ROTA DAS PENTOSES FOSFATO

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS 
Departamento de Biologia – Setor de Fisiologia Vegetal 
 
 
 
 
 
 
ROTA DAS 
 PENTOSES 
FOSFATO(RPF) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ROTA DAS PENTOSES FOSFATO 
 
A rota das pentoses fosfato é uma via alternativa para oxidação de glicose em 
células vegetais, cuja função primária é a produção de poder redutor extra-cloroplastideo na 
forma de NADPH. Esta é também a única via de produção de ribose 5 - fosfato, a pentose 
constituinte dos nucleotídeos e ácidos nucléicos e várias coenzimas. 
As reações desta rota são realizadas por enzimas presentes no citosol e em 
plastídeos, sendo que a rota nos plastídeos predomina em relação à rota citosólica. A 
glicólise é o fluxo dominante (80 a 95%). Mas, a RPF contribui para o fluxo e sua 
contribuição aumenta à medida que as células vegetais se desenvolvem de um estado 
meristemático para um mais diferenciado. No tecido jovem, há uma demanda de energia 
muito grande para a síntese de compostos celulares. Isso explica o predomínio da via 
glicolítica. Quando o tecido passa para a fase adulta (maior diferenciação), a intensidade da 
da RPF aumenta, e assim aumenta a produção e o acúmulo de lignina e outros compostos 
secundários.( Figura 1 – Taiz, pág. 259) 
 
 
Figura 1 – Rota das Pentoses Fosfato (RPF). 
 
Pode-se dividir a RPF em duas etapas: 
 Etapa oxidativa: é nesta que vai ocorrer a redução de NADP+ a NADPH. Todas 
as reações são irreversíveis. 
 
1ª reação: desidrogenação enzimática da glicose-6 fosfato no C-1 pela glicose-6-P-
desidrogenase para formar 6-fosfoglicono-δ-lactona, um éster intramolecular entre a 
carboxila em C-1 e a hidroxila em C-5 que é hidrolisado para a forma ácida livre 6-
fosfogliconato por uma lactonase específica. O NADP+ é o receptor de elétrons, 
produzindo-se uma molécula de NADPH: 
 
2ª reação: desidrogenação e descarboxilação do 6-fosfogliconato pela 6-
fosfogliconato desidrogenase para formar a cetopentose Ribulose-5-fosfato, gerando 
mais uma molécula de NADPH. 
 
 
Figura 2 – Fase oxidativa da RPF (Stryer, pág. 530) 
 
Na fase glicolítica da respiração e no ciclo do ácido cítrico, o poder redutor gerado 
está na forma de NADH, o qual fornece energia para produção de ATP na cadeia 
respiratória. Na RPF, o NADPH formado não é utilizado na cadeia respiratória e, sim, na 
biossíntese de lipídeos, esteróides, aminoácidos aromáticos. 
 
 Etapa não-oxidativa: nesta, ocorrem interconversões de oses de 3,4,5,6 e 7 
carbonos. 
1 . a ribulose 5 - fosfato sofre a ação da fosfopentose isomerase, produzindo-se a 
ribose 5 - fosfato. (Fig. 3 - Stryer, pág. 530) 
 
 
Figura 3 
 
Entretanto, muitas células precisam muito mais de NADPH para biossinteses 
redutoras do que de ribose-5-fosfato para incorporação em nucleotídeos e ácidos 
nucléicos. 
 
1. Nesse caso, a ribose 5 – fosfato é transformada em gliceraldeído 3 - fosfato e 
frutose 6 - fosfato pelas enzimas transcetolase e transaldolase. Essas enzimas 
criam um elo reversível entre a RPF e a glicólise, catalisando as seguintes 
reações: 
 
I . C5 + C5 ↔ C3 + C7 (enzima transcetolase) 
 
II . C7 + C3 ↔ C4 + C6 (enzima transaldolase) 
 
III. C5 + C4 ↔ C3 + C6 (enzima transcetolase) 
 
Na reação I, são produzidos gliceraldeído 3-fosfato e sedo-heptulose 7-fosfato ( Fig. 
5 – Stryer, pág. 531). O doador da unidade de dois carbonos é a xilulose 5-fosfato, 
que é epímera da ribulose 5-fosfato. Uma cetose só é substrato da transcetolase se 
sua hidroxila em C-3 tiver a configuração da xilose, e não da ribulose. A ribulose é 
transformada no epímero adequado à reação de transetolase pela fosfo-pentose 
epimerase.(Fig. 4 – Stryer, pág, 531) 
 
 
Figura 4 
 
 
Figura 5 
Na reação II, o gliceraldeído 3-fosfato e a sedo-heptulose 7-fosfato reagem, formando 
frutose 6-fosfato e eritrose 4-fosfato. Quem catalisa essa reação é a 
transaldolase.(Fig.6 - Stryer, pág. 532) 
 
 
Figura 6 
 
Na reação III, a transcetolase catalisa a síntese de frutose 6-fosfato e gliceraldeído 
3-fosfato a partir de eritrose 4-fosfato e xilulose 5-fosfato.( Fig. 7 – Stryer, pág. 
532). 
 
 
Figura 7 
 Obs.: A Transcetolase transfere um grupo de 2C e a Transaldolase transfere um 
grupo de 3C. Nos dois casos, a transferência é feita de uma cetose a uma aldose. 
Assim, o excesso de ribose 5-fosfato é transformado em intermediários da glicólise, 
os quais podem ser reciclados em glicose 6 –fostato, possibilitando uma contínua 
produção de NADPH sem o acúmulo de pentose 
 
 
Quadro 1 – Resumo da RPF. ( Stryer, pág. 533). 
 
Papéis da RPF no metabolismo vegetal: 
 
 O produto das etapas oxidativas é o NADPH e acredita-se que este governe as 
etapas de redução que ocorrem no citosol. Em plastídeos não-verdes, como os 
amiloplastos, e em cloroplastos que funcionam no escuro, a RPF pode supir 
NADPH para reações biossintéticas, como biossíntese de lipídios e redução de 
nitrato a nitrito. 
 
 O NADPH produzido pela RPF citosólica pode ser utilizado pelas mitocôndrias 
vegetais através da NADPH desidrogenase localizada na superfície externa da 
membrana interna. Assim, O2 pode ser reduzido pelo NADPH e gerar ATP. 
 
 A rota produz ribose-5-fosfato, precursor da ribose e desoxirribose, requeridas 
para síntese de RNA e DNA; 
 
 A eritrose 4-fosfato produzida na etapa não-oxidativa contribui para produção 
de aminoácidos aromáticos e precursores de lignina, flavonóides e fitoalexinas; 
 
 Nos estágios iniciais de enverdecimento, antes do tecido foliar tornar-se 
autotrófico, acredita-se que a RPF esteja envolvida em gerar intermediários do 
Ciclo de Calvin. 
 
 Nas raízes, a respiração é intensa, sendo a energia empregada para formar novas 
raízes e crescimento das já existentes. A absorção e o acúmulo de íons minerais 
no sistema radicular são processos que dependem de energia metabólica 
fornecida pela respiração. Desta forma, a RPF torna-se importante nas raízes 
como geradora de poder redutor – NADPH – utilizado no processo de redução 
do nitrato a nitrito. 
 
 CONTROLE: 
1 - Da etapa oxidativa: 
 
 Ocorre na reação inicial, catalisada pela glicose 6-fosfato desidrogenase. 
Esta enzima é inibida por uma alta relação NADPH/NADP+.Na luz, o Ciclo de 
Calvin está operante, então há pouca atividade da RPF no cloroplasto, pois os 
produtos finais frutose 6-fosfato e gliceraldeído 3-fosfato estão sendo sintetizados 
por aquele ciclo. Neste caso, haverá interconversões oxidativas da rota na direção 
da síntese de pentoses (ribulose 5-fosfato, ribose 5-fostato e xilulose 5-fosfato) e 
regeneração de glicose-6-fosfato. 
 
 Além disso, na luz, a enzima é inativada pelo sistema ferrodoxina-
tiorredoxina, mecanismo de oxi-redução covalente baseado em um tiol, que ativa 
as enzimas do ciclo de calvin. No escuro, esses resíduos estão no estado oxidado 
(-S-S-), o que deixa a enzima inativa. Na luz, o grupo –S-S- é reduzido ao estado 
sulfidril ( -SH HS- ) pelo PS I A ferredoxina reduzida mais 2 H+ reduzem o 
grupo catalítico ativo dissulfito (-S-S-) da enzima ferro-sulfurosa ferredoxina 
tiorredoxina redutase, o que, por sua vez, reduz a ligação dissulfito (-S-S-) 
específica da proteína regulatória tiorredoxina. A forma reduzida (-SH HS-) da 
tiorredoxina reduz, então, a ligação dissulfito crítica da enzima-alvo do Ciclo de 
Calvin, ativando-a e inativando a glicose 6-fosfato desidrogenase (Processo que 
será estudado com mais detalhes posteriormente). Quando escurece, a rota de 
redução (ativação) se reverte e as enzimas-alvo voltam ao estado oxidado, 
inativo. (Fig. 8 – Taiz, pág. 179)Figura 8 
 
 Portanto, há duas formas de controle: 
 
 Alta relação NADPH/NADP+, e 
 Sistema ferredoxina-tiorredoxina 
 
 
 Da etapa não-oxidativa: 
O controle vai depender da disponibilidade de substratos. 
 
 
O FLUXO DA GLICOSE 6-FOSFATO DEPENDE DA NECESSIDADE DE 
NADPH, RIBOSE 5-FOSFATO E ATP: 
 
1 . Se há mais necessidade de ribose 5 – fosfato do que de NADPH: 
 
A maior parte da glicose 6-fosfato é convertida em frutose 6-fosfato e 
gliceraldeído 3-fosfato pela via glicolítica. Então, a transaldolase e a transcetolase 
convertem 2 moléculas de frutose 6-fosfato e uma de gliceraldeído 3-fosfato em 3 
moléculas de ribose 5-fosfato pela reversão das reações da etapa não-oxidativa da 
RPF. 
 
2 . Necessidades equilibradas de NADPH e ribose 5-fosfato: 
 
A reação predominante é a formação de dois NADPH e uma ribose 5-fosfato pela 
etapa oxidativa da RPF. 
 
3 . Necessidade muito maior de NADPH do que de ribose 5-fosfato: 
 
Formam-se dois NADPH e uma ribose 5-fosfato pela etapa oxidativa da RPF. 
Então, a ribose 5-fosfato é convertida em frutose 6-fosfato e gliceraldeído 3-
fosfato pela transcetolase e pela transaldolase. Finalmente, a glicose 6-fosfato é re-
sintetizada pela via gliconeogência e volta à RPF para ser oxidada na produção de 
mais NADPH. 
 
 
4 .Necessidade muito maior de NADPH, NADH e ATP que de ribose 5- 
fosfato: 
 
A ribose 5-fosfato é convertida em frutose 6-fosfato e gliceraldeído 3-fosfato, os 
quais entram na via glicolítica em vez de reverteram a glicose 6-fosfato. Assim, há 
uma produção concomitante de ATP, NADPH e NADH. 
 
 
 
Bibliografia: 
 
BUCHANAN, B.B.; GRUISSEM, W.; JONES, R.L. Biochemistry & Molecular 
Biology of Plants. Rockville: American Society of Plant Physiologists, 2000. 
 
LEHNINGER,A. L. Princípios de Bioquímica. São Paulo: Servier. 1985. 
 
STRYER,L. Bioquímica, 4 a ed. – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan S.A., 1995. 
 
TAIZ,L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3a ed. – Porto Alegre: Artmed, 2004. 
 
 
Questionário Tutorial: 
 
1. Qual é importância da Rota das Pentoses Fosfato no 
Metabolismo Vegetal? 
2. Qual a diferença do poder redutor (NADPH) gerado pela 
RPF em relação ao NADH produzido pela GLICÓLISE? 
3 . Explique a etapa oxidativa da RPF e como é feito o seu 
controle?