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1º SEMINARIO DE FISIOLOGIA HUMANA FISILOGIA DA GUSTAÇÃO O Paladar é um sentido dos organismos animais que induz à percepção do sabor. É dito como sentido químico, por que seus receptores são excitados por estímulos químicos. Esses estímulos são as substâncias químicas presentes nos alimentos que ingerimos. Os receptores que recebem as informações na mucosa basal da língua são as papilas gustativas, mais propriamente os botões gustativos. Estes encontram-se situados na papila gustativa em torno de um poro central. Estes botões são constituídos por um poro gustativo, células basais, células de apoio e células gustativas ligadas a axónios gustativos aferentes. As papilas captam quimicamente as características do alimento, transmitindo informações através de impulsos nervosos até o cérebro, que codifica essa informação, permitindo identificar cinco sensações gustativas primárias: azedo, amargo, doce, salgado e o umami. Os sinais do paladar são ainda acompanhados de manifestações reflexas, como o aumento da secreção salivar, das respostas motoras das bochechas, lábios e língua. Além de respostas neurovegetativas gerais de predomínio parassimpático, como a fase cefálica da secreção gástrica, motivada, em grande parte, pelo sabor gostoso provocado a boca. Essas papilas gustativas espalham-se por toda a língua, palato, bochechas e esôfago em concentrações diferentes e podem variar consideravelmente em quantidade de indivíduo para indivíduo. É interessante notar que durante muito tempo pensou-se ser a língua setorizada quanto à percepção gustativa. Inclusive, testes neurológicos foram desenvolvidos baseados na falsa premissa que botões gustativos específicos para determinados sabores se concentravam em certas regiões da língua. A bem da verdade, eles estão dissipados aleatoriamente pelo dorso da língua e pelo palato, e se apresentam em menor número em outras regiões. SENSAÇÕES PRIMARIAS DA GUSTAÇÃO Estímulos são particularmente eficazes no desencadeamento das sensações gustativas. Mais comumente incluem o cloreto de sódio, a sacarose, o ácido hidrocólico, a quinina e o glutamato monossódico (umami é descrito como o gosto protéico das carnes). Doce: o doce não é causado por uma única substância química. Alguns tipos de substâncias que causam o gosto incluem açúcares, álcoois, aldeídos, glicídios e cetonas. Salgado: Provocado por sais ionizados. Sua qualidade varia um pouco de um sal para outro por que os sais provocam outras sensações gustativas além do salgado. O sal mais comum que estimula essas papilas é o cloreto de sódio, o sal de cozinha comum. Azedo: É causado pela ação dos ácidos. A intensidade da sensação gustativa depende da concentração do íon hidrogênio na boca. Assim, quanto mais azedo o ácido, mais forte é a sensação. Se o grau de acidez é moderado, como, por exemplo, no vinagre diluído ou na limonada, o alimento em geral tem bom paladar; se a acidez é muito alta, o gosto é desagradável e o alimento é rejeitado. Amargo: Tal como no doce, o sabor amargo também não é causado por uma única substância química. Essas substâncias que dão um gosto amargo são quase que inteiramente orgânicas, contendo nitrogênio e alcalóides. Tem função protetora, pois detectam, principalmente, os venenos das plantas selvagens. Umami: O umami é reconhecido por nosso paladar quando comemos alimentos que possuem aminoácidos como as carnes, por exemplo. Nem todas as pessoas são ainda capazes de distinguir-lo. Existem ainda os sabores secundários da gustação. São eles: picante, metálico e alcalino. RECEPTORES GUSTATÓRIOS As células sensoriais do paladar ficam localizadas na língua, agrupadas em pequenas saliências, chamadas papilas gustatórias. Durante a mastigação, as substâncias componentes do alimento dissolvem-se na saliva e entram em contato com os botões gustativos localizados nas papilas. Durante esse processo as substâncias alimentares interagem com proteínas receptoras presentes na superfície das células sensoriais, causando impulsos elétricos na membrana plasmática. Os impulsos elétricos são transmitidos às terminações nervosas que estão em contato com os botões gustativos e levados até uma região específica do cérebro, onde são interpretados, produzindo a sensação do paladar. Os botões gustativos são estruturas ovaladas que seu interior é formado por células de sustentação e entre 40 a 60 células sensoriais, que ajudam a perceber o sentido do paladar. As células sensoriais possuem uma porção ciliada, cuja sua base faz sinapse com neurônios e as fibras nervosas enviam as informações para o encéfalo. Além da língua, são encontrados botões gustativos espalhados pela faringe, laringe e porção mais alta do esôfago. As células sensoriais renovam-se continuamente. As papilas são elevações do epitélio oral e nasal e lâmina própria da língua. Existem três tipos de papilas, com diferentes formas e funções: papilas fungiformes, papilas foliadas e papilas circunvaladas. Estas são classificadas de acordo com as suas formas. Papilas fungiformes, que têm uma estrutura parecida com pino, estão localizadas nos dois terços anteriores da língua. No terço posterior, estão as grandes papilas circunvaladas, cada uma delas sendo circundada por um sulco. As papilas foliadas, situadas na borda posterior da língua, são estruturas parecidas com folhas, e cada uma delas também é circundada por um sulco. Cada papila fungiforme contém de um a cinco botões gustativos, enquanto cada papila circunvalada ou foliada contém centenas de botões gustativos TRANSDUÇÃO GUSTATÓRIA Cada tipo de estímulo gustativo é detectado por um mecanismo diferente. Essas interações tipicamente despolarizam a célula, diretamente ou pela ação de segundos mensageiros. O potencial receptor resultante gera potenciais de ação na célula gustativa, que, por sua vez leva a um influxo de cálcio dependente de voltagem e à liberação de neurotransmissor nas sinapses formadas com fibras sensórias. Outro mecanismo alternativo pode envolver a libera- ção de cálcio dos estoques intracelulares ÁREA CORTICAL RELACIONADA A GUSTAÇÃO Testes de neuroimagem e registros neuronais em humanos mostraram que as principais regiões do cérebro responsáveis pelas sensações gustativas são o córtex gustativo primário (que é parte do córtex insular anterior-operculum), se tratando da area 43 de Brodmann,na porção mais inferior do giro pós-central, e seus alvos, incluindo o córtex orbitofrontal, também chamado córtex gustativo secundário, que reflete a sensação de agradabilidade, e o córtex cingulado anterior, que junto ao córtex insular anterior reflete a intensidade. Para o gosto Umami, especificamente, testes revelaram que sua representação no córtex orbitofrontal medial tende a proporcionar sensações agradáveis. Porém, se este é combinado com algum aroma agradável ocorre uma maior ativação destas regiões, mostrando que paladar e olfato devem estar unidos para a elevação do sabor e da sensação de prazer dos alimentos. ADAPTAÇÃO DA GUSTAÇÃO PREFERENCIAS GUSTATÓRIAS SOBRE O CONTROLE DA DIETA As sensações gustativas obviamente auxiliam na regulação da dieta. Por exemplo, o sabor doce é normalmente agradável, o que faz com que um animal procure preferencialmente alimentos adocicados. Por outro lado, o gosto amargo é geralmente desagradável, fazendo com que os alimentos amargos que geralmente são venenosos, sejam rejeitados. O gosto ácido é muitas vezes rejeitado, o mesmo ocorre com o sabor salgado. O prazer sentido com os diferentes tipos de gostos é determinado normalmente pelo “estado de nutrição momentâneo do individuo”.Se uma pessoa está há muito sem ingerir sal, seja por qualquer motivo, a sensação salgada torna-se extremamente agradável. Caso a pessoa tenha ingerido sal em excesso, tal sabor será bastante desagradável ao seu paladar. O mesmo ocorre com o sabor ácido e, em menor extensão, com o sabor doce. Dessa forma a qualidade da dieta é automaticamente modificada de acordo com as necessidades do organismo. Isto é, a carência de um determinado tipo de nutriente geralmente intensifica uma ou mais sensações gustativas e faz com que a pessoa procure alimentos que possuam o gosto característico do alimento de que carece. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS: 1. CRUZ, A. GREEN, B. Thermal stimulation of taste. Nature, London, v. 403, no. 24, p. 889-892, Feb. 2000. 2. MUELLER, K. L. et al. The receptors and coding logic for bitter taste. 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