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Origem da diversidade

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ORIGEM DA DIVERSIDADE: FORMAÇÃO DE NOVAS ESPÉCIES.
Os primeiros naturalistas da Europa conheciam apenas as espécies locais. Com a expansão das navegações no século XVI, novas terras foram descobertas e muitas espécies então desconhecidas passaram a ser descobertas. O surgimento da microbiologia revelou uma enormidade de espécies de microorganismos. Com o desenvolvimento das técnicas de prospecção marinha foi revelada uma quantidade enorme de novas espécies habitando o fundo do mar. Atualmente são conhecidas cerca de 1.750.000 espécies e cada dia que passa descobre-se uma nova. A tabela 1 fornece o número aproximado de espécies por grupo
Tabela 1. Número de espécies de eucariotos descritas por grupo, segundo a lista vermelha de espécies ameaçadas da União Mundial para Conservação, 2010 (The World Conservation Union. 2010. IUCN)
	Animais vertebrados
	
	Mamíferos
	5.490
	Aves
	9.998
	Repteis
	9.084
	Anfíbios 
	6.433
	Peixes
	31.300
	Total
	62.305
	Animais invertebrados
	
	Insetos
	1.000.000
	Aracnomorfos
	102.248
	Moluscos
	85.000
	Crustáceos
	47.000
	Corais
	2.175
	Outros
	68.827
	Total
	1.305.250
	Plantas
	
	Angiospermas (Magnoliofitas)
	281.821
	Gimnospermas
	1.021
	Pteridófitas
	12.000
	briófitas
	16.236
	Total
	311.078
	Outros
	
	Algas verdes e vermelhas
	10.134
	Algas marrons
	3.067
	Fungos
	31.496
	Liquens
	17.000
	Total de outros
	61.697
	Total de espécies
	1.740.330
Diante de tamanha diversidade surge uma questão: como se formam espécies novas? Todavia, antes de continuar com a questão de como as espécies se originam, precisamos perguntar. "O que é uma espécie?"
O que são espécies.
A idéia de espécie foi criada pelo cientista sueco Carl Von Liné (Carlos Lineu em português) em 1735, quando propôs o sistema de classificação dos organismos que é utilizado até hoje. Lineu não era evolucionista, era fixista e assim, as espécies eram imutáveis. O sistema de classificação proposto por Lineu deu origem à ciência da Taxonomia, isto é, ao conjunto de normas necessárias para se denominar um taxon. O termo espécie é usado como uma categoria de classificação. Outras categorias são gênero, família, ordem, classe, filo (para animais), divisão (para plantas) e Reino. Um grupo de organismos identificado como espécie recebe um nome em latim composto de duas palavras. As demais categorias recebem apenas um nome em latim, e as subespécies recebem três nomes em latim. Os nomes latinos representam um taxon (plural, taxa). Dentro de cada categoria temos muitos taxa. Por exemplo, na categoria gênero temos os taxa Homo, Felis, Drosophila, Phaseolus etc.; dentro da categoria família temos Hominidae, Drosophilidae, Solanaceae, Phabaceae, etc. A categoria designa uma posição na hierarquia sistemática, enquanto o taxon designa uma determinada espécie, ou gênero ou família. Da mesma maneira que o termo professor designa uma profissão (uma categoria) e num um determinado professor. O termo estudante designa uma categoria enquanto José Antonio da Silva representa um estudante específico. No quadro abaixo temos um exemplo para podermos entender a diferença entre táxon e categoria; 
	Taxon
	Categoria
	Animalia
	Reino
	Chordata
	Filo
	Mammalia
	Classe
	Carnívora
	Ordem
	Felidae
	Família
	Panthera
	Gênero
	Panthera leo (leão), P. tigris (tigre), P. onca (onça), P pardus (leopardo), P. gombaszoegensis (jaguar-europeu)
	Espécie
	Tigre-siberiano (Panthera tigris altaica) Tigre-de-bengala (Panthera tigris tigris) 
	Sub espécie
	O conceito de espécie atualmente é um dos mais polêmicos na literatura biológica. Isto acontece porque não se conseguiu chegar a um conceito que valha para todas as espécies. Todos os conceitos já criados apresentam exceções. Há na literatura oito conceitos de espécie, mas os mais utilizados são três: o conceito tipológico, o conceito biológico e o conceito filogenético.
Conceito tipológico de espécie.
	Este é o conceito de Lineu. De acordo com este conceito as espécies são grupos de organismos semelhantes entre si e que diferem de outros grupos por características morfológicas. De acordo com este conceito é que são criadas as chaves dicotômicas de classificação. Este conceito é muito prático para identificação das espécies, mas tem problemas. O maior problema é o grau de diferença morfológica necessária para se definir uma espécie, o que acaba levando ao subjetivismo. É o biólogo que define a espécie com base no seu julgamento. Outro problema com este conceito é a variação racial. A maioria das espécies se apresenta de forma diferente conforme o ambiente em que vivem, formando raças e sub espécies. Outro problema é que por este conceito não se reconhecem espécies crípticas (espécies que têm a mesma morfologia).
Conceito Filogenético de espécie.
	“O menor agrupamento diagnosticável de um conjunto de organismos dentro do qual há um padrão parental de ancestrais e descendentes." (Cracraft1983). Este conceito é baseado em árvores filogenéticas que representam as relações evolutivas dos grupos e tem a vantagem de poder ser aplicado a qualquer grupo de espécies procarióticas ou eucarióticas, de reprodução sexuada ou não. Cada ramo terminal da árvore é uma espécie. Este conceito apresenta alguns problemas: 1. Confunde história dos caracteres com história dos organismos; 2. As classificações mudam com mais dados; 3. Cria uma “inflação” taxonômica; 4. Árvores filogenéticas não estão disponíveis para todos os grupos. Ele é útil para alguns grupos taxonômicos cujas espécies têm pouca hibridização e são monofiléticas com sequências de DNA. Por exemplo, a fig. 01 mostra elefantes das florestas africanas (esquerda) e elefantes da savana africana (direita) e a árvore filogenética baseada na sequencia de quatro genes. De acordo com o conceito filogenético eles são duas espécies diferentes.
Fig. 01. Elefante africano das florestas (esquerda) e das savanas (direita), e árvore filogenética incluindo o elefante asiático.
Conceito biológico de espécie.
Este conceito foi proposto por Dobzhansky, mas a sua formulação se deve a Mayr, que é o seguinte: Espécies são grupos de populações naturais que se intercruzam e que são reprodutivamente isolados de outros grupos. De acordo com este conceito as espécies não dependem do biólogo, mas do fato de eles não se cruzarem na natureza. O problema deste conceito é que ele não serve para espécies que não se reproduzem sexuadamente e nem para espécies de fósseis, mas é o mais objetivo.
Uma espécie é deste modo, uma unidade ou sistema natural, definido pela possibilidade de seus membros trocarem genes. Esta capacidade é de importância evolutiva considerável porque ela estabelece a espécie como uma unidade evolutiva discreta e independente. Considere uma mutação ou outra mudança genética que surge em um único indivíduo. Através das gerações esta mutação pode se espalhar por seleção natural a todos os membros da espécie, mas não para os membros de outra espécie. Isto pode ser dito de outra maneira: indivíduos de uma espécie compartilham o mesmo conjunto gênico, o qual não é compartilhado por indivíduos da outra espécie. Devido a isso, as espécies evoluem independentemente.
A experiência comum se baseia na semelhança externa para identificar organismos como pertencentes à mesma espécie ou a espécies diferentes. Mas não é só isso. Um cão Terrier, um Chihuahua e um dobermann têm aparências muito diferentes, e ainda os chamamos todos de cães porque eles podem se intercruzar. Pessoas também podem se intercruzar, mas pessoas não podem intercruzar com gatos ou cães, nem eles uns com os outros.
A espécie é a única categoria que tem existência real, isto é, não depende do taxonomista, porque os indivíduos da mesma espécie compartilham um conjunto gênico comum, o que não é verdadeiro para gênero, família, etc. O agrupamento de indivíduos em uma espécie diferente de outra depende unicamente da natureza biológicadestes indivíduos que resulta em isolamento reprodutivo, enquanto o agrupamento de espécies em um gênero, ou de gêneros em uma família depende do taxonomista que se baseia em semelhanças morfológicas e outras características. Por exemplo, o gato doméstico, o leopardo, o tigre e o leão são incluídos em um único gênero Felis por alguns autores, enquanto outros colocam o leão, o tigre, o leopardo e o jaguar no gênero Panthera e deixam o gato doméstico e o gato selvagem europeu no gênero Felis. Esta arbitrariedade não ocorre com respeito à espécie - todos os indivíduos que compartilham o mesmo conjunto gênico pertencem à mesma espécie.
Ambigüidade pode, todavia, existir dentro da categoria de espécie por duas razões. Uma depende do nosso conhecimento: às vezes não temos certeza se indivíduos de diferentes populações pertencem ou não à mesma espécie porque não sabemos se eles podem se intercruzar naturalmente ou não. A outra razão é baseada na natureza da evolução, que é um processo gradual. Dois grupos de populações que em alguma época eram membros da mesma espécie podem divergir gradualmente em duas espécies separadas. Uma vez que essa divergência é gradual, não há um momento preciso a partir do qual elas passam a ser duas espécies. Da mesma maneira que podemos distinguir muito bem o dia da noite, mas não podemos dizer em que momento o dia se torna noite.
Outra ambiguidade poderia surgir nos casos de se obter híbridos de duas espécies como o muar (híbrido de jumento com égua), a nectarina (híbrido de ameixa com pêssego), o ligre (hibrido de leão e tigre) e muitos peixes híbridos. O fato de ser possível a hibridação em laboratório ou cativeiro não significa que não haja isolamento reprodutivo entre elas na natureza.
 
Fig. 02. Ligre (leão x tigre) Muar (égua x jumento) nectarina (ameixa x pêssego)
Outro aspecto do conceito de espécie deve ser mencionado. Como definir espécies com populações que viveram em épocas diferentes? Pessoas que viveram há um milhão de anos atrás são definidos como pertencentes à espécie Homo erectus, diferente da atual H. sapiens. Mas nós não podemos saber se H. erectus era reprodutivamente isolado de H. sapiens. Nestes casos, os evolucionistas se baseiam nas diferenças morfológicas.
Raças e subespécies
Ao longo da sua área de distribuição geográfica, cada espécie encontra ambientes diferentes que são tão mais numerosos quanto maior a área de distribuição da espécie. O processo de seleção natural modifica a composição genética da espécie em cada ambiente para torná-la melhor adaptada àquele ambiente, fazendo com que ela se torne diferente das populações da mesma espécie que vivem em outros ambientes. As populações da mesma espécie que diferem em características morfológicas ou fisiológicas, mas conservam a capacidade de trocar genes entre si, são denominadas raças. As raças mais bem definidas, que recebem um terceiro nome latino são subespécies. Espécies que se diferenciam em raças são denominadas espécies politípicas. A grande maioria das espécies cultivadas é politípica, em função da seleção artificial que os cultivadores aplicaram a elas com objetivo de torná-las adequadas aos seus interesses. Como exemplo mais familiar podemos citar a espécie humana, cão, gato, cavalo, boi, ovelha, porco, laranja, limão, couve, etc.
Fig. 03. Variação geográfica na forma da crista de Dicrurus paradiseus no sudoeste da Ásia. As linhas pontilhadas delimitam as áreas de distribuição de cada forma.
Raças em espécies silvestres também são bastante comuns. Na fig. 03 mostramos raças de Dicrurus, que diferem no formato de suas cristas que são utilizadas em exibições de corte. Na fig. 04 temos varias subespécies de serpentes da espécie Elaphe obsoleta, que diferem na coloração do corpo. Poderia se perguntar por que as várias populações de Dicrurus e de Elaphe não são consideradas espécies distintas. A razão disso é que nos limites das áreas de suas distribuições geográficas encontramos híbridos entre elas.
Uma das características das raças ou subespécies é que elas são sempre alopátridas (ocupam áreas geográficas separadas) ou parapátridas (ocupam áreas geográficas contíguas). O que mantém a distinção entre raças é a separação geográfica que impede a troca de genes entre elas. Por outro lado, as espécies podem ser alopátridas ou simpátridas (ocupam a mesma área geográfica) sem se hibridizarem, porque o que mantém sua distinção são fatores biológicos. Do ponto de vista prático, quando duas populações simpátridas ou parapátricas não apresentam intermediários elas são espécies distintas, mas quando elas são alopátridas não é tão simples classificá-las como raças ou espécies, porque os seus membros não entram em contato para sabermos se trocariam ou não genes nas condições naturais. Neste caso, tenta-se hibridizar as duas populações e, em função dos resultados, chegar a uma conclusão.
 
E. obsoleta obsoleta E. o. quadrivittata E. o. rossallini 
 
 E. o. spiloides E. o. lindheimeri E. o. bairdi
Fig. 04. Variação racial em Elaphe obsoleta. As raças são tão diferentes que são consideradas sub-espécies. As áreas sombreadas no mapa da América do Norte mostram as áreas de distribuição de cada sub-espécie: no alto, E. obsoleta obsoleta se distribui pela maioria dos estados do nordeste e centro-oeste Norte-americanos; no lado direito superior, E. o. quadrivittata, se distribui pelos estados do sudeste Norte americanos; no lado direito inferior, E. o. Rossallini, é restrita ao sul da Flórida; no centro embaixo, E. o. spiloides, de cor clara se distribui pelo estado do Alabama; no lado esquerdo inferior, E. o. lindheimeri, encontrada no leste do Texas e oeste da Louisiana; no lado esquerdo superior, E. o. bairdi que se distribui pelo oeste do Texas
Espécies crípticas
Em muitos casos, encontramos espécies que são tão semelhantes que é quase impossível distingui-las por sua aparência exterior, e que, no entanto estão separadas por mecanismos bem desenvolvidos. Estas são chamadas de espécies crípticas.
Um exemplo são duas espécies de pássaros garra curta, mostradas na fig. 05
 
Fig. 05. Espécies crípticas de pássaros de garra curta. Certhia brachydactyla (esquerda) e C. familiaris (direita) são morfologicamente idênticos, diferenciando-se levemente pelo tamanho da garra do polegar posterior.
Outro exemplo é o do mosquito transmissor da malaria na Europa, Anopheles maculipennis (fig. 06), e seus parentes próximos. Estes constituem um grupo de seis espécies que são tão semelhantes que não podem ser distinguidas na forma adulta. Seus ovos, por outro lado, são tão diferentes que qualquer pessoa com um pouco de treinamento podem separar as espécies facilmente.
Outro exemplo é o da Drosophila melanogaster e Drosophila simulans. As duas espécies são muito semelhantes, cuja única diferença visível é um processo genital quitinoso, semelhante a uma casquinha de pipoca, presente nos machos de D. simulans, mas não nos de D. melanogaster (fig.07).
Fig. 06. Anopheles maculipennis
 
Fig. 07. Drosophila simulans (esquerda) e D. melanogaster (direita). Em cada caso o da direita é fêmea e o da esquerda macho. As diferenças de cor se devem à fotografia e não aos organismos.
Espécies crípticas são conhecidas em outros grupos de insetos, em pássaros, em peixes, em caramujos, em esponjas, em crustáceos e em vermes oligoquetos.
A existência de raças e de espécies crípticas mostra um ponto importante do processo evolutivo, o de que a seleção natural pode levar a uma diferenciação morfológica ou fisiológica sem levar a um isolamento reprodutivo, e pode levar a um isolamento reprodutivo sem diferenciação morfológica.
Mecanismos de isolamento reprodutivo
As propriedades biológicas dos organismos que impedem a troca de genes entre populações em condições naturais são chamadasde mecanismos de isolamento reprodutivo (MIR). Uma classificação deles está na tabela 1. Eles podem ser classificados em prezigóticos e pószigóticos.Os prézigóticos impedem a formação do zigoto interespecífico enquanto os pószigóticos impedem que um zigoto interespecífico possa se transformar num adulto fértil.
TABELA 1. CLASSIFICAÇÃO DOS MECANISMOS DE ISOLAMENTO REPRODUTIVO 
	1. Mecanismos prézigóticos.
	a. Isolamento ecológico: as espécies ocupam habitats diferentes do mesmo território. 
	b. Isolamento temporal: as espécies se reproduzem em épocas diferentes.
	c. Isolamento etológico ou sexual: não existe atração sexual entre as duas espécies.
	d. Isolamento mecânico: as genitálias masculina e feminina, ou as estruturas florais são incompatíveis.
	e. Isolamento gamético: os gametas de ambos os Sexos não se atraem ou os espermatozóides de uma espécie são inviáveis no ducto genital da fêmea da outra espécie, ou o pólen de uma espécie não germina no estigma da flor da outra 
	
	2. Mecanismos pószigóticos.
	a. Inviabilidade do híbrido: os zigotos híbridos se formam mas não chega a se desenvolver em um adulto.
	b. Esterilidade do híbrido: as espécies se cruzam produzindo híbridos viáveis mas estéreis.
	c. Degeneração do híbrido: Os híbridos são viáveis e férteis mas sua progênie não é viável.
Alguns dos mecanismos são mais comuns nas plantas, como o isolamento temporal, enquanto outros são mais comuns nos animais, como por exemplo o etológico. Geralmente existe mais de um isolamento reprodutivo entre duas espécies.
Exemplos de mecanismos de isolamento
Isolamento de habitat
Este tipo de isolamento é mais comum nas plantas devido à sua natureza sedentária. Um bom exemplo é o do carvalho escarlate (Quercus coccinea) do carvalho negro(Quercus velutina). Estas duas espécies do leste dos Estados Unidos, podem ser distinguidas pelas formas de suas folhas e bolotas (fig. 08). Nas regiões de contato das duas espécies ocorrem intermediários, indicando que elas ainda podem se cruzar, mas estes intermediários são poucos comuns, e a identidade das duas espécies é conservada. Isto acontece porque o escarlate habita brejos e solos bem úmidos e ácidos, enquanto o negro é encontrado em solos mais secos.
Fig. 08. Duas espécies de carvalho. (a) carvalho escarlate (Q. coccinea) e (b) carvalho negro (Quercus velutina) do leste dos Estados unidos 
Isolamento temporal.
Um bom exemplo deste tipo de isolamento é fornecido por espécies da orquídea Dendrobium. A floração é produzida por um estímulo meteorológico, como uma tempestade súbita num dia quente. Uma espécie floresce 8 dias após o estímulo, outra 9 e outra 10 dias após o estímulo.
Outro exemplo interessante é o que ocorre nas cigarras periódicas do gênero Magicicada. Neste gênero há três pares de espécies crípticas. Cada membro do par tem um período de desenvolvimento de 13 anos e o outro grupo 17 anos:
 
Fig. 09. Duas espécies de cigarras periódicas de 17 anos de desenvolvimento
espécies de 17 anos espécies de 13 anos (fig.09)
M. septendencim M. tredecim
M. septendecula M. tredecula
M. cassini M. tredecassini
A cada 221 anos (13 x 17) a emergência dos adultos de cada membro do par de espécies crípticas coincide, mas elas ainda estão separadas pelo canto e por preferências de Habitats.
Isolamento sexual ou etológico.
Este tipo só é eficiente nos animais e talvez seja o mecanismo mais comum entre eles. Na maioria dos animais um sexo exibe estímulos visuais, olfativos ou auditivos para atrair os sexo oposto. Estes estímulos são específicos de cada espécie e só são reconhecidos por indivíduos da própria espécie. Em Drosophila, por exemplo, a corte envolve o posicionamento do macho em frente à fêmea, em seguida um movimento particular das asas e em seguida o macho passa a "lamber" a fêmea. Quando se colocam juntos num frasco de cultura machos de D. melanogaster com fêmeas de D. simulans, o macho corteja a fêmea, mas esta não aceita a cópula porque não consegue descodificar aqueles estimulos. O mesmo ocorre se os machos de D. simulans são colocados com fêmeas de D. melanogaster.
Isolamento mecânico
O isolamento devido às diferenças nas formas e tamanhos de genitálias de espécies diferentes de animais foi considerado por muito tempo considerado o principal mecanismo de isolamento entre os animais, mas observações posteriores demonstraram que ele é ineficiente entre os animais, sendo predominante o isolamento etológico.
Entre as plantas, todavia, diferenças no formato das partes florais podem impedir a polinização por insetos e pássaros. Por exemplo, entre duas espécies de salvia, Salvia mellifera e Salvia apiana, da Califórnia, o isolamento mecânico impede a polinização interespecífica. As flores de S. mellifera, têm dois lábios com os estames e estilete no lábio superior, enquanto as flores de S. apiana têm flores com estiletes e estames longos e estendidos (fig.10)
Os polinizadores de S. mellifera são abelhas pequenas que carregam o pólen em seu abdomen, e S. apiana é normalmente polinizada por abelhas maiores que carregam o pólen em suas asas. Os polinizadores de uma espécie falham em polinizar a outra devido às diferenças de tamanho dos polinizadores e forma das flores.
Fig. 10. Duas espécies de Salvia e seus polinizadores. S. mellifera tem flores pequenas e é polinizada por abelhas pequenas do gênero Anthophora. S. apiana tem flores maiores e é polinizada por abelhas maiores com Xilocopa.
Isolamento gamético.
Este tipo de isolamento é mais comum em espécies aquáticas que se reproduzem por fecundação externa. Por exemplo, quando ovos e espermatozóides de duas espécies de ouriço do mar (Fig.11), Strongylocentrotus purpuratus e S. franciscanus, são misturados, a maioria dos ovos formados são resultantes da fusão de gametas da mesma espécie, demonstrando maior atração entre os gametas da mesma espécie que entre espécies diferentes. 
 
Fig. 11. Strongylocentrotus purpuratus (esquerda) e S. franciscanus (direita).
Nos animais de fecundação interna, o espermatozóide de uma espécie pode ser incapaz de funcionar nos ductos sexuais de outra espécie. Entre as plantas, grãos de pólen de uma espécie podem falhar em germinar no estigma de outra espécie.
Inviabilidade do híbrido.
Nos casos em que não existem mecanismos prézigóticos que impeçam a formação do zigoto híbrido, este pode se formar, mas ser inviável, isto é, não chegar ao estado adulto. Isto ocorre devido à desarmonia entre os genes das duas espécies durante o desenvolvimento embrionário. Em uma série de experiências, núcleos de ovos de rã leopardo (Rana pipiens) foram removidos e substituídos por núcleos de ovos de rã da floresta (Rana sylvatica) (fig.12). O embrião morreu no estágio de gástrula, ou antes. Núcleos de células de blástula híbrida transplantados para ovos desnucleados de rã da floresta também forma incapazes de desenvolvimento normal, o que demonstra que interações nucleo-citoplasmáticas alteraram o núcleo impedindo-o de funcionar normalmente.
 
Fig. 12. Rana pipiens Rana sylvatica
Entre as plantas, podem ser obtidas sementes híbridas de duas espécies de linho, Linum perene (fig. 13) e Linum austriacum, por polinização artificial, mas essas sementes não germinam.
 Fig. 13 Linum perenne.
Esterilidade do híbrido.
Em algumas situações, o zigoto híbrido chega a se desenvolver em adulto mas o mesmo é estéril. O caso mais popular é o da mula, que resulta de cruzamento de égua (Equus equus) com jumento (Equus asinus) (fig. 14). A mula e ou o mulo são vigorosos, mas são estéreis. Este fenômeno se dá também com os híbridos de gado e búfalo, cavalo e zebra, e entre algumas espécies de drosófilas.
 
Fig. 14. Asno (Equus asinus) `esquerda e égua (Equusequus) à direita se hibridizam formando o muar (mula e mulo).
Degeneração dos híbridos.
Às vezes, os híbridos são férteis, mas sua progênie é pequena e fraca, como por exemplo, híbridos de espécies de algodão, Gossypium barbadense, G. hirsutum e G. tomentosum (fig. 15). 
 
Fig. 15. Duas espécies de algodão, Gossypium barbadense (esquerda) e G. tomentosum (direita)
Os processos de especiação.
As espécies são grupos de populações reprodutivamente isoladas. A questão de como as espécies surgem é equivalente à questão de como os mecanismos de isolamento reprodutivo se originam entre grupos de populações. Dois processos de especiação são reconhecidos atualmente: a especiação alopátrica e a especiação simpátrica. Todavia, alguns biólogos consideram variações da especiação alopátrica denominadas de especiação parapátrica e especiação peripátrica. A diferença entre a especiação alopátrica pura e parapátrica e peripátrica reside na distância entre as populações e na dimensão da área geográfica ocupada por elas. Na alopátrica pura as populações resultantes do isolamento geográfico são grandes e ocupam áreas grandes. Na peripátrica, as populações isoladas se formam por migração a partir de uma população principal e são bem menores que a principal. Na parapátrica as áreas que elas ocupam são adjacentes e estão isoladas pela distância e não pro barreiras geográficas.
Especiação alopátrica.
A especiação alopátrica (A palavra deriva do grego allos, "outro" + patrã, pátria), também conhecida como especiação geográfica, é o fenómeno que acontece quando grandes populações biológicas de uma determinada espécie ficam fisicamente isoladas por uma barreira externa e evoluem mecanismos de isolamento reprodutivo (interno), de tal modo que depois da barreira desaparecer, indivíduos das populações já não se poderem cruzar. Quando existe o livre fluxo gênico entre as populações de uma espécie a coesão genética da espécie é mantida. Com o aparecimento de barreiras geográficas como o surgimento de um rio, aumento da densidade arbórea de uma floresta, formação de uma cadeia de montanhas, ou elevação de terras em ambientes marinhos, o fluxo gênico entre duas subpopulações é interrompido e as mudanças adquiridas por mutação, recombinação e seleção natural podem se acumular diferentemente entre as subpopulações levando ao isolamento reprodutivo e a especiação. O isolamento reprodutivo evolui, portanto como subproduto da divergência entre populações geograficamente afastadas. Para que ocorra especiação é necessário que as populações da mesma espécie fiquem separadas geográficamente e que se tornem geneticamente diferentes. Se apenas houver separação geográfica e as duas subpopulações resultantes não se diferenciarem geneticamente elas continuarão da mesma espécie.
Pensa-se geralmente que a evolução de isolamento reprodutivo é um produto secundário da divergência genética, particularmente de mudanças adaptativas que evoluem através da seleção natural em resposta às condições ambientais que são diferentes em áreas geográficas separadas. 
O isolamento geográfico entre populações de uma espécie pode ocorrer por eventos de vicariância ou eventos fundadores (dispersão). Portanto a especiação alopátrica pode ocorrer quando uma espécie se subdivide em duas populações grandes que se tornam isoladas pelo surgimento de uma barreira física (Vicariância) ou quando um pequeno número de indivíduos coloniza um novo habitat na periferia da área geográfica da espécie (especiação peripátrica). Este constitui o modo pelo qual ilhas oceânicas podem ser colonizadas. A especiação peripátrica é, portanto um tipo de especiação alopátrica, que se dá por eventos de dispersão e é consideravelmente mais rápida do que em eventos vicariantes.
Fig 16. Tipos de isolamento geográfico
Como a seleção natural é uma força evolutiva poderosa em populações grandes, evolução adaptativa provavelmente causa as mudanças genéticas que resultam no isolamento reprodutivo na especiação por vicariância. No entanto, as mudanças genéticas que ocorrem dentro do isolado periférico na especiação peripátrica são mais controversas.
Um exemplo famoso de especiação alopátrica por dispersão são os tentilhões das Galápagos descritos por Charles Darwin (Fig.17). Acredita-se que todas as espécies derivaram de uma espécie ancestral, o tízio que se dispersou colonizando o arquipélago. Repetidos episódios de colonização ocorreram e através do isolamento as populações divergiram nas ilhas ocupadas produzindo cinco gêneros e treze espécies. No entanto, hoje algumas espécies (em torno de 10) coexistem em certas ilhas o que demonstra o total isolamento entre as espécies, que não apenas desenvolveram comportamentos reprodutivos diferenciados que impedem a hibridização, como também evoluíram para mudanças na morfologia e no comportamento ecológico, como a forma e tamanhos diferenciados dos bicos e a diversidade de dietas. Como já exposto acima, prováveis mudanças selecionadas em resposta ao ambiente podem gerar como subproduto o isolamento reprodutivo pré-zigótico entre populações isoladas. 
Fig. 17. Espécies de tentilhões estudadas por Darwin nas ilhas Galápagos.
 
C. n. abingdoni C. n. becki C. n. porteri C. n. chathamensis
Fig. 18.Tartaruga-Gigante de Galápagos (Chelonoidis nigra) e suas subespécies
Outro exemplo de especiação alopátrica, embora em um estágio diferente dos tentilhões, é o das tartarugas gigantes de Galápagos (Fig. 18). Existem populações diferentes dessas tartarugas nas grandes ilhas do arquipélago, que provavelmente evoluíram a partir de um ancestral comum que se dispersou pelas ilhas. A divergência morfológica entre as populações observada por Darwin é tão clara que os especialistas reconhecem 15 subespécies relacionadas com a adaptação aos ambientes diferenciados das ilhas. Em ilhas mais áridas, tartarugas evoluíram pescoços mais longos que permitem alcançar a vegetação de cactos mais altos que lhe servem de alimento. Já em ilhas mais úmidas, o formato do pescoço e casco são mais generalizados uma vez que se alimentam de vegetação rasteira. Apesar da clara divergência entre as populações de tartarugas gigantes, nenhumas das formas coexistem numa mesma ilha.
 
Fig. 19. Alpheus (esaquerda). Espécies do oceano atlântico e do oceano pacífico (direeita).
Um exemplo clássico de vicariância é a separação de animais marinhos, como peixes e camarões, dos oceanos Pacífico e Atlântico pela formação do Istmo do Panamá, que ocorreu há cerca de 3 milhões de anos. Nessa formação criou uma ponte de terra ligando as Américas do Norte e do Sul. Em um estudo feito por Knowlton e colaboradores foram analisadas populações de camarões do gênero Alpheus (fig. 19), conhecidos como camarões pistola, de cada lado dos oceanos Pacífico e Atlântico. Eles verificaram com base no conceito de morfoespécie, populações amostradas e essas pareciam sete pares de espécies estritamente relacionadas, sendo que cada par de espécies tinha um membro de cada lado do istmo. Essa hipótese foi confirmada com a filogenia feita através da sequência de DNA. Esse resultado é concordante com a hipótese da vicariância, já que com a separação das populações de camarões pelo istmo houve a especiação e essas espécies-irmãs são estritamentes relacionadas na filogenia.
Fig. 20. Sciurus alberti e S. kaibabensis das duas margens do grand Cannion do rio colorado.
Outro exemplo de especiação por vicariância é o dos esquilos do gênero Sciurus que vivem nas margens do grand Cannion do rio colorado (fig. 20)
Outro exemplo de especiação por vicariância é o detectado em 2008 por pesquisadores da UnB que encontraram 12 espécies novas de peixes, algumas delas endêmicas para o parque nacional de Brasília. Sendo que algumas dessas espécies são restritas às cabeceiras dos rios, e que devido ao isolamento geográfico delas por não serem capazes de se deslocar pelos diversos trechos dos rios da região devem ter feito com que essas populaçõessofressem especiação alopátrica com o passar de milhares de anos. 
Especiação peripátrica.
O que caracteriza a especiação peripátrica é que as populações derivadas por migração são bem menores que a original e são separadas por barreiras geográficas. Os proponentes da especiação peripátrica defendem que o pequeno tamanho da população no isolado periférico permite a deriva genética, que pode ser uma força mais poderosa que a seleção natural em populações pequenas, para desconstruir genótipos complexos, permitindo a criação de combinações genéticas novas. Portanto, especiação pode ocorrer por uma divergência gradual, como acontece em processos vicariantes ou por revolução genética em função do efeito fundador, nesse caso a deriva genética desestabiliza um complexo gênico adaptativo moldando um novo incompatível com o ancestral. Segundo Mayr, isto é o que ocorreu no passeriforme Petroica multicolor. A plumagem brilhante do macho contrasta com o padrão mais esmaecido da fêmea (Fig. 21) em todo o leste da Austrália; contudo, em diversas ilhas dos mares do sul, a variação geográfica é tão grande que os machos apresentam a coloração de fêmea em algumas, enquanto as fêmeas possuem a coloração masculina em outras.
 
Fig. 21. Petroica multicolor macho e fêmea Distribuição geográfica
As duas formas não precisam necessariamente de ser mutuamente exclusivas; na prática, isolamento passivo ou fragmentação assim como a dispersão ativa parecem ter um papel em muitos casos de especiação. A especiação alopátrica pode ocorrer ainda quando populações intermediárias de uma espécie são extintas deixando os extremos separados entre si, com o tempo as populações geograficamente distantes são incapazes de se reconhecer como a mesma espécie.
Especiação parapátrica
A especiação parapátrica difere da alopátrica porque nõa há barreiras geográficas entre as populações. As espécies se diferenciam em áreas contíguas. Um exemplo de especiação parapátrica ocorre em salamandras da Califórnia do gênero Ensatina, que forma o que se denomina de espécies em anel. Um conjunto de raças se distribuem ao longo do vale de San Joaquin no sul da Califórnia se encontrando no extremo sul na altura do condado de San Diego. Acredita-se que inicialmente se tratava de uma única espécie que vivia mais ao norte, duas correntes de populações dessa espécie seguiram para o sul dividindo-se em dois ramos um de cada lado do vale. As populações costeiras evoluíram para um padrão de cores levemente pigmentado e sem manchas, já nas populações do interior evoluíram para um padrão manchado. Em vários pontos da distribuição dessas populações ocorre o encontro entre indivíduos das duas formas que são capazes de gerar híbridos férteis, o que indica que nessas áreas elas não divergiram o suficiente para serem consideradas duas espécies diferentes. Porém, mais ao sul, no condado de San Diego as duas linhagens estão tão diversificadas que são facilmente reconhecidas como espécies diferentes, Ensatina Klauberi e E. Eschscholtzii (Fig. 22) sendo incapazes de intercruzarem, fechando o anel. As espécies em anel constituem, portanto uma clara evidência de que a divergência genética pode se elevar ao ponto de gerar duas espécies, pois nesse tipo de situação os extremos da distribuição se encontram e podem provar a ocorrência do isolamento reprodutivo na natureza.
Fig. 22. Subespécies de Ensatina e sua distribuição geográfica.
O processo de especiação geográfica se deve ao acúmulo de diferenças genéticas por mutação e seleção natural, ele é lento e gradativo, o que leva a encontrarmos populações em diferentes fases do processo de especiação. Algumas populações estão na fase inicial do processo e se tornaram morfologicamente diferentes, mas ainda não desenvolveram isolamento reprodutivo. Estas populações são consideradas raças ou às vezes subespécies da mesma espécie. Em outras, as trocas gênicas entre seus membros ainda são possíveis, mas não tão livremente quanto entre membros de raças diferentes. Populações deste tipo são denominadas semiespécies, e um conjunto de semiespécies relacionadas constituem uma superespécie. Outras ainda, já desenvolveram mecanismos de isolamento completos e são consideradas espécies alopátricas.
Quando as barreiras geográficas que impediam a troca gênica entre as populações desaparecem, podem ocorrer quatro resultados: 
a) Se as diferenças genéticas entre as duas populações separadas não são suficientes para iniciar um MIR (se elas ainda são raças ou subespécies), ao se reunirem geograficamente seus membros vão se hibridizar produzindo indivíduos viáveis e férteis e as duas raças se fundem numa só desaparecendo as diferenças entre elas; 
b) Se as diferenças genéticas desenvolvidas durante o período em que permaneceram isoladas são suficientes para que o isolamento reprodutivo seja completo, elas já se tornaram espécies diferentes e ao se reunirem geograficamente serão duas espécies distintas convivendo lado a lado; 
c) Se as diferenças genéticas desenvolvidas são suficientes para que os híbridos entre os membros das duas populações tenham viabilidade ou fertilidade reduzida, isto é, se elas já são semiespécies, ao se reunirem formarão híbridos cujo futuro dependerá do grau de adaptação dos híbridos. Se os híbridos forem menos adaptados que os parentais, a seleção natural reforçará o isolamento entre elas e elas se tornarão espécies. Isto acontece porque os híbridos têm menor viabilidade e fertilidade que os parentais e a seleção natural resultará na multiplicação de alelos que favorece cruzamentos intrapopulacionais e eliminação de alelos que favorece cruzamentos interpopulacionais. Deste modo, a seleção favorecerá a formação de MIR pré-zigóticos, que impedem a formação de zigotos híbridos; 
d) Se os híbridos forem mais adaptados ao ambiente que seus parentais eles se estabelecerão e formarão uma “zona híbrida” (mais comum em plantas) podendo ser considerados uma nova espécie. Exemplo disto é o caso das espécies de girassol (fig.25)
Especiação simpátrica
	Especiação simpátrica é a divergência genética de várias populações de uma espécie parental única que habitam a mesma área geográfica, de modo a que essas populações se tornam espécies diferentes. Etimologicamente, simpatria deriva da raiz sim- (querendo dizer mesmo, parecido, similar ou semelhante) e -patria (significando pátria ou terra-mãe. Na especiação simpátrica, as populações divergem quando ainda ocupam a mesma área. Este tipo de especiação pode ocorrer muitas vezes em insectos que se tornam dependentes de plantas hospedeiras diferentes numa mesma área. 
	Um exemplo é o que acontece em Rhagoletis pomonella, a larva da maçã, pode estar atualmente a sofrer especiação simpátrica. A variedade que se alimenta de maçãs parece ter aparecido espontaneamente, a partir de outra variedade que se alimentava de pilrito (Crataegus), entre 1800-1850, depois das maçãs terem sido introduzidas pela primeira vez na América do Norte. Hoje em dia, a variedade que se alimenta de maçãs não se alimenta normalmente de Crataegus e a que se alimenta de Crataegus não se alimenta normalmente de maçãs. Isto pode se um passo preliminar para a emergência de uma espécie nova.
Uma forma de especiação simpátrica é a poliploidia, isto é, a multiplicação de todos cromossomos da célula. Isto pode acontecer devido a irregularidades na mitose ou na meiose. 
Durante a mitose de uma célula com 2n cromossomos, pode acontecer a não formação do fuso acromático, o que leva a célula dobrar o número de cromossomos sem dividir o citoplasma, ficando com 4n cromossomos. Se isto acontecer num zigoto, o resultado será o surgimento de um organismo inteiro tetraplóide 4n (fig. 23); se acontecer numa célula do meristema apical de uma planta, resultará num ramo com flores tetraplóides. 
Durante a meiose, a não formação do fuso acromático leva à formação de gametas e esporos com 2n cromossomos. A fusão de um gameta haplóide normal comum gameta diplóide produz um organismo triplóide, com 3n cromossomos; a fusão de dois gametas diplóides leva à formação de um organismo tetraplóide. 
Se o organismo poliplóide é resultante de um zigoto híbrido entre duas espécies, ele é denominado alopoliplóide, e se o zigoto que lhe deu origem não é híbrido, ele é um autopoliplóide (Fig. 23). Se designarmos por A o conjunto de cromossomos presentes num gameta haplóide de uma espécie, e por B o conjunto haplóide de cromossomos de outra espécie, podemos ter várias combinações: AA ou BB são autodiplóides; AB é um alodiplóide AAB ou ABB são alotriplóides; AABB é um alotetraplóide; AAAA ou BBBB é um autotetraplóide; AAAABB ou AABBBB são alohexaplóides; AAAAA ou BBBBB são autopentaplóides.
Um fato interessante é que as espécies originadas por poliploidia têm os mesmos genes que as espécies parentais. No entanto elas são espécies, porque estão separadas por esterilidade híbrida. Quando se cruza um autotetraplóide com seu ancestral diplóide, o resultado é um triplóide. Como num triplóide há 3 membros de cada cromossomo, a segregação deles na meiose é irregular, o que resulta em esterilidade. Por outro lado, de acordo com o conceito tipológico-morfológico eles não são espécies diferentes porque têm a mesma morfologia, a não ser em certos casos em que os poliploides são maiores, com folhas, estômatos e frutos maiores.
Fig. 23. Especiação por poliploidia. Á esquerda autopoliploidia e à direita alopoliploidia
Um caso bem conhecido de especiação por poliploidia é o do trigo cultivado Triticum aestivum. O trigo cultivado aqui no Brasil é alohexaplóide. O número haplóide de cromossomos é sete. Inicialmente o T. monococcum (AA, 2n = 14) cruzou com outra poacea Aegilops speltoides (BB, 2n=14) gerando um híbrido AB estéril. Neste híbrido ocorreu duplicação dos cromossomos sem dividir a célula e ele ficou alotetraploide (AABB 2n=28) conhecido hoje como T. turgidum, variedade dicoccoides. Este por sua vez se cruzou com Aegilops tauschii (=Ae.squarrosa) (DD, 2n=14) gerando um híbrido estéril alotriplóide (ABD, 2n=21). Este sofreu duplicação cromossômica gerando um alohexaplóide fértil. Por meio de domesticação e mutações ele se tornou o T. aestivum atual (Fig. 24).
A história dos poliploides é revelada através de cruzamentos entre as espécies e analisando o cariótipo do híbrido na meiose das anteras. Por exemplo, se queremos saber se uma planta derivou de outra com genoma AA, cruzamos a planta com a de genoma AA. Se o híbrido tem cromossomos A derivados da espécie AA, seus cromossomos se emparelham com os desta espécie formando cromossomos bivalentes (pares de cromossomos AA anelados um ao outro), se não, os cromossomos não se emparelham e ficam univalentes. No caso do trigo, se cruzarmos T. turgidum dicoccoides (AABB) com Aegilops speltoides (BB) obtemos um híbrido ABB gerado por um gameta AB se unindo a um gameta B. Quando este híbrido produzir flores, esmagamos as anteras com corante numa lâmina de vidro e analisamos os cromossomos meióticos. Neste caso observaremos 7 bivalentes B e 7 univalentes A. Concluímos que T. dicoccoides possui 7 cromossomos derivados de Aegilops speltoides. Se cruzarmos o T. dicoccoides com T. monococcum verificaremos que T. dicoccoides possui 7 cromossomos provenientes de T. monococcum porque se forma 7 bivalentes AA..
 
 
 
Fig. 24 história evolutiva do trigo.
Nem todos os organismos poliplóides estão reprodutivamente isolados das espécies parentais. Por isso, a duplicação do número de cromossomos não leva necessariamente ao cessar do fluxo génico entre os recém-criados poliplóides e os seus parentais diplóides. Hibridação entre duas espécies diferentes pode levar, por vezes, a fenótipos diferentes. Este fenótipo poder ser mais viável do que as linhagens parentais. Nesse caso, a seleção natural pode favorecer os individuos híbridos. Eventualmente, se o isolamento reprodutivo for alcançado, isto levará ao aparecimento de uma nova espécie. Isto foi o que ocorreu com plantas girassol, gênero Helianthus. A espécie H. anomalus é resultado da hibridação de H. annuus e H. petiolaris, seguida de recombinação e rearranjo genético (fig. 25).
Fig. 25. Especiação simpátrica em girassol como resultado da hibridação entre duas espécies
A poliploidia nos animais é um fenômeno raro porque ela freqüentemente perturba o equilíbrio entre os cromossomos sexuais e os autossomos, que determina o sexo gerando filhos intersexuados estéreis, evitando que a poliploidia seja transmitida aos descendentes. Animais poliplóides são encontrados entre os hermafroditas, tais como vermes terrestres e planárias ou em formas partenogenéticas tais como besouros, mariposas, carunchos, camarões e salamandras.
Entre as plantas, a poliploidia é comum. Aproximadamente 47% das angiospermas são poliplóides e muitas plantas cultivadas são poliplóides, como a banana, tomate, limão taiti, fumo, algodão, trigo.
Um fato interessante é que as espécies originadas por poliploidia têm os mesmos genes que as espécies parentais. No entanto elas são espécies, porque estão separadas por esterilidade híbrida. Quando se cruza um autotetraplóide com seu ancestral diplóide, o resultado é um triplóide. Como num triplóide há 3 membros de cada cromossomo, a segregação deles na meiose é irregular, o que resulta em esterilidade.
Outro tipo de especiação simpátrica é o que ocorre em plantas do gênero Clarkia. Duas espécies do gênero, C. biloba e C. lingulata são nativas da Califórnia e muito semelhantes entre si, com exceção das pétalas, que têm formato alongado em lingulata e bilobada em biloba (fig. 26). Apesar da semelhança morfológica, elas diferem por uma translocação, várias inversões paracêntricas e um cromossomo extra em lingulata que é homólogo de duas partes de dois cromossomos de biloba. Como a distribuição geográfica de lingulata é muito mais restrita que a de biloba acredita-se que lingulata tenha se originado de biloba por uma série de arranjos cromossômicos. Tais arranjos como translocações, inversões, fissões e fusões, reduzem a fertilidade dos heterozigotos para estes arranjos. Uma vez que há indivíduos exibindo isolamento reprodutivo do resto da população devido a rearranjos cromossômicos, a seleção natural favorece o desenvolvimento de MIR adicionais.
 
Fig. 26. Especiação em Clarkia. A. Ramos floridos das duas espécies mostrando a diferença no formato das pétalas, que é bilobada em C. biloba (esquerda), mas não em C. lingulata.
Questões para exercício.
01. Qual a diferença entre categoria e táxon?
02. Quais as vantagens e desvantagens do conceito tipológico (morfológico) de espécie?
03. Quais as vantagens e desvantagens do conceito filogenético de espécie?
04. Quais as vantagens e desvantagens do conceito biológico de espécie?
05. Quais as vantagens e desvantagens do conceito ecológico de espécie?
06. O que são espécies politípicas?
07. O que faz as raças ou subespécies conservarem-se diferentes umas das outras se elas podem se cruzar e perder as diferenças?
08. O que são espécies crípticas?
09. O que se entende por mecanismo de isolamento reprodutivo?
10. Drosophila pseudoobscura é uma espécie que ocorre desde o sul do México até o Canadá, e desde o litoral do oceano pacífico até o centro dos EUA. Drosophila persimilis é muito parecida com D. pseudoobscura, mas só ocorre no extremo oeste dos EUA, nos estados da Califórnia, Oregon e Washington, sendo simpátridas. Nunca foi encontrado um híbrido na natureza. D. persimilis ocorre em regiões montanhosas e mais frias do que onde ocorre pseudoobscura. As 2 espécies preferem leveduras diferentes para sua alimentação e são atraídas por odores diferentes. D. pseudoobscura tem maior atividade à tarde e persimilis é mais ativa de manhã. Não ocorre atração sexual entre os indivíduos de espécies diferentes. Colocando-se machos de uma espécie e fêmeas de outra a 16° C ocorrecópula, mas a transferência do esperma é menor do que em cópulas entre macho e fêmea da mesma espécie. Dos híbridos resultantes, os machos são estéreis e as fêmeas são férteis. Quando a fêmea híbrida é acasalada com machos de uma das 2 espécies os descendentes são fracos e exibem baixa taxa de sobrevivência. 
Identifique os mecanismos de isolamento reprodutivo que existem entre as 2 espécies justificando a reposta.
11. Na California, J. Clausen identificou 6 populações alopátricas do gênero Layia (compositae): C, F, M, L, J, P. Cruzando-se artificialmente estes indivíduos obtem-se os seguintes resultados: os híbridos dos cruzamentos MxJ, FxC, MxL, LxJ apresentam pareamento cromossômico na meiose e 75% deles são férteis. Os híbridos dos cruzamentos MxC e FxM, apresentam pareamento cromossômco parcial na meiose, e 25% a 50% de fertilidade. Os híbridos de CxP, JxP, LxF, MxP, PxF, JxF, CxL e CxJ, PxL não apresentam pareamento cromossômico e apenas 1% de fertilidade. Preencha o quadro abaixo com os termos subespécies, semiespécies e espécies dependendo do grau de parentesco entre elas (Subespécies são mais semelhantes entre si do que semiespécies e estas são mais semelhantes do que espécies).
	
	F
	L
	M
	J
	P
	C
	
	
	
	
	
	F
	XXXXXXX
	
	
	
	
	L
	XXXXXXX
	XXXXXXX
	
	
	
	M
	XXXXXXX
	XXXXXXX
	XXXXXXX
	
	
	J
	XXXXXXX
	XXXXXXX
	XXXXXXX
	XXXXXXX
	
	P
	XXXXXXX
	XXXXXXX
	XXXXXXX
	XXXXXXX
	XXXXX
12. Qual a diferença entre especiação geográfica alopátrica, peripátrica, parapátrica e simpátrica?
13. O que acontece com as populações quando desaparece a barreira geográfica entre elas?
14. Como se formam os poliploides?
15. Por que os autopoliploides são considerados espécies diferentes dos diploides que lhe deram origem, de acordo com o conceito biológico de espécie, uma vez que eles têm os mesmos genes?
16. A espécie de algodão cultivada no Brasil é a Gossypium barbadense cujas células têm 52 cromossomos, sendo 26 pequenos e 26 grandes. G. herbaceum e G. arboreum são cultivadas na Ásia (dois genomas AA). G. anomalum é uma espécies silvestre encontrada na África (BB). G. sturtii (CC) é uma espécie silvestre da Australia e G. stocksii (EE) é uma espécie silvestre da Arábia. Todas essas espécies contêm 26 cromossomos grandes. G. thurberi , G. armorianum, G. aridum, G. gossypioides e G. trilobum são espécies silvestres da América do Norte e Central, todas com 26 cromossomos pequenos (DD). Essas espécies foram cruzadas com G. barbadense e seus híbridos foram analisados quando à meiose das anteras fornecendo os seguintes resultados em número de cromossomos bivalentes (pareados) e univalentes (não pareados):
	Número de cromossomos bivalentes (bi) e univalentes (uni) encontrados no híbrido dos cruzamentos abaixo
	G. herbaceum X G. barbadense 
	39 uni
	G. arboreum X G. barbadense 
	13 bi grandes + 13 uni pequenos
	G. anomalum X G. barbadense 
	39 uni
	G. sturtii X G. barbadense 
	39 uni
	G. stocksii X G. barbadense 
	39 uni
	G. thurberi X G. barbadense 
	13 bi pequenos + 13 uni grandes
	G. armorianum X G. barbadense 
	39 uni
	G. aridum X G. barbadense 
	39 uni
	G. gossypioides X G. barbadense 
	39 uni
	G. trilobum X G. barbadense 
	39 uni
Quais as espécies que devem ser ancestrais do algodão brasileiro? Justifique a resposta.
17. Por que os poliploides são mais comuns em plantas e animais hermafroditas do que em animais de reprodução sexuada?

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