples dos 
sistemas inertes. Entretanto, não existem razões para que as leis básicas da física e da 
química não sejam igualmente válidas em ambos sistemas. 
 
2 
Podemos encarar as células e os organismos vivos como complexas usinas, onde 
se desenrolam continuamente reações químicas e transformações energéticas, mantendo 
através de seu metabolismo uma permanente troca de matéria e energia com a 
vizinhança circundante. Apesar da complexidade e heterogeneidade dos sistemas 
biológicos, como veremos adiante, as principais substâncias e as reações bioquímicas 
envolvidas são basicamente as mesmas em todos os organismos vivos. 
 
 Vamos inicialmente rever alguns conceitos básicos de física molecular, com 
intuito de conhecer melhor a natureza química dos sistemas biológicos. 
 
 
1. Conceitos de ligação química: átomos e moléculas. 
 
 Os átomos são as unidades fundamentais dos sistemas moleculares. Embora 
durante muito tempo o átomo tenha sido considerado como sendo a unidade última e 
indivisível da matéria, sabe-se hoje em dia que o átomo é constituído por prótons e 
nêutrons, formando um núcleo, e por uma nuvem eletrônica que circunda este núcleo. 
Sabe-se ainda da física moderna que prótons e neutrons, por exemplo, são formados por 
outras partículas, mais elementares ainda. Entretanto, do ponto de vista da física 
molecular, o essencial é reconhecer que os átomos são formados por um núcleo com 
cargas positivas, envolto em uma nuvem eletrônica negativa. A carga elétrica do 
conjunto atômico e a disponibilidade de alguns elétrons para trocas ou 
compartilhamento por diferentes átomos, são as características fundamentais que 
definem as propriedades químicas da matéria. 
 
 Abaixo apresentamos a tabela periódica (sem as séries dos lantanídeos e 
actinídeos). O fundo cinza indica os metais. Os elementos com borda vermelha são os 
mais abundantes no ser humano. Os elementos com borda azul são elementos 
importantes para o metabolismo humano, mas existindo em baixa concentração. Os 
gases nobres estão em itálico. 
 
 
 
H He 
Li Be B C N O F Ne 
Na Mg Al Si P S Cl Ar 
K Ca Se Ti V Cr Mn Fe Co Ni Cuu Zn Ga Ge As Se Br Kr 
Rb Sr Y Zr Nb Mo Tc Ru Rh Pd Ag Cd In Sn Sb Te I Xe 
Cs Ba La Hf Ta W Re Os Ir Pt Au Hg Tl Pb Bi Po At Rn 
Fr Ra Ac 
 
 
 
 Uma ligação química covalente é definida como sendo a ligação em que pelo 
menos um elétron é compartilhado entre dois átomos vizinhos. Interações iônicas são 
possíveis quando um átomo, inicialmente neutro, cede um ou mais elétrons a outro 
átomo, tornando-se eletricamente positivo enquanto o átomo aceitador torna-se 
eletricamente negativo. Outras interações de origem elétrica e magnética são possíveis 
entre átomos vizinhos ou próximos. Uma ligação entre dois átomos será covalente ou 
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iônica dependendo do caráter dos átomos em questão. Dois átomos não-metálicos irão 
formar, em geral, uma ligação covalente. Um metal e um não-metal irão formar, em 
geral, uma ligação iônica. O átomo de hidrogênio deve ser visto como um caso 
particular, e forma, por exemplo, ligações covalentes com o carbono e o oxigênio. 
 
 As moléculas são formadas por átomos unidos por ligações químicas covalentes. 
Nestas ligações os elétrons compartilhados são capazes de percorrer órbitas envolvendo 
os átomos ligados, estas órbitas compartilhadas são denominadas de orbitais 
moleculares. É interessante notar que os orbitais moleculares são direcionados no 
espaço definindo uma orientação precisa das ligações químicas no espaço 
tridimensional. 
 
 Embora pequenas moléculas, como a água (H2O), e íons inorgânicos, como o 
Sódio (Na+), o Cloro (Cl-), o Potássio (K+) e o Cálcio (Ca++), sejam abundantes e 
mesmo essenciais nos sistema biológicos, um papel fundamental é desempenhado por 
diferentes tipos de macromoléculas, tais como as proteínas, o DNA e o RNA, 
envolvendo centenas ou mesmo milhares de átomos ligados uns aos outros 
covalentemente. 
 
 A funcionalidade biológica destas macromoléculas depende não só da seqüência 
de suas ligações químicas, mas também da sua conformação espacial e da associação 
com outras macromoléculas. De fato, as unidades funcionais biológicas são estruturas 
macromoleculares complexas envolvendo uma ou mais moléculas. 
 
 Nas figuras a seguir são apresentadas algumas representações para as moléculas 
de H2 e H2O e seus orbitais. Nestas figuras o envólucro cinza externo marca um 
“limite” para estas moléculas definido a partir de cáculos sobre a densidade eletrônica. 
Regiões sucessivamente mais azuis indicam um adensamento eletrônico. A linha 
amarela representa a ligação química. 
 
 
 H2 H2O 
 
 
 
 
 
 
 
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2. Composição química dos sistemas Biológicos. 
 
 As moléculas biológicas são formadas por átomos leves da tabela periódica (C, 
H, O, N, P, S). Alguns metais, em geral na forma de íons, estão invariavelmente 
presentes nas células (Na, K, Ca, Mg). Outros metais mais pesados (Fe, Zn, etc.), 
embora em pequenas quantidades, desempenham um papel importante para muitos 
organismos. Os átomos de oxigênio e hidrogênio, principalmente devido ao alto 
conteúdo de água nas células, são os mais abundantes nos sistemas biológicos. 
 
 Nos sistemas biológicosos elementos mais abundantes são encontrados na 
forma de moléculas, o hidrogênio e o oxigênio essencialmente formando moléculas de 
água (H2O), mas também junto com o carbono, o nitogênio, o fósforo e o enxofre, 
fazem parte das estruturas macromoleculares e de outras pequenas moléculas com 
importante atividade biológica. 
 
A seguir apresentamos a participação percentual dos elementos citados acima na 
composição química do corpo humano, bem como a quantidade dos principais metais: 
 
Composição do Corpo Humano (sem água) 
Elemento Peso (%) 
C 61.7
N 11.0 
O 9.3 
H 5.7 
Ca 5.0 
P 3.3 
K 1.3 
S 1.0 
Cl 0.7 
Na 0.7 
Mg 0.3 
 
 
14 Metais Essenciais ao Corpo Humano
Metal Quantidade (g) 
Ca 1000
K 140 
Na 100 
Mg 25 
Fe 4.2
Zn 2.3 
Cu 0,072 
Sn 0,02 
V 0,02 
Cr 0,014 
Mn 0,012 
Mo 0,005 
Co 0,003 
Ni 0,001 
 As macromoléculas, ou polímeros biológicos, são formados por alguns poucos 
grupos químicos que são os tijolos básicos da estrutura molecular biológica. 
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Aminoácidos: 
 
 Todas as proteínas são constituídas, basicamente, por até 20 tipos diferentes de 
aminoácidos, cuja a estrutura química fundamental é a seguinte: 
 
 
Onde R representa o grupo específico de cada aminoácido. Note que na fórmula acima, 
embora a molécula seja globalmente neutra, os grupos NM3+ e COO- exibem cargas 
opostas formando o que se denomina um zwiterion. Os resíduos de amino ácidos 
podem se apresentar em formas iônicas ou não, assumindo diferentes comportamentos 
físico-químicos, como veremos adiante. 
 
 Os polímeros proteicos são formados por ligações peptídicas, através da reação 
do grupo COO- de um aminoácido com o grupo NM3+ do aminoácido subseqüente. As 
estruturas específicas que cada proteína pode assumir dependem das propriedades 
químicas e eletroquímicas de cada um dos seus resíduos e de sua seqüência na cadeia 
proteica. Em princípio, a sequência primária, dirigida pelo código genético durante a 
síntese da proteína, define inteiramente a sua função e portanto a estrutura necessária 
para exercer esta função, isto é, supomos que a seqüência primária defina de uma 
maneira unívoca e completa a estrutura que a proteína deve assumir em condições 
fisiológicas. As inúmeras combinações possíveis entre os 20 amino-ácidos, em 
seqüências de 100 ou mais resíduos, possibilitam enorme variedade de formas e funções 
para as proteínas. 
 
Ácidos Nucleicos 
 
 Os ácidos nucleicos são componentes essenciais dos sistemas biológicos 
formando as estruturas poliméricas associadas ao código genético. A cadeia principal 
destes polímeros é constituida de unidades sucessivas de ácido fosfórico e dos açucares 
carbohidrato ribose ( RNA) e desoxiribose ( DNA). Os carbohidratos são ligadas a uma 
das quatro bases nitrogenadas: adenina, guanina, citosina e timina, no DNA, ou adenina, 
guanina, citosina e uracila, no RNA. Estas quatro bases constituem o alfabeto de quatro 
letras em que é escrito o código genético. 
 
 Algumas formas monoméricas de nucleotídeos fosforilados são fundamentais 
nos processos bioquímicos. Por exemplo, as adenosinas mono-, di- e tri-fosfato (AMP, 
ADP e ATP) são essenciais nos processos bioenergéticos das células. 
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Carbohidratos 
 
 Monossacarídeos têm um papel importante no metabolismo de plantas e animais, 
em particular a glicose participa de vários processos bioenergéticos, as formas 
diméricas de sacarídeos também são importantes em vários processos bioquímicos. 
 
 Polissacarídeos também são estruturas macromoleculares que, em geral, estão 
associadas a funções estruturais e defensivas das células. Alguns polissacarídeos são 
encontrados em membranas e paredes celulares associados a proteínas e lipídios. 
 
Lipídios 
 
 Embora desempenhem um importante papel como reservas energéticas, na forma 
de gorduras animais e de óleos vegetais, os lipídios tem um papel mais fundamental 
como elementos básicos de todas as membranas biológicas. Estas substâncias são 
constituintes indispensáveis na estrutura das membranas das células, das mais 
primitivas até as dos complexos organismos evoluídos. Os principais componentes da 
membrana pertencem a classe dos fosfolipídios. Estas substâncias possuem um forte 
caráter anfífílico em relação a água, apresentando grupos polares, com grande afinidade 
pela água, ligados a longas cadeias de hidrocarbonetos, que dificilmente se dissolvem 
em meio aquoso. Este caráter ambíguo confere propriedades estruturais específicas às 
moléculas lipídicas em meio aquoso. Para evitar o contato das caudas hidrofóbicas com 
a água, elas se organizam em forma de bicamadas, fornecendo a base estrutural da 
membrana biológica. 
 
Outras pequenas moléculas e grupos funcionais 
 
 Algumas pequenas moléculas, pertencentes a diferentes categorias de compostos 
orgânicos, desempenham um papel regulador da atividade biológica. Dependendo da 
função desempenhada no sistema biológico, são classificadas como vitaminas, 
hormônios e cofatores. Alguns grupos químicos são parte integrante de proteínas com 
atividades específicas, como por exemplo o grupo heme, um complexo ferro-porfirina, 
encontrado em mioglobinas e hemoglobinas, cuja a funcão específica é capturar o 
oxigênio necessário para a combustão celular. 
 
 É importante ressaltar algumas características químicas gerais dos sistemas 
biológicos: 
 
• A multiplicidade e diversidade de indivíduos e espécies biológicas não implica 
em uma grande variedade química. De fato, mesmo em espécies completamente 
diferentes, as substâncias químicas e os processos bioquímicos são essencialmente os 
mesmos. Por exemplo, as proteínas, independente de sua forma, tamanho ou função, são 
formadas a partir da combinação de 20 amino-ácidos, e os polímeros de ácidos 
nucleicos são formados por apenas 4 nucleotídeos. Da mesma forma, os processos de 
transformações bioquímicas são basicamente os mesmos em todos os organismos. O 
que de fato define a grande variedade de espécies e organismos são as inúmeras 
combinações possíveis destes elementos e processos. 
 
 
 
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• Existe uma clara hierarquia dos processos bioquímicos. As cadeias de ácidos 
nucleicos (DNA e RNA) regulam a síntese das proteínas necessárias ao funcionamento 
biológico. Por sua vez as proteínas, em forma de enzimas, promovem e controlam todos 
os outros processos químicos realizados na célula, e assim por diante. 
 
• Outro fato importante é reconhecer que os mecanismos bioquímicos e as 
próprias moléculas biológicas são produtos de um processo evolucionário. A evolução 
biológica foi precedida de uma evolução puramente química, tornando-se mais tarde um 
processo único.e inseparável. Neste sentido, o estudo da química biológica deve 
necessariamente levar em conta a evolução biológica. 
 
• As moléculas biológicas não se caracterizam somente pelos átomos de que são 
constituídas, mas também pela sequência e a forma precisa em que são formadas suas 
ligações químicas. Pequenas modificações estruturais das moléculas biológicas podem 
levar a consequências drásticas, desvirtuando-as completamente de suas funções. Note-
se que pequenos “erros genéticos podem causar grandes disfunções, que tanto podem 
levar a consequências negativas, como podem representar alguma vantagem biológica. “ 
 
• A divisão em compartimentos dos sistemas biológicos, devido à presença de 
membranas celulares e intracelulares, permite a realização de processos químicos 
simultâneos mas separados espacialmente, possibilitando um maior controle e regulação 
destes processos. Entretanto a presença de membranas semi-permeáveis induz uma 
maior complexidade nos processos químicos realizados nas células. 
 
 
3. Interações moleculares 
 
 A energia envolvida nas ligações químicas covalentes entre os átomos que 
formam as moléculas biológicas são relativamente elevadas, quando comparada, por 
exemplo, a energiatérmica disponível a temperatura ambiente, levando por isso a 
estruturas moleculares relativamente estáveis. Tipicamente a energia de uma ligação 
covalente C-C ou C-N é superior a 300 kJ/mol, portanto muito maior do que a energia 
térmica disponível à temperatura ambiente que é da ordem de 2,5 kJ/mol. Entretanto 
existem interações entre átomos não ligados covalentemente que, embora com energias 
muito menores (da ordem de 10 kJ/mol), mas ainda acima da energia térmica, são de 
extrema importância para a formação das estruturas macromoleulares biológicas. 
 
 As ligações químicas, a todo rigor, só podem ser descritas pela Mecânica 
Quântica. Porém, alguns de seus aspectos podem ser entendidos usando-se conceitos da 
eletrostática. No estabelecimento de uma ligação química e na formação dos orbitais 
moleculares, muitas vezes o elétron envolvido na ligação em vez de permanecer 
igualmente compartilhado entre os dois átomos é atraido muito mais por um que pelo 
outro, criando localmente na molécula um desbalanço de cargas. Um exemplo típico é a 
ligação dupla entre o carbono e o oxigênio (C=O). O oxigênio é capaz de atrair sobre si 
uma grande parcela da nuvem eletrônica da ligação tornando-se parcialmente negativo. 
Outro exemplo importante é a molécula de água (H-O-H), onde novamente o 
oxigênio tem um grande poder de atrair a nuvem eletrônica tornando-se negativo e 
deixando os hidrogênios parcialmente positivos. 
 Embora globalmente neutras, as moléculas que apresentam ligações polares, 
formam localmente um dipolo elétrico e são capazes de interagir eletricamente com 
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outras moléculas polares ou com íons. A formação de íons é um exemplo extremo do 
mecanismo citado acima, o elétron é atraído completamente por um átomo, assumindo 
interiamente sua carga, e deixando o átomo doador exatamente com a carga oposta. 
Neste caso, entre os íons assim formados não existe uma ligação covalente, mas sim 
uma forte interação eletrostática. Em um meio líquido polar os íons não precisam 
necessariamente permanecer a curta distância uns dos outros, as moléculas polares do 
meio podem interagir com os íons substuindo a interação que estes teriam com íons de 
carga oposta. Este é o mecanismo responsável pela dissolução de sais em água. 
 
 
 
 Na verdade, nenhuma ligação é totalmente covalente ou totalmente iônica. O 
mais correto é pensarmos no caráter iônico ou covalente das ligações. Na figura abaixo 
mostramos o caráter iônico de uma ligação em função da diferença de 
eletronegatividade dos átomos envolvidos. O caráter covalente (C) pode ser calculado 
como sendo 1 (um) menos o caráter iônico (I), isto é: C = 1 – I 
 
 
 As ligações químicas em que existe um completo balanço local de cargas em 
cada átomo são denominadas apolares. Um exemplo típico é o das ligações 
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estabelecidas entre o carbono e o hidrogênio (hidrocarbonos). Embora estas ligações 
sejam eletricamente neutras, a presença de íons ou de moléculas polares no meio, ou 
ainda um campo elétrico aplicado, podem induzir um desbalanço de cargas, atraindo ou 
repelindo a nuvem eletrônica envolvida na ligação, criando interações elétricas mesmo 
em um meio completamente neutro e apolar. Este comportamento, do ponto de vista 
elétrico, é denominado dielétrico. 
 
 Através das interações elétricas, as moléculas polares podem induzir dipolos 
elétricos em moléculas completamente apolares. Mesmo entre moléculas com ligações 
completamente apolares existe uma interação elétrica devido ao fato de que elétrons 
negativamente carregados em torno de um núcleo com carga positiva formam um dipolo 
elétrico. Isolado este dipolo é nulo. Entretanto, em outra molécula vizinha um outro 
dipolo existe. Os dois dipolos são capazes de interagir um com o outro. De fato eles 
tendem a se alinhar mutuamente no campo criado pelo outro, resultando em uma 
atração mútua entre os dois átomos. 
 
 Estas forças, denominadas forças de dispersão ou forças de London, ocorrem 
entre todos os tipos de átomos e moléculas, mesmo entre os elementos inertes da tabela 
periódica. Elas estão presentes em sólidos, líquidos e gases e a sua importância depende 
da comparação com as outras forças presentes no sistema molecular considerado. Em 
particular, as forças de dispersão são essenciais para explicar a coesão dos líquidos 
apolares. 
 
 
 
4. O papel peculiar da água. 
 
 Como vimos anteriormente, em muitas ligações químicas, os elétrons que 
participam não são igualmente compartilhados. Isto ocorre com frequência em ligações 
envolvendo o átomo de hidrogênio, como, por exemplo, nas ligações O-H e N-H, de 
especial interesse para os sistemas biológicos. Nestas ligações, o hidrogênio fica com 
uma carga positiva atraindo grupos com cargas opostas, especialmente o oxigênio que 
tem uma forte tendência a atrair os elétrons nas ligações em que participa. Embora a 
formação das ligações-hidrogênio tenha sua origem na atração eletrostática entre as 
cargas não balanceadas das moléculas, suas características particulares imprimem um 
caráter semelhante às ligações covalentes, pode-se dizer que neste tipo de ligação o 
próton do hidrogênio é compartilhado entre os dois átomos negativos que participam da 
ponte. 
 
A água (H2O) possui diversas propriedades peculiares. Entre estas temos : 
 
• Volume negativo de fusão 
• Máximo de densidade na fase líquida a 4 oC 
• Inúmeras formas cristalinas alotrópicas 
• Alto ponto de fusão e ebulição para uma substância com baixo peso 
molecular, não-iônica e não-metálica 
• Αlta mobilidade de transporte para íons H+ e OH- 
 
 
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Várias destas propriedades estão em graus maiores ou menores relacionadas à 
capacidade da água em formar ligações-hidrogênio, quatro por molécula na fase sólida, 
gerando uma estrutura tridimensional deste elemento. A energia associada a estas 
ligações é estimada em, aproximadamente, 20 kJ/mol. Como comparação temos para as 
ligações covalentes uma ordem de grandeza de centenas de kJ/mol. 
 
A estrutura do gelo é formada a partir de ligações-hidrogênio entre as diversas 
moléculas de H2O. Estudos cristalográficos sobre o gelo foram realizados permitindo 
que se saiba que cada átomo de oxigênio está no centro de um tetraedro em cujos 
vértices se encontram os átomos de oxigênio vizinhos. A distância entre os átomos de 
oxigênio é igual a 0.276 nm. 
 
 
 
 
 
 
Os líquidos são, talvez, os menos compreendidos dentre os estados da matéria. 
Estudos experimentais a partir de técnicas diferentes são necessários para que se possa 
entender o comportamento desta fase em diversas escalas de tempo. Para a água, uma 
estrutura semelhante a do gelo se conserva em temperaturas próximas a temperatura de 
fusão. De fato, muito da rede tridimensional formada a partir das ligações-hidrogênio é 
conservada, embora tais ligações passem a sofrer torções e dobramentos significativos. 
Entretanto, algumas diferenças são significativas. A água é mais densa do que o gelo, e 
isto se reflete em um número médio de vizinhos maior para o caso da água (4,4 segundo 
dados recentes). Além disto, as ligações-hidrogênio na água possuem caráter transitório 
devido ao movimento mais significativo das moléculas neste estado. 
 
 Entre as características fundamentais das cadeias e anéis de carbono e 
hidrogênio está a sua baixa solubilidade na água, donde tais substâncias são chamadas 
de “hidrofóbicas”, (do grego : hydro = água; phóbos = inimigo). Como veremos, o 
nome está mal aplicado visto não apresentarem as substâncias hidrofóbicas nenhuma 
aversão à água. As substâncias hidrofóbicas determinam fortemente o comportamento 
de substâncias biologicamente importantes. Para entendermos bem tais substâncias 
devemos iniciar entendendo melhor o meio no qual elas manifestam tais aspectos : a 
água. 
 
As membranas biológicas são constituídas de uma bicamada lipídica na qualestão inseridas ou adsorvidas outras biomoléculas, notadamente proteínas. Embora 
exista uma grande variedade de composição entre as diversas biomembranas, todas 
possuem uma bicamada lipídica. Quase sempre os lipídios das membranas apresentam 
uma “cabeça” polar, ou seja, eletricamente polarizada, e, em geral, duas “caudas” de 
hidrocarbonetos apolares. A bicamada se forma de maneira que a cabeça polar fique 
11 
voltada para o meio aquoso. Desta maneira, as caudas de hidrocarbonetos apolares 
ficam ocluidas. 
 
As proteínas são formadas pelo encadeamento linear de uma seqüência de 
aminoácidos. Esta cadeia se enovela gerando uma estrutura espacial cuja forma tanto 
quanto a constituição química é importante para as funções exercidas por estas 
macromoléculas. Este processo de enovelamento é tão importante quanto complexo e 
mal compreendido. Neste curso uma força cujo peso parece ser importante está 
relacionada à oclusão dos resíduos dos aminoácidos constituídos de anéis ou árvores de 
carbono e hidrogênio, ou seja, partes com propriedades químicas semelhantes às caudas 
dos lipídios. 
 
Existem diversas conseqüências decorrentes da baixa solubilidade de certas 
substâncias na água. O nome “efeito hidrofóbico” é dado por diferentes autores para 
cada uma destas propriedades. Vamos começar listando alguns destes aspectos e 
posteriormente descrever brevemente modelos propostos para explicar tal efeito. 
 
i) Baixa solubilidade de gases e substâncias apolares na água quando 
comparada com aquela em líquidos orgânicos. 
ii) Agregação de substâncias hidrofóbicas. 
iii) Ligação entre substâncias com composição diferente (p.e., proteínas e 
lipídios de membranas) a partir de suas porções hidrofóbicas. 
iv) Preferência por parte de algumas substâncias pelas membranas, em relação ao 
meio aquoso. 
v) Transições conformacionais espiral-glóbulo em biopolímeros. 
 
Os ítens ii), iii), iv) e v) podem ser discutidos a partir do i). Vamos discutir então 
este ítem em mais detalhe. 
 
As substâncias apolares, como o nome diz, possuem uma distribuição dos 
elétrons de tal modo a não haver resíduo de carga sobre nenhum dos átomos. Assim, 
estes compostos não formam ligações-hidrogênio com a água, ou outro composto. A 
única interação possível para esta substância é através da força de Van der Waals (cuja 
ordem de grandeza é estimada em 1 kJ/mol). 
 
Assim, ao se dissolver na água, uma molécula apolar estará rompendo ou 
distorcendo fortemente ligações-hidrogênio previamente presentes, sem que haja uma 
compensadora formação de ligações entre a água e o soluto, como ocorre, por exemplo, 
ao se dissolver um sal na água. 
 
As moléculas de água vizinhas ao soluto estarão em um estado de maior energia. 
Elas se rearranjam de modo a refazer o número máximo possível de ligações-
hidrogênio, mas neste processo geram uma estrutura mais ordenada em torno do soluto. 
Para gerar esta estrutura ordenada é gasta uma certa quantidade de energia. Em resumo, 
esta teoria, a mais antiga a respeito do efeito hidrofóbico, prediz a formação de 
estruturas em torno dos solutos. Estas estruturas possuem uma maior proximidade com 
a estrutura do gelo do que a água comum, donde tais estruturas são chamadas de 
“icebergs”. 
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Algumas críticas a esta teoria são : 
 
− Quando a temperatura aumenta a solubilidade diminui, o que seria difícil 
absorver dentro de uma “teoria do iceberg” pura. 
 
− Existem argumentos mostrando que a energia gasta na formação do “iceberg” 
seria compensada por uma energia ganha por formação de ligações-
hidrogênio mais estáveis. Assim, a baixa solubilidade deveria possuir uma 
outra origem. 
 
Uma teoria mais recente parte da idéia de formação de cavidades nos líquidos 
necessárias para solubilizar uma mólecula de um certo tamanho. Neste modelo, a 
energia de solubilização é separada em duas partes uma das quais dá conta da formação 
de cavidades e outra diz respeito às interações entre soluto e solvente. Este modelo tem 
fornecido estimativas numéricas muito boas para solubilidade de gases, e mesmo 
moléculas maiores, em diversos líquidos. Pode ser mostrado que moléculas menores 
irão gerar com menos facilidade cavidades de tamanhos maiores, o que pode ser 
intuitivamente compreendido. 
 
Neste modelo, a baixa solubilidade da água é explicada pelo fato de a água ser 
uma molécula pequena, formando, como discutido no parágrafo anterior, cavidades de 
tamanho menor. Assim, como a parte relativa à energia de interação entre água e as 
chamadas substâncias hidrofóbicas é pequena, predomina a parte da energia de 
formação de cavidades. 
 
Críticas a esta teoria são: 
 
− Fora a idéia de cavidades, considera a água como um líquido homogêneo, 
quando se sabe não ser assim na presença de solutos. 
 
− Torna a agregação entre compostos hidrofóbicos dependente apenas de 
interações eletrostáticas ou da força de Van der Waals. 
 
− Os cálculos feitos pelos que propugnam esta teoria possuem algumas 
deficiências importantes, reconhecida pelos mesmos. 
 
Muito provavelmente, uma teoria futura tratará de englobar aspectos destas duas 
hipóteses mais populares. Existem ainda outros modelos e nuances, os quais não serão 
considerados nestas notas. 
 
A agregação entre as substâncias hidrofóbicas, dentro do contexto da formação 
de “icebergs” passa a ser decorrência da necessidade de se eliminar a máxima 
quantidade possível de água no estado mais organizado. Assim, ao se formar uma 
bicamada lipídica, por exemplo, toda a água em torno das cadeias de hidrocarbonetos 
desaparece, dando lugar a uma interação água-lipídio basicamente através das cabeças 
“polares”. Note-se que continua a haver água na região das caudas hidrofóbicas, tendo a 
água “livre passagem” por este meio.