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Irradiação adaptativa

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Irradiações adaptativas
Ocorre uma irradiação adaptativa quando uma só espécie ancestral, ou um pequeno grupo delas, diversifica rapidamente em um grande número de espécies descendentes que ocupam uma ampla variedade de nichos ecológicos (Figura 18.13). Os tentilhões de Ga- lápagos e as espécies de Drosophila havaiana, que figuram com destaque em capítulos ante- riores, são exemplos bem estudados. Contudo, com intervalos ao longo da história da vida, as irradiações adaptativas ocorreram numa grande variedade de grupos. Elas representam um padrão proeminente. É como se, de repente, um grande número de ramos, altamente diversificados, brotasse da árvore da vida.
Quais os fatores que desencadeiam as irradiações adaptativas? Por que só algumas linha- gens se diversificam ampla e rapidamente? As respostas variam de época para época e de clado para clado.
A oportunidade ecológica como gatilho
Uma oportunidade ecológica ocorre quando um pequeno número de indivíduos, ou de espécies, se defronta subitamente com uma ampla e abundante variedade de recursos a explorar. Os ancestrais de Drosophila havaiana e dos tentilhões de Galápagos, por exemplo, colonizaram ilhas que tinham poucos competidores e grande variedade de recursos e hábi- tats para serem usados. Essas condições favorecem a rápida diversificação e especiação.
 (Scott 706)
Figura 18.13	Irradiação adaptativa.	Esse diagrama apresenta o padrão de ramificações produzido por uma irradiação adaptativa hipotética. Note que a irradiação inicial é rápida, produzindo li- nhagens com formas amplamente divergentes. Quando as árvores filogenéticas são estimadas para linhagens que sofreram irradiação adaptativa, os primeiros ramos da árvore geralmente são extrema- mente curtos, e os mais tardios são muito mais longos. O padrão é “ramudo” ou “troncudo”. O evento que desencadeou a irradiação ocorreu no nó A.
A Divergência morfológica/ecológica
Entretanto, o motivo de certas populações colonizarem uma área e sofrerem irradiações adaptativas é, em grande parte, uma questão de pura sorte. Por exemplo, filogenias recentes dos tentilhões de Galápagos mostraram que a maioria de seus ancestrais vivos mais próxi- mos vive no Caribe (Sato et al., 2001; Burns et al., 2002). Assim, a principal hipótese para explicar a irradiação é que uma pequena população de aves mudou-se do Caribe para Ga- lápagos, e lá fixou residência. Da mesma forma, os ancestrais de Drosophila havaiana eram de uma espécie de mosca-de-frutas que tiveram o destino de serem carregadas para as ilhas, há milhões de anos; o ancestral da variedade atual da “espada-de-prata” havaiana era uma planta do mesmo gênero, nativa da Califórnia, que provavelmente chegou sob a forma de sementes que “pegaram carona” nos pés, ou no trato digestivo, de aves.
Entretanto, a oportunidade ecológica não se cria somente através de eventos de coloni- zação. No rescaldo de uma extinção em massa, ao final do período cretáceo, os mamíferos se diversificaram rapidamente.A principal hipótese a respeito foi a da falta de competido- res, e não a de que eles tivessem adaptações superiores. A extinção dos dinossauros criou uma oportunidade ecológica para os mamíferos.As oportunidades ecológicas podem ser criadas pela dispersão e colonização ou pela extinção de competidores.
A inovação morfológica como gatilho
Nem todas as irradiações adaptativas estão associadas a oportunidades ecológicas; muitas estão correlacionadas com inovações morfológicas que constituem importantes adaptações novas.A diversificação dos artrópodes é um exemplo pleno.A variedade dos nichos ecoló- gicos ocupados pelos insetos, crustáceos e aracnídeos e o número de espécies dessas linha- gens são notáveis. O sucesso deles está intimamente associado às modificações e elabora- ções de seus membros articulados, que permitiram às espécies desses grupos moverem-se com eficiência e encontrar o alimento. O Capítulo 19 explora os mecanismos genéticos responsáveis pela elaboração dos membros dos artrópodes; o ponto central, no caso, é que os membros articulados foram uma inovação morfológica que se correlaciona com uma irradiação adaptativa.
Outros exemplos: irradiações adaptativas de plantas terrestres
Durante a evolução das plantas terrestres, houve irradiações adaptativas em vários níveis taxonômicos diferentes. Duas das mais notáveis foram eventos únicos, equivalentes ao que foi a explosão do Cambriano para a diversidade animal. O primeiro foi a irradiação de plantas terrestres a partir de ancestrais aquáticos, no Devoniano inicial, há cerca de 400 milhões de anos. Nesse período, as primeiras plantas terrestres desenvolveram características morfológicas-chave como a cutícula cerosa e as aberturas superficiais chamadas estôma- tos. Elas também evoluíram a história de vida, caracterizada pela alternância das gerações gametofítica e esporofítica, observada em seus descendentes atuais (Bateman et al., 1998). Essas inovações estão associadas à transição para a vida terrestre e à irradiação adaptativa das plantas terrestres
A segunda irradiação na evolução das plantas foi a explosão das plantas com flores ou angiospermas, no Cretáceo, há cerca de 110 milhões de anos. O trabalho sobre filogenia de angiospermas e de suas parentes próximas produziu um resultado surpreendente: um arbusto pouco conhecido, da ilha de Nova Caledônia, chamado Amborella (Figura 18.14) é o grupo-irmão de todas as demais plantas com flores (Qiu et al., 1999; Soltis et al., 1999). A identificação da Amborella como descendente direta do ancestral das angiospermas é uma pista importante sobre o aspecto que esse ancestral poderia ter e, por extensão, sobre as características com as quais ele pode ter contribuído para o sucesso evolutivo inicial das plantas com flores (Brown, 1999). Atualmente, existem mais de 250.000 espécies vivas de angiospermas. Elas ocupam uma espetacular diversidade de hábitats e abrangem desde as rarefeitas habitantes da tundra ártica até as árvores que dominam as florestas tropicais úmi- das. Supõe-se que a inovação morfológica que possibilitou essa irradiação foi a flor, por ter tornado tão eficiente a polinização.
A irradiação adaptativa tem sido uma área popular de análise evolutiva porque ela é es- petacular: uma grande evolução acontece em um espaço de tempo relativamente curto. O outro padrão proeminente na história da vida é o oposto: a falta de mudanças morfológicas apreciáveis ou especiação durante longos períodos de tempo.
A estase
Em contraste com as irradiações adaptativas, o documentário fóssil contém muitos casos de espécies novas que apareceram e então, durante milhões de anos, permaneceram sem mudanças aparentes. Dito de outro modo, em certos grupos, a evolução parece consistir em longos períodos de estase que ocasionalmente são pontuados por eventos de especiação surgidos instantaneamente no tempo geológico. Não há explosão de especiação ou de mu- danças morfológicas, como na irradiação adaptativa, nem mudança gradual com o tempo em resposta a mudanças ambientais.
Darwin (1859) estava bem a par dessas observações e considerou-as uma dificuldade para a sua teoria. Como as suas idéias eram apresentadas em oposição à teoria da criação das espécies, que prevê a criação instantânea de novas formas, Darwin enfatizava repeti- damente a natureza gradual da evolução por seleção natural. Ele atribuiu o súbito apare- cimento de novos táxons à incompletude do documentário fóssil e previu que, à medida que as coleções de espécimes crescessem, os hiatos aparentes entre formas fósseis, causados por estase e pontuados por saltos súbitos, seriam preenchidos por formas que mostrassem as transições graduais entre as espécies. Dali em diante, a maioria dospaleontólogos seguiu com ele durante todo um século.
 (Scott 708)

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