Fotossíntese: Conceito e Processos

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FOTOSSÍNTESE 
• CONCEITO 
• CENTRO BIOLÓGICO = CLOROPLASTO 
• PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E 
EFICIÊNCIA FOTOSSÍNTETICA PARA OS 
DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA 
• UTILIZAÇÃO DA ÁGUA – REAÇÃO DE HILL 
• FASE CLARA DA FOTOSSÍNTESE 
• FASE ESCURA (FIXAÇÃO DO CO2) 
• ESQUEMA “Z” DE TRANFERÊNCIA DE 
ELÉTRONS NA FASE CLARA 
FOTOSSÍNTESE 
FOTOSSÍNTESE E RESPIRAÇÃO 
CO2 + H2O C(H2O) + O2 
luz 
redução 
oxidação 
+4 0 
-2 0 
∆G = +118.000 cal/mol de CO2 
 6 x 118.000 = 708.000 cal/mol 
de glicose > 686.000 cal/mol 
energia 
radiante luz 
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O 
fotossíntese 
respiração 
glicólise 
O CLOROPLASTO 
A ORGANELA RESPONSÁVEL 
PELA FOTOSSÍNTESE 
ALGAS = 1 CLOROPLASTO/CÉLULA 
PLANTAS SUPERIORES = ATÉ 100/CÉLULA 
lamela 
Grana: conjunto de granum 
Granum (pilha de tilacóides) 
TILACÓIDE: A UNIDADE FOTOSSINTÉTICA 
Membrana 
lipoprotéica 
(pigmentos e 
acessórios) 
Lóculo 
(reações da 
fase escura) 
PIGMENTOS 
RECEPTORES DA 
ENERGIA RADIANTE 
CLOROFILAS “a” E “b” 
CAROTENÓIDES/XANTOFILAS 
(EVITAM A FOTO-OXIDAÇÃO 
DA CLOROFILA) 
FICOBILINAS 
PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA 
FOTOSSINTÉTICA NOS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA 
ANTEPARO 
mg CO2/cm
2 
14CO2 
COMPRIMENTO DE 
ONDA SELECIONADO 
TECIDO VEGETAL 
EM CÂMARA 
HERMETICAMENTE 
FECHADA 
FONTE DE LUZ NA 
REGIÃO VISÍVEL DO 
ESPECTRO 
450 nm 
PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA 
FOTOSSINTÉTICA NOS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA 
Eficiencia fotossintética 
m
g
 C
O
2
/c
m
2
 
a
b
s
o
rb
â
n
c
ia
 
Clor.”a” 
Clor.”b” 
Caronteóide 
PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA 
FOTOSSINTÉTICA NOS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA 
Eficiencia fotossintética 
m
g
 C
O
2
/c
m
2
 
a
b
s
o
rb
â
n
c
ia
 
Clor.”a” 
Clor.”b” 
Caronteóide 
A ABSORÇÃO DA ENERGIA RADIANTE 
AS CLOROFILAS ABSORVEM LUZ E 
EMITEM FLUORESCÊNCIA 
Elétron em orbital 
mais energético 
Fluorescência 
(< energia e > λ) 
λ absorvido 
Maior comprimento de onda (λ) 
UTILIZAÇÃO DA ÁGUA NA FOTOSSÍNTESE 
CO2 + 2H2S C(H2O) + 2S + H2O 
LUZ 
EM SULFOBACTÉRIAS 
VAN NIEL – EQUAÇÃO GERAL DA FOTOSSÍNTESE 
CO2 + 2H2A C(H2O) + 2A + H2O 
LUZ 
CO2 +2H2O
18 C(H2O) + O2
18 + H2O 
LUZ 
REAÇÃO DE HILL – FOTÓLISE DA ÁGUA 
4Fe
+3 + 2H2O → 4Fe
+2 + 4H
+ + O2 
LUZ 
CO2 
C(H2O) 
FERRI-OXALATO (Fe+++) 
BENZOQUINONA 
2,6-DICLOROFENOL-
INDOFENOL 
FERRO-OXALATO (Fe++) 
BENZOQUINONA (red.) 
2,6-DICLOROFENOL-
INDOFENOL (red.) 
FORMAS 
OXIDADAS 
FORMAS 
REDUZIDAS 
O2 
Reagentes de Hill 
FOTORREDUÇÃO DO NADP+ 
FOTOFOSFORILAÇÃO DO ADP 
2 NADP+ + 2H2O → 2 NADPH + H
+ + O2 
NADPH+H+ = TPNH+H+ 
Em 1952, nos USA, foi demonstrado que cloroplastos isolados 
tinham a capacidade de reduzirem o NADP quando iluminados: 
Em 1954 constatou-se que cloroplastos iluminados eram 
capazes de produzir ATP: 
ADP + Pi → ATP + H2O 
TILACÓIDE: A UNIDADE FOTOSSINTÉTICA 
Componentes do 
transporte de elétrons 
FASES CLARA E ESCURA DA FOTOSSÍNTESE 
Extração dos 
cloroplastos 
Suspensão de 
cloroplastos 
NADP+ 
ADP+Pi 
NADPH+H+ 
ATP 
LUZ 
CARBOIDRATO
C(H2O) 
CO2 
No escuro 
H2O 
O2 
REAÇÕES DAS FASES CLARA E ESCURA DA 
FOTOSSÍNTESE 
NADP+ + ADP + Pi + H2O → NADPH + H
+ + ATP + ½O2 
FASE LUMINOSA: 
FASE ESCURA: 
NADPH + H+ + ATP + CO2 → NADP
+ + ADP + Pi + C(H2O) 
PS-I PS-II 
1,0 
E’o (volts) 
-0,4 
650nm 680-700nm 
Cla-682 P-700 
Q 
ADP + Pi 
NADP+ 
PQ 
PC 
Cit.f 
Cit.b 
Z 
Fedox 
NADPH+H+ 
ATP 
ADP + Pi 
ATP 
+ 2H+ 
H2O→H
++OH- 
O2 
+ + 
e- 
e- 
e- 
e- 
Fotofosfori-
lação cíclica 
DCMU 
2,4-DNP 
2,6-DCP 
Clorofilas a e b 
aprisionador 
Esquema Z 
Mn++ Cl- 
RESUMO DOS EVENTOS NO INTERIOR DO 
TILACÓIDE 
FIXAÇÃO DO GÁS CARBÔNICO – CICLO 
DE CALVIN 
14CO2 
SUSPENSÃO DE 
ALGAS Chlorella 
LUZ 
2 1 4 5 6 min 3 
ETANOL 
QUENTE 
CROMATO- 
GRAFIA EM 
PAPEL 
14CO2 
A* 
B* 
GLICOSE* 
14CO2 
14CO2 → A* → B* → C* → → → GLICOSE* 
SUSPENSÃO DE 
ALGAS Chlorella sp 
LUZ 
2 1 4 5 6 min 3 
ETANOL 
QUENTE 
CROMATO- 
GRAFIA EM 
PAPEL 
EXPOSIÇÃO 
AO 14CO2 
COMPOSTOS 
MARCADOS 
30 
SEGUNDOS 
AÇÚCARES, 
ÁCIDOS 
ORGANICOS, 
AMINOÁCIDOS 
7 
SEGUNDOS 
AÇÚCARES 
(TRIOSES, 
TETROSES, 
PENTOSES, 
HEXOSES, 
HEPTOSES) 
5 
SEGUNDOS 
ÁCIDO 3-
FOSFOGLICÉRICO 
(80% DA 
RADIOATIVIDADE) 
FIXAÇÃO DO CO2 – VIA C-3 
FIXAÇÃO DO GÁS CARBÔNICO – CICLO 
DE CALVIN OU VIA C-3 
14CO2 
14CO2 → A* → B* → C* → → → GLICOSE* 
SUSPENSÃO DE 
ALGAS CHLORELLA 
LUZ 
2 1 4 5 6 min 3 
ETANOL 
QUENTE 
CROMATO- 
GRAFIA EM 
PAPEL 
C
C
O
-
O
CH2O
H OH
H2PO3
3-PGA 1-14C 
(ÁCIDO 3-FOSFO-
GLICÉRICO) 
PRIMEIRA REAÇÃO DE FIXAÇÃO DO CO2 
CO2 
LUZ 
2 1 4 5 6 3 
C
C
O
-
O
CH2O
H OH
H2PO3
3-PGA 1-14C 
(ÁCIDO 3-FOSFO-
GLICÉRICO) 
14CO2 → A* → B* → C* → → → GLICOSE* 
X 
X = 2 CARBONOS 
ENZIMA FIXADORA: RIBULOSE 1,5-DIFOSFATO 
CARBOXILASE (RUBISCO) 
RUBISCO – A ENZIMA MAIS ABUNDANTE NO 
PLANETA (40% DA PROTEÍNA FOLIAR SOLÚVEL) 
MARCHA DO CARBONO NA FOTOSSÍNTESE 
CO2:ATP:NADPH+H→1:3:2 
I II 
III 
IV 
I – carboxilação 
II – fosforilação 
III – redução 
IV - regeneração 
VIA C-4 DE FIXAÇÃO DO GÁS CARBÔNICO 
VIA C-4 DOS ÁCIDOS DICARBOXÍLICOS 
VIA C-4 : GRAMÍNEAS TROPICAIS COM ALTA 
CAPACIDADE DE PRODUÇÃO DE BIOMASSA 
SÍNDROME DE KRANZ – BAINHA VASCULAR CLOROFILADA 
FIXAÇÃO DO CO2 NAS PLANTAS C-4 
PEP carboxilase 
RUBISCO 
SÍNDROME DE KRANZ – BAINHA VASCULAR CLOROFILADA 
PEP carboxilase 
Rubisco 
CO2 
METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS 
MAC = CAM 
estômatos 
abertos 
estômatos 
fechados 
FOTORRESPIRAÇÃO 
CH2 O
C
P
O
C
C
OHH
CH2
OHH
O P
CH2
COOH
O P
COOH
CH
CH2
OH
O P
CH2OH
COOH
COOH
C
H
H OH
COOH
C
OH
COOH
CH2NH2
COOH
CHNH2
CH2OH
COOH
C O
CH2OH
COOH
C
CH2OH
H OH
RuDP Oxigenase 
O2 
+ Pi 
H2O2 O2 
NH3 
CO2 + NH3 
2 
NH3 
NADH+H+ NAD+ 
Ribulose-1,5-diP 
Ácido fosfo-glicólico Ácido glicólico 
Ácido glicólico Ácido glioxílico Glicina 
Treonina Ácido hidroxipirúvico 
Ácido glicérico 
Ácido fosfo-glicérico 
C
L
O
R
O
P
L
A
S
T
O
 
P
E
R
O
X
IS
S
O
M
A
 
M
IT
O
C
O
N
D
R
IO
 
CICLO DE CALVIN 
Fase clara 
Carboxilase/
oxigenase 
70/30 
1. Fotorrespiração Presente: 25-30% do valor da 
fotossíntese 
Presente: não mensurável 
pelas trocas gasosas 
2. Primeiro produto estável Ácido 3-fosfoglicérico Ácido oxaloacético (AOA) 
3. Ponto de compensação Alto: 50-150 ppm CO2 Baixo: 0-10 ppm de CO2 
4. Anatomia foliar Ausência de baínha vascular Bainha vascular clorofilada 
5. Enzima primária de fixação Rubisco (Km ~ 20 µM de 
CO2) 
PEP-carboxilase (Km ~ 5 µM 
de CO2) 
6. Efeito do O2 (21%) sobre a 
fotossíntese 
Inibição Sem efeito 
7. Relação CO2:ATP:NADPH 1:3:2 1:5:2 
8. Temperatura ótima p/ 
fotossíntese 
~ 25oC ~ 35oC 
9. Taxa de fotossíntese líquida com 
saturação de luz 
15-35 mg CO2.dm
-2.h-1 40-80 mg CO2.dm
-2.h-1 
10. Fotossíntese X intensidade de 
luz 
Satura em~ 1/3 da luz solar 
máxima 
Não atinge a saturação 
11. Consumo de água para 
produção de matéria seca 
450-1.000 g água/g matéria 
seca 
250-350 g de água/g matéria 
seca 
12. Conteúdo de N na folha para 
fotossíntese máxima 
6,5-7,5% matéria seca 3,0-4,5% matéria seca 
PARÂMETRO PLANTAS C-3 PLANTAS C-4 
FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE FOTOSSÍNTESE C- 3 E FOTOSSÍNTESE C- 4 
FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE PLANTAS C-3 E C-4 
• A PEP-carboxilase (Km=5µM para o CO2) concentra o 
CO2 na baínha (até 60 µM), favorecendo a ação da 
RUBISCO (Km=20µM para o CO2) nas células da bainha. 
• Fotossintetados gerados na baínha – são translocados 
para o resto da planta com menor gasto de energia. 
• Maior resistência dos estômatos aos fluxos de CO2 e 
água na plantas C-4 – reduz a evapotranspiração 
(economia de água). 
• RUBISCO confinada nas células da baínha. Nas C-4 a 
Rubisco corresponde a 10-25% da proteína foliar 
solúvel, enquanto nas C-3 a enzima corresponde a 40-
50% da proteína foliar (economia de proteína e N). 
• Redução do Nitrato e assimilação da Amônia ocorrem 
somente nas células do mesófilo, não competindo com 
o NADPH gerado na fase clara da fotossíntese. 
O CO2 É RECAPTURADO PELA PEP-CASE NAS PLANTAS C-4 
PEP carboxilase 
Rubisco 
CO2 
FOTORRESPIRAÇÃO 
FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE PLANTAS C-3 E C-4 
NO3
- NO2
- NH3
 
NADPH+H+ NADP+ NAD+ NADH+H+ 
GLUTAMATO 
GLUTAMINA 
α-CETOGLUTARATO 
NH3
 
O NADPH GERADO NA FASE CLARA NO 
MESÓFILO NÃO COMPETE COM A 
FIXAÇÃO/REDUÇÃO DO CO2 NAS 
CÉLULAS DA BAÍNHA 
A REDUÇÃO DO NITRATO EM LOCAL DIFERENTE DA REDUÇÃO 
DO CO2 FAVORECE O APROVEITAMENTO DO NITROGÊNIO 
FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE PLANTAS C-3 E C-4 
20 
40 
60 
Irradiância (W.m-2) 
m
g
 C
O
2
.d
m
-2
.h
-1
 
Carvalho 
Milho 
30 40 35 45 (oC) 
Milho 
Soja 
Impactos na produtividade das culturas