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E D I T O R I A L MACRO M ejoram iento genético en animales domésticos Autor: Jorge Luis Vilela Velarde © Derechos de autor registrados: Empresa Editora M acro E.I.R.L. © Derechos de edición, arte gráfico y diagramación reservados Empresa Editora Macro E.I.R.L. D irección General: Isabel Ramos Ttito Revisión de conten ido: Jenny Luis M ellado Corrector de estilo: Jorge G iraldo Sánchez Coord inador de A rte y diseño: Alejandro Marcas León Diagramación: A lberto Rivas Carhuatanta Ilustración: guel A lm eida Rojas Edición a cargo de: 6 Empresa Editora M acro E.I.R.L. Ai. Paseo de la República N° 5613, M iraflores, Lima, Perú t. Teléfono: (511) 748-0560 I E-mail: proyectoed itoria l@ editoria lm acro.com i Página web: www.editoria lm acro.com Primera edición: mayo de 2014 Tiraje: 1,000 ejemplares Impresión: Talleres Gráficos de Empresa Editora M acro E.I.R.L. Jr. San Agustín N° 612-624, Surquillo Lima, Perú ISBN N° 978-612-304-205-9 Hecho el depósito legal en la Biblioteca Nacional del Perú N° 2014-06516 Prohibida la reproducción parcial o total, por cualquier medio o método, de este libro sin previa autorización de Empresa Editora Macro E.I.R.L. *: Jo rg e Luis V ile la V e la rd e Jorge Luis Vilela Velarde es ingeniero zootecnista colegiado, egresado de la Universidad Nacional Agraria, Lima, Perú. Ex docente de la Facultad de Zootecnia de la UNALM y docente de la Universidad Científica del Sur y la Universidad Peruana Cayetano Heredia en la facultades de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Realizó estudios de posgrado en la Universidad Nacional Mayor de San Marcos en la especialidad de Ciencia Animal, con mención en Producción y Reproducción Animal. Es investigador y profesor en Mejoram iento Genético, Producción y Sanidad en Camélidos Sudamericanos y Rumiantes Menores. Ponente nacional e internacional y miembro de la Asociación Latinoamericana de Especialistas en Pequeños Rumiantes y Camélidos Sudamericanos. ■ 3- Capítulo l:Princ¡pios básicos de estadística...................................................... 11 1.1. La media......................................................................................................... 14 1.2. Varianza y desviación estándar ....................................................................... 15 1.3. Covarianza...................................................................................................... 17 1.4. Correlación......................................................................................................18 1.5. Regresión........................................................................................................ 20 3- Capítulo 2: Registros productivos y genealógicos............................................. 25 2.1. Importancia de los registros productivos.......................................................... 26 2.2. Ajuste de registros productivos........................................................................ 28 2.3. Registros genealógicos.................................................................................... 33 3- Capítulo 3: Introducción a la genética de pob lac iones.....................................37 3.1. Frecuencias fenotípicas, genotípicas y alélicas................................................40 3.1.1.Frecuencia fenotípica....................................................................................................................40 3.1.2.Frecuencia genotipica......................................................................................................•'...........40 3.1.3.Frecuencia alélica.......................................................................................................................... 40 3- Capítulo 4: Varianza genética .............................................................................47 4.1. Varianza genotipica.......................................................................................... 47 4.1.1. Varianza aditiva............................................................................................................................. 48 4.1.2. Varianza de dominancia..............................................................................................................48 4.1.3. Varianza epistática................i............................................................................ 49 4.2. Varianza Ambiental.......................................................................................... 50 4.3. Correlación genotipo - ambiente.................................................................... 51 4.4. Interacción genotipo - ambiente....................................................................-.51 3- Capítulo 5: Parámetros Genéticos........................................................................55 5.1. Heredabilidad................................................................................................55 5.2. Repetibilidad........................................................................................................................... 60 5.3. Correlaciones Genéticas...................................................................................62 5.3.1.Correlación feno típ ica .................................................................................................62 5.3.2.Correlación genética....................................................................................................63 5.3.3.Correlación ambiental..................................................................................................63 5.4. Cálculo para hallar correlaciones..................................................................... 64 » Capítulo 6: Selección.............................................................................................................. 65 6.1. Selección por un carácter.................................................................................66 6.2. Selección por dos o más caracteres..................................................................69 6.2.1.Selección en tándem ....................................................................................................69 6.2.2.Selección por niveles independientes de rechazo.....................................................71 6.2.3.índices de se lección.....................................................................................................71 $■ Capítulo 7: Progreso genético............................................................................................. 73 7.1. Intensidad de selección....................................................................................73 7.2. Intervalo generacional.................................................................................... 76 7.3. Aumento del progreso genético anual..............................................................77 & Capítulo 8: Consanguinidad................................................................................................. 79 8.1. Coeficiente de consanguinidad ....................................................................... 79 8.1.1. Método de Seweil Wright o método de flechas........................................................ 79 8.1.2. Método tabular o de covarianzas.............................................................................. 81 8.2. Coeficiente de parentesco................................................................................84 8.3. Depresión consanguínea .................................................................................84 Capítulo 9: Cruzam iento........................................................................................................89 9.1. Heterosis.........................................................................................................92 9.2. Tipos de heterosis............................................................................................92 9.2.1. Heterosis individual.....................................................................................................92 9.2.2. Heterosis maternal......................................................................................................93 9.2.3. Heterosis paternal.......................................................................................................93 9.3. Utilidad del cruzamiento...............................................................................................................93 9.3.1. Paso previo para la creación de razas sintéticas........................................................93 9.3.2. Complementariedad de tas razas...................................................... 98 9.3.3. Obtención de nuevas razas........................................................................................ 99 9.3.4. Introducción de variabilidad genética en razas de poblaciones pequeñas 100 9.3.5. Introducción de un gen favorable de una raza (introgresión)................................100 Capítulo 10: Biotecnología aplicada al m ejoram iento g e n é tic o ......................... 101 10.1. Inseminación artificial ....................................................................................................... .'.101 10.2. Transferencia embrionaria.........................................................................................................102 10.3. Sexaje....................................................................................................................................................103 10.4. Fertilización in vitro .......................................................................................................................104 10.5. Transgénesis..................................................................................................................................... 105 10.6. Selección por marcadores moleculares................................................................................106 Capítulo 11: M ejoram iento genético en vacuno le ch ero ...................................... 109 11.1. Razas lecheras..................................................................................................................................111 11.2. Prueba de progenie.......................................................................................................................117 11.3. Registro de caracteres productivos...................................................................................... 120 11.3.1 Producción de le ch e ................................................................................................121 11.3.2 Caracteres de t ip o ....................................................................................................122 11.3.3. Caracteres de reproducción y sa lu d ...................................................................... 124 11.3.4. índices de mérito económ ico.................................................................................125 11.4. Fuentes de mejoramiento genético.....................................................................................128 11.5. Ventajas y desventajas de la prueba de progenie......................................................... 129 11.6. Toros nacionales.......................................................................................................... 130 Glosario............................................................................................................................................................145 BIBLIOGRAFÍA...............................................................................................................................................149 SUMARIO........................................................................................................................................................151 : INTRODUCCIÓN Durante muchos años, el mejoram iento genético se ha desarrollado para incrementar la productividad animal mediante el uso de la variación genética. Esto permite que se alcancen objetivos productivos y se mantengan a largo plazo. Es por ello que el principio del mejoram iento genético se concentra en el cambio genético de una población, orientado hacia una dirección deseada y buscando objetivos específicos, que pueden ser tanto el incremento de la productividad para lograr mayor rentabilidad, el optim izar las características que permitan una mejor calidad de vida de los animales, o lograr la conservación de la biodiversidad. Sin embargo, dicho proceso no resulta fácil, ya que la mayoría de caracteres de interés económico, como la producción de leche o el peso del huevo, son variables cuantitativas basadas en la gran cantidad de genes que determ inan su manifestación. Incluso, se deben tomar en cuenta los factores ambientales que influyen sobre la manifestación de dichos caracteres. Para ello, es necesario conocer los conceptos y herramientas que se han logrado reunir a través de muchos años de investigación, las mismas que permitirán conjugar y complementar los conocim ientos de la genética con la bioestadística, persiguiendo el correcto desarrollo de programas de mejoram iento genético. Así, se obtendrán mayores ingresos económ icos en función a la producción animal. Este libro está dirigido tanto a estudiantes de Zootecnia, Medicina Veterinaria, Biología y carreras afines, como a criadores, productores, profesionales y público en general. Su objetivo es proporcionar conocim ientos básicos del mejoramiento genético, que permitan entender y aplicar de manera correcta un sistema de manejo productivo animal para lograr un objetivo específico. Por ello, esta obra se organiza de la siguiente manera: Capítulo 1 Principios básicos de estadística. Se explica la importancia del uso de la estadística en la descripción del rendim iento de un animal. Capítulo 2. Registros productivos y genealógicos. Aquí se presenta la importancia de llevar registros para el procesamiento de la información, ya que esta será la base del uso de un programa de mejoram iento genético. Capítulo 3. Introducción a la genética de poblaciones. En este capítulo se presenta una forma bastante sencilla de caracterizar a una población en base a sus frecuencias genéticas; de esta manera podemos sentar un punto de inicio para la mejora genética. i- Capítulo 4. Varianza genética. Dedicado a los caracteres cuantitativos, sus principales propiedades y la construcción del modelo básico animal con mayor o menor sofisticación. > Capítulo 5. Parámetros genéticos. Considera los parámetros que describen genéticamente a una población. Se estimarán los valores de heredabilidad, repetibilidad, correlaciones genéticas y su interpretación. :=■ Capítulo 6. Selección. Aquí se establece el aspecto más importante del mejoram iento genético: la selección de los mejores individuos. Esto se consigue mediante diversos métodos, cuyo empleo se decide en función de las características de la población. i;- Capítulo 7. Progreso genético. Explica el efecto que se logra con el proceso de selección. Al m ismotiempo, permitirá determ inarsi el programa de mejoramiento genético cumple con los objetivos antes definidos. i;- Capítulo 8. Consanguinidad. En este capítulo se presentan los métodos de estimación de coeficientes de consanguinidad en base a información genealógica de la población. Capítulo 9. Cruzamiento. Su finalidad es explicar los diversos métodos de cruzamiento y sus utilidades para utilizar el vigor híbrido del cruce de individuos de diferentes razas. > Capítulo 10. Biotecnología aplicada al mejoram iento genético. Aquí se explica el uso de lasherramientas de biotecnología, como la inseminación artificial o la transgénesis, y su aporte en el incremento del progreso genético de una población. i;- Capítulo 11. Mejoram iento genético en vacuno lechero. En este capítulo se hablará de la importancia de la inseminación artificial en estos animales, la información de sus valores genéticos, y los aspectos más importantes a tomar en cuenta para su mejoramiento. Existe mucha información disponible para usted en caso desee indagar más sobre algún tema relacionado con el presente texto; por tanto, se le invita a revisar los libros o artículos mencionados en las citas a lo largo de la presente publicación. Las respectivas referencias son listadas en las fuentes bibliográficas al final de la misma. Principios básicos de estadística Antes de explicar el concepto de mejoram iento genético es importante tomar en cuenta algunos planteamientos básicos relacionados con la estadística, de manera se logre un mejor entendim iento del tema a tratar. La estadística es de suma importancia cuando se quiere describir el rendim iento de un animal. La medición de este rendimiento, por ejemplo los kilogramos de leche en campaña, las libras de vellón esquilado o el peso en gramos de los huevos, necesita ser precisa, consistente y confiable, con un rango mínimo de error. Si el proceso de medición no proporciona resultados consistentes, entonces estas no son realmente útiles. Por otro lado, los instrumentos de medición mal calibrados, o los técnicos y operarios entrenados de forma poco adecuada, probablemente obtendrán medidas erróneas; además, si la medición del rendim iento de un animal no es registrada de manera adecuada, ningún trabajo de manipulación estadística hará que la base de datos obtenida sea útil. Ya que realizar la medición de una población entera y obtener una descripción estadística precisa es una cuestión demasiado problemática, se sugiere tomar muestras de la población base para obtener estadísticos que estimen los parámetros de la población en estudio, y de esa manera realizar las pruebas estadísticas en función a las hipótesis planteadas, buscando una mejor interpretación de los resultados a partir de inferencias estadísticas. O - *** O Principios básicos de estadística >- X<N X en<U fe Q 'OQ. <D"O03-QQJ=3 O V oO) o s > O '-p— 03 V 2 caj 03 qj= s sru ± <b >5 b^ b* i» ^ .2 S e £ 2? TD ai ro U0ÜJen Z O O 03_C£L\—LD u3 c E 03 E4—ü <K< Cü o O LU cu c z1—en coO- O i__ 1 1 9 Fig ur a 1.1 Es qu em a de l uso de la es ta dí st ic a. L a po bl ac ió n ba se es la fu en te de m ue str as qu e pe rm ite n ob te ne r es ta dí sti co s y re al iza r la in fe re nc ia es ta dí sti ca de la po bl ac ió n en es tu di o. ( Ad ap ta do de : Ca rd ell in o y Ro vir a, 1 98 7: 2 41 ) M ejo r a m ie n t o g e n é t ic o en a n im a les d o m és t ic o s I liiilllllilii llllli l l ip Los caracteres de rendim iento animal más importantes económ icamente tienen variación continua. Esta se caracteriza por tener un número infinito de posibles valores de rendimiento; por ejemplo, una vaca tiene la oportunidad de producir 12.00 kg de leche al día, o 12.50, o 12.75 kg y así tantos valores como sean posibles. La variación discreta, en cambio, se caracteriza por tener muy pocos posibles valores de rendimiento; por ejemplo, el número de crías que puede tener una vaca es 0 o 1 cría, sin tomar en cuenta los casos de partos gemelares. Este es un ejemplo de variable con distribución binomial; es decir, solo hay dos acontecim ientos posibles. Las distribuciones de los valores de rendim iento para los caracteres con variación continua, usualmente se aproximan a la forma de la distribución normal (figura 1.2), ya que es una curva en forma de campana con la mayoría de las observaciones cerca de la media o el promedio de una población. Existen ciertos valores, llamados estadísticos, que son particularmente útiles al momento de identificar y resumir los caracteres que tienen variación continua con una distribución normal. Estos son conocidos como la media (o promedio), la varianza, la desviación estándar, la covarianza, la correlación y la regresión. Principios básicos de esfadísíica ¡ íll l l l l l l l l l l Illll: III 1.1. La m e d i a Es uno de los estadísticos más simples y útiles para describir las distribuciones normales. La media de la muestra es un estimado del valor promedio para una población; identifica dónde se encuentra el centro de la distribución normal y donde se espera que estén localizados la mayoría de los valores del rendimiento. La media de la muestra (X) es calculada tomando el promedio aritmético de la muestra de observaciones. 2" = Es la notación estadística de la suma de todas las observaciones, desde la primera (i = 1) hasta la última (i = n). En otras palabras, desea sum artodos los valores de la variable X. La media de la muestra (X) es un estimado de la media de la población designada por la letra griega mu (p). La muestra con la que se calcula la media es en realidad un subconjunto de una población más grande. Una buena muestra se espera que produzca un estimado cercano a la verdadera media de la población. Si una muestra de datos es pequeña o incluye errores de medición, la media de la muestra puede no ser un estimado cercano a la media de la población (p); por tanto, la media de la muestra es solo un estimado de la media de la población. Si se obtienen dos conjuntos de muestras de la misma población, es probable que estas sean diferentes. La media tiene las mismas unidades de medición del carácter de rendim iento que se está evaluando. Si el peso es medido en kilogramos, entonces la media de peso también se expresará en kilogramos; aunque las medias para medición de rendim iento son típicamente positivas, pueden tener valores positivos o negativos. Fórmula 1: x _ x i + xa+—+Xn = ^n ix í n n Donde: X = La i-ésima observación de la variable X M e jo r a m ie n t o g e n é t ic o en a n im a les d o m és t ic o s i iiüllllülll lililí i l l ip :: 1.2.V a r i a n z a y d e s v i a c i ó n e s t á n d a r Mientras que la media localiza el centro de una distribución normal, la varianza y la desviación estándar miden la amplitud o dispersión alrededor de la media. La desviación estándar es más fácil de entender que la varianza, debido a que sus unidades son las mismas que la de los datos que se están midiendo; es decir, si el peso se está m idiendo en kilogramos, la desviación estándar debe ser medida de la misma forma. Las unidades de varianza son las unidades originales al cuadrado (kilogramos cuadrados). La desviación estándar puede ser usada para predecir la probabilidad de que las observaciones difieran por una cierta cantidad de la media en una distribución normal. Como se puede observar en la figura 1.3, las barras verticales indican las distancias que son múltiplos de la desviación estándar alejadas de la media. Se espera que el 68 % de los valores estén dentro de una desviación estándar de la media, el 95 % de las observaciones estén dentro de dos desviaciones estándar de la media y el 99.75 % de las observaciones estén dentro de las tres desviaciones estándar de la media. Sabiendo que la distribución normal es simétrica alrededor de la media, es posible esperar que el 50 % de las observaciones estén por encima de la media y el 50 % restante estén por debajo. De este modo, es bastante fácil notar que el rango de valores en una distribución normal, desde el valor más pequeño al másgrande, debería estar alrededor de 6 unidades de desviaciones estándar. Ya que a menudo el rango es conocido y la desviación estándar no, esta última puede ser estimada simplemente dividiendo el rango entre 6. de la media por uno, dos o tres desviaciones estándar. (Adaptado de Spike, 2009: SR-4) o ! Principios básicos de estadística I llüllllillil iülli il! La varianza de la muestra de X, Sx2, puede ser definida como la desviación cuadrada promedio de cada observación con la media. La desviación estándar muestral puede ser calculada usando la fórmula 3. Quizá se pregunte por qué dividir por (n-1) en lugar de n. Esto se hace para obtener un estimado insesgado de la varianza de la población, debido a que ya se ha estimado la media de la muestra. La desviación estándar muestral de X, Sx, es calculada como la raíz cuadrada de la varianza muestral. La varianza muestral de X,Sx2, estima la varianza poblacional, ox2. Se utiliza la letra griega sigma (o) para designar la varianza poblacional. La desviación estándar de la muestra, Sx , estima la desviación estándar poblacional, a . Si las unidades de X son expresadas en kilogramos, entonces las unidades para la varianza serán expresadas en kilogramos cuadrados. La desviación estándar tiene las mismas unidades que X; es decir, se expresa en kilogramos. Por esta razón, la desviación estándar es más fácil de interpretar que la varianza. Fijándose en la fórmula puede notar que la varianza muestral debe ser positiva. El numerador es siempre positivo debido a que es un número al cuadrado, mientras que el denom inador es siempre positivo ya que el número de observaciones n debe ser mayor que 1; por lo tanto, la varianza muestral puede ser cualquier número mayor a cero. La desviación estándar muestral es la raíz cuadrada de la varianza y debe ser siempre positiva. Con respecto a las mediciones que se toman de una población animal, se espera que las medias de las muestras sean menos variables que las simples mediciones; es decir, las medias tienden a acumularse más cerca de un valor central que las mediciones simples. Si se toman dos series de medias, cada una basada en diferente número de observaciones o mediciones, por ejemplo 10 y 20, se espera que la variación entre medias de muestras pequeñas sea mayor que la variación entre muestras grandes. Fórm ula 3: Sx = V " s f i M e jo r a m ie n t o g e n é t ic o en a n im a les d o m és t ic o s . jiiíiiiiiiii mu i i ip > Existe una relación conocida entre la varianza entre individuos y la varianza entre media de individuos. Esta se conoce como varianza muestral de medias (Steel y Torrie, 1988: 24). ; S2 i Fórmula 4 : s|- = — ¡ x n J La desviación estándar de una media se suele llamar error estándar; es decir, el térm ino desviación estándar se aplica a las observaciones o mediciones y el error estándar se aplica a las medias. El error estándar puede obtenerse simplemente como la raíz cuadrada de la varianza muestral de medias. Fórm ula 5: S x = V s f" 1.3. COVARIANZA La covarianza mide el cambio relativo que existe entre dos variables que son típicamente dos caracteres en el m ismo animal. Una covarianza positiva significa que ambos caracteres tienden a estar por encima dé la media, al mismo nivel que la media o por debajo de la media para el mismo animal. Por ejemplo, una covarianza positiva es la que se espera entre altura y peso, ya que los animales más altos tendrán también mayor peso vivo, y viceversa. La covarianza con valor negativo indica que cuando un carácter es mayor, el otro tiende a ser menor, y viceversa. Así, una covarianza negativa es la que se espera encontrar entre tasa de ganancia de peso y eficiencia alimenticia, lo que significa que animales que crecen más rápido requieren menos cantidades de alimento por kilogramo de peso ganado (Spike, 2009: SR-6). El cálculo de las covarianza se realiza colocando los datos en pares (X e Y), como en el ejemplo de altura y peso. La covarianza muestral puede ser definida como el promedio de la multiplicación de las desviaciones, de los pares de caracteres y de la media de cada animal. Como se ha podido notar, es muy parecida a la varianza y se obtiene mediante la siguiente formula: Fórm ula 6: , I " " (n—l) En este caso, los promedios para los caracteres X e Y se simbolizan de la siguiente manera: X e Y. La covarianza muestral, SXY, sirve también para estimar la covarianza poblacional oXY. Principios básicos de estadística I llíííllllllll lililí III La varianza y covarianza son difíciles de interpretar para una aplicación directa; sin embargo, son útiles para el cálculo de correlaciones y regresiones. Por otro lado, la correlación y la regresión son de gran ayuda para describir la relación biológica y la herencia de muchos caracteres. 1.4. C o r r e l a c i ó n El coeficiente de correlación no tiene unidades de medida, y es un estadístico mucho más útil que la covarianza para describir un conjunto de datos con dos variables. Las correlaciones toman valores de-1 a +1. Una correlación positiva entre altura y peso tiene la misma interpretación que una covarianza; sin embargo, la magnitud del coeficiente de correlación es una medida directa para saber qué tan fuerte es la asociación entre dos caracteres, lo que viene a decir que, si la correlación es cercana a 1, entonces esta será muy fuerte. Por ejemplo, los animales más altos son casi siempre más pesados que los animales con talla más baja. Si la correlación es cercana a cero, entonces existe una asociación muy débil. Por ejemplo, los animales más altos son a veces más pesados que los animales más pequeños, y los animales más bajos a veces son menos pesados, pero no siempre es así. El coeficiente de correlación cuantifica el grado de asociación entre dos caracteres mediante la covarianza y la estandarización de la misma en función a la variabilidad de los caracteres. La estandarización se logra dividiendo la covarianza entre la desviación estándar de cada carácter, como se muestra en la siguiente formula: ; S Fórm ula 7: i ^ - XY S¥ S .,(xi - x)(y - y) ^ » ( x i- S ) ^ i ; , 1( y -V)1 Además de esta fórmula, se puede encontrar otra forma de expresarla, tal como se verá en el capítulo sobre parámetros genéticos (Capítulo 5). También la correlación muestral,rxy,estima la correlación poblacional, pXY. La letra griega ro (p) es usada para simbolizar la correlación poblacional, y los valores de correlación de -1 a +1 representan correlaciones negativas y positivas perfectas, respectivamente. El valor de 0 indica que no hay correlación o asociación entre los caracteres X e Y. Las correlaciones no determinan si existe una relación causa y efecto, pero sí describen si la variación entre los dos caracteres está relacionada. □E 3 ■ M ejo r a m ie n t o g e n é t ic o en a n im a les d o m é s t ic o s i iiiiiiiiiiiii mui m p Correlación = +1 Correlación = -1 Correlación = 0.7 Correlación = 0.3 1400 r . 1200 - ; . • y : , - v . .. ío o o . . s 800 l — ---------1----------— i-----------—h 4 0 0 500 600 7 0 0 Correlación = 0 Figura 1.4 Gráficas a diferentes valores de correlaciones. Los valores -1 y +1 denotan una correlación perfecta entre los dos caracteres. La correlación de 0.7 se acerca más a una recta que en el gráfico cuya correlación es de 0.3. La correlación de 0 asume que no hay relación entre los caracteres, por lo que la gráfica se vuelve dispersa sin ninguna relación entre los caracteres (Adaptado de Spike, 2009: SR-8). 1 B 1 Principios básicos de estadística ¡iiiim mu ni 1.5. R e g r e s i ó n El coeficiente de regresión mide la cantidad de cambio esperado en Y (variable dependiente o resultante), por cada unidad de cambio en la variable observada X (variable independiente o explicativa).En el caso del peso de un ternero y la edad de la madre en vacunos de carne, la edad de la vaca no debería ser dependiente del peso al destete de su cría, así que en este caso no podría intercambiarse X e Y. En otras situaciones, la elección de qué variable es la independiente y cuál la dependiente resulta ser más arbitraria, recayendo esa decisión en el mismo criador. Por otra parte, la regresión muestral, bXY,también estima la regresión pobiaclonal, (3xr El coeficiente de regresión de Y sobre X (byx) puede ser hallado mediante la división de la covarianza de X e Y entre la varianza que existe en X. El coeficiente de regresión mide la pendiente de la línea de regresión. Note que los dos coeficientes de regresión no son iguales (bYX * bXY), pero las correlaciones sí lo son(rXY = rYX). El coeficiente es más útil para la predicción, ya que predice el incremento esperado en Y por cada unidad de cambio en X. Los valores predicóos de Y son representados como Y .; por tanto, se pueden predecir los valores de Y de los valores de X con una ecuación de regresión denotada por: Fórm ula 8: b = % 'x Fórm ula 9: Y¡ = a + b yx(X ¡) Donde "a" puede ser obtenida mediante: Fórmula 10: a -Y -b ^ X Figura 1.5 Gráfica de una recta(0,0 ) X El coeficiente de regresión, bYX, mide la pendiente de la ecuación de regresión, y "a" es el intercepto Y o el valor predicho de Y cuando X es Igual a cero. Dos lim itaciones importantes deben recordarse cuando se usa la regresión lineal para la predicción. Primero, la asociación que se asume entre X e Y deberá ser aproximadamente lineal; por ejemplo, si un gorrino tiene una velocidad de crecim iento de 0.5 kg por día en el último mes, es obvio suponer que la tasa de crecim iento se mantendrá constante durante la siguiente semana, pero no es razonable suponer esto en los siguientes meses o años. En este caso, la asunción de que la tasa de crecim iento es lineal durante la vida del animal no es válida. La segunda limitación es que solo se pueden predecir valores de Y dentro del rango de mediciones u observaciones para X e Y. Figura 1.6 Regresión del consumo de alimento Y respecto del peso del cuerpo X para 10 razas de gallinas Leghorn (Promedio para 50 gallinas en cada raza). Note que se puede predecir el consumo de alimento de una gallina de 5.5 libras de peso mediante la ecuación Y = 55.26 + 7.69 (5.5) = 97.56 libras (Adaptado de Steel y Torrie, 1988: 232). Y = 55.26 +7.69X 85 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 X = Peso de cuerpo (Ib) H a Principios básicos de estadística Resumen de parámetros más comunes, sus definiciones y usos. Note que son obtenidos de la población (denotados por letras griegas) y no de la muestra, pero su cálculo es similar. PARAMETRO FORMULA DEFINICION YUSO Medía (p) Px Definición; Promedio aritmético. Uso: Se utiliza para indicar cuál es el valor central de una población o un grupo de animales para un carácter analizado. La media marca el centro de la distribución normal para la variable en estudio. También se utiliza para calcular la varianza y la covarianza. Varianza (o\) = Definición: Medida matemática de la variación. En Mejora Genética se emplea para medir las diferencias entre los individuos de una misma población. Z ¡= i(X i~ Px)2 Usos: La varianza es útil para comparar la Ñ variabilidad de un carácter (comparar la variabilidad entre los distintos valores del carácter).También es útil para calcular los parámetros genéticos de heredabilidad y repetibilidad, así como para estimar correlaciones y regresiones. Definición: Medida matemática que se interpreta como un desvío promedio de la media. Su cálculo se realiza hallando la raíz Desviación cuadrada de la varianza. estándar * V T Usos: Al igual que la varianza, mide la 1 x variabilidad de un carácter, pero al utilizar las mismas unidades en que se mide el carácter, se facilita su interpretación. M e jo r a m ie n t o g e n é t ic o en a n im a les d o m és t ic o s I ¡lüillllllll lülli l l i g :: Coeficiente de variación Covarianza muestral (COV(x,y)) Correlación (P ) Definición: El coeficiente de variación es la relación entre la desviación típica de una muestra y su media. CT cv = — Usos: Es útil para comparar dispersiones en características con diferentes unidades, pues es una medida invariante ante cambios de escala. COV(x,y) = lM ( x i - p x) ( y ¡ -p y) n - 1 Definición: Medida básica de la covarianza. M ide la forma en que dos caracteres o valores varían juntos en la población analizada. Usos: Por medio de ella se conoce la dirección o signo matemático y la fortaleza (en cierto grado) de la relación entre dos variables. Su valor, al no expresarse en unidades informativas, dificulta su interpretación. Las covarianzas son necesarias para estimar las correlaciones y las regresiones. Definición: Parámetro que mide el grado de fortaleza en la relación de dos variables. Usos: Aporta el signo (sentido) y fortaleza (grado) de la relación entre ambas variables. p (x ,y )= C0M 'L > Toma valores entre -1 y +1. En Mejora a xa y Genética hablamos de correlaciones genéticas, correlaciones fenotípicas y correlaciones ambientales entre caracteres H 1(x1-Hx)(yi- hv) o parámetros. También se emplea para ver PXY ~ I J j -- ^ ( x . - n j jK ifa -n ,) la correlación entre los valores de cría y fenotípicos (indicador de la heredabilidad), o la precisión en la estimación de los valores de cría (correlación entre el valor de cría verdadero y el valor de cría estimado). U S i Principios básicos de estadística i iíiüiiiüiii mil! ni Regresión « y Pyx _ c o v (x , y) Pv ,X 2 X S l,(X ,-H ,) (Y ,-H y) Definición: Cambio esperado, en promedio, de una variable (y), como respuesta del cambio en una unidad de la otra variable (x) explicativa. Usos: Se utiliza para predecir cambios en una variable en función de los cambios ocurridos en la otra variable. En Mejora Genética se utiliza para predecir valores de cría, diferencias en la progenie, parámetros genéticos y habilidades productivas basadas en informaciones de producción. ___ CES □ • • • • • • • # Registros productivos d y genealógicos Es probable que usted haya estado en un establo, granja o hato de algún grupo de animales, y haya notado que entre ellos existen diferencias con respecto a algunos caracteres productivos visibles (fenotipo), como las variaciones en el peso al año de edad, la producción de leche por día, la talla adulta, entre otras. Por supuesto, es de suponer que existen otras causas que condicionan aún más estas diferencias entre los animales, como el sexo, la edad, la raza o el tiempo de lactación. Cuando se posee un grupo pequeño es posible diferenciar unos de otros fácilmente; sin embargo, cuando se tiene un número bastante grande de animales o se quiere saber más acerca de esta población, la memoria ya no es suficiente. Debido a esto, se recurre a anotaciones o diarios que permiten recordar cuánto produjo una vaca hace dos semanas o cuántos huevos puso una gallina durante el mes pasado. Estas anotaciones o diarios se conocen como registros productivos, y son un requisito imprescindible cuando se quiere iniciar un programa de mejoram iento genético, (figura 2.1) Registro de nacimientos de ovinos Pastor: Juan Quispe Rodríguez Cabaña: 101 N° Arete de animal Fecha de nacim iento Padre Madre Sexn .............! Peso de la cría Tamaño de camada Obs. 1 101-1-12 02/11/2012 Apollo 102-34-09 M 2.5 1 2 101-2-12 03/11/2012 Bílly 103-23-08 H 3.1 1 . Prognático 3- 101-3-12 05/11/2012 Jack 102-87-09 M 2.7 2 4 101-4-12 05/11/2012 Jack 103-87-09 H 2.4 2 Figura 2.1 Ejemplo de un registro de nacimiento en ovinos Cap. O ...........I Slltlillfilii Hit Regísfros productivos y genealógicos 2.1. IMPORTANCIA DE LOS REGISTROS PRODUCTIVOS Normalmente, en un programa de mejoramiento genético se desarrollan modelos o ecuaciones que permiten explicar los factores que influencian el rendim iento o producción de un animal para un carácter o rasgo. El modelo más usado es: P = G + E En donde "P" significa fenotipo (phenotype en inglés); es decir, lo que podemos ver o medir en un animal. "G" significa genotipo (genotype), y es el efecto genético de todos los genes para un determ inado carácter. Finalmente "E", que es el efecto del medio ambiente (environment) y representa todos los factores no genéticos que tienen efecto sobre un carácter. Se denota esta fórmula por las abreviaturas en Inglés, ya que usted encontrará las mismas en muchos libros y artículos referentes al tema. Figura 2.2 La producción de leche diaria es el resultado de la genética de la vaca y el efecto ambiental (alimentación, sanidad, manejo, etc. j. M a n e jo A lim en tac ió n Instalación San Reproducción Figura 2.3 Algunos factores que pueden influenciar en el rendimiento productivo de un animal Por ejemplo, si se tiene una vaca que produce 25 kg de leche en un día, este valor será el fenotipo. La leche producida en ese día es el resultado de una determinada alimentación, de un tipo de manejo o de un sistema de ordeño, entre otras circunstancias. Es decir, conlleva una diversidad de factores no genéticos (para efectos de este ejemplo, se le asignará un valor de 18 kg). El restante viene a ser el componente genético, representado por los genes que tiene la vaca para producir leche, que en este caso es 25 - 18 = 7 kg. Entonces, ahora se sabe que estos 25 kg de leche son el resultado de un efecto genético (7 kg) y un efecto ambiental (18 kg). Tenga en cuenta que el efecto ambiental no tiene que ver solamente con el clima, sino con todo lo que rodea el entorno del animal, ya sea manejo, alimentación, sanidad, espacio del corral o densidad de animales. Como habrá podido notar, sería muy difícil desarrollar esta sencilla ecuación sin el uso de los registros de productividad de cada animal. Con ellos se puede observar fenotípicamente qué animales son más productivos que otros, dependiendo de cuál es su objetivo de mejora genética; sin embargo, como esta es una labor que hacen todos los productores y criadores, puede estar sujeta a errores, los cuales podrían alterar los valores de producción de cada animal. Por ejemplo, puede suceder que al momento de pesar a un animal la balanza no esté bien calibrada, o que se coloque el nombre del animal de manera errónea, o simplemente se olvide anotar sus datos. Por ello, es importante tomar esto en cuenta para evitar un mal registro de la producción de animales y evitar errores al momento de designar cuáles pueden ser mejores o peores que otros, lo que sería muy grave si se necesita seleccionar a los futuros padres. B Otro aspecto importante a tomar en cuenta es el ambiente uniforme. No es lo mismo medir la producción de leche de una vaca en un corral donde se le ofrecen condiciones óptimas de alimentación, que medir la producción de una vaca que está al pastoreo, pues en este caso la vaca debe caminar, buscar su alimento y fuente de agua. Tampoco es lo mismo comparar el rendim iento de una vaca de primer parto con el de una vaca de cuatro partos. Por ello, se recomienda que cuando se comparen dos o más animales con respecto a su productividad, sea en ambientes similares o uniformes, aunque no necesariamente se den las mejores condiciones. Solo al comparar el rendim iento de animales en un ambiente uniforme y con un mínimo de error de registro, podrá separar, de manera efectiva, los efectos genéticos (G) de los efectos ambientales (E). Así logrará una mejor respuesta productiva de su hato o rebaño al momento de evaluarlo. (Spike, 2012: APR 1-6)* Registros productivos y genealógicos Figura 2.4. Chanza de aves bajo las mismas condiciones ambientales y de manejo (Tomado de: http://www.answers.com/topic/factory-farming-lj 2.2.A j u s t e d e r e g i s t r o s p r o d u c t i v o s Al momento de medir u obtener los datos del rendimiento de un animal, no siempre es posible tomar la información a la misma edad en todos los individuos, o cuando todos han alcanzado la edad o estado de producción (Spike, 2012: APR-6). Por ejemplo, todas las crías de alpacas deberían ser destetadas a una misma edad, por ejemplo los 6 meses. Pero, en condiciones reales, el destete ocurre a todos los animales en un solo día, cualquiera que sea la edad de cada uno. *Ver tabla de contenidos del libro citado. M e jo r a m ien t o g e n é t ic o en a n im a les d o m és t ic o s I llllillllllll lili!! l l i p * En alpacas, supongamos que la cría A fue destetada a los 5 meses con un peso de 18 kg, y la cría B fue destetada a los 7 meses con un peso de 22 kg. ¿Cual cría es más pesada al momento del destete? Pareciera que la cría B fuese más pesada, pero recuerde que tuvo más edad al destete, lo que obviamente le da mayor desarrollo corporal. Para resolver la pregunta se utilizan ajustes matemáticos que permiten adecuar los valores de registro de cada animal a una determ inada edad. Para el ejemplo anterior, se desea estandarizar los pesos a los 6 meses o 180 días. Entonces, se aplica la siguiente ecuación: (Peso d e s te te -P e s o nacimiento) x 180 díasPeso 6 meses = Peso nacimiento + ------------------------------------------------------------------------ Edad de destete (en días) Luego, si se posee la siguiente información: Peso al nacim iento de la cría A 6.5 Peso al nacim iento de la cría B 7.1 Peso al destete de la cría A 18 kg Peso al destete de la cría B 22 kg Edad de destete de cría A 150 días Edad de destete de cría B 210 días Entonces, aplicando la ecuación se obtiene: (18 - 6.5) x 180 Peso ajustado de A = 6.5 + -— — — ---------= 20 .3kg 150 J n (22 - 7.1) x 180Peso ajustado de B = 7.14 = 19.87 kg 210 Se puede observar que, después de haber ajustado el valor de peso al destete a los 6 meses o 180 días, la cría con mayor peso al destete es la A y no la B. Como se sabe, la edad no es el único factor que tiene efecto sobre el rendim iento animal. También se puede tomar en cuenta el sexo, la edad de la madre, el tipo de parto, la raza o el periodo productivo. Para ello, se pueden utilizar valores que permitan, de manera sencilla, ajustar los valores de cada carácter bajo lo mencionado anteriormente. ...................................................................................t llllllllllllliíí lillil ¡III Registros productivos y genealógicos Estos valores pueden ser aditivos o multiplicativos; es decir, se trata de números que sumados o multiplicados a los caracteres evaluados darán como resultado nuevos valores productivos ajustados. Si el valor de ajuste es aditivo, este solo cambiará la media de la población (figura 2.5). Un ejemplo de valor de ajuste aditivo puede ser la suma de 28 kg de peso al destete de un ternero nacido de una vaca de 2 años al momento del parto. La ventaja de este método de ajuste es que es fácil de usar y no toma en cuenta el mérito genético promedio de los animales en diferentes grupos contemporáneos; sin embargo, su desventaja es que se requiere de una gran cantidad de registros para una corrección más precisa, y es específica para cada rebaño o hato (Simm, 1998: 151). Ajuste de datos con factores de corrección aditivos (Diferentes medias con la misma varianza) M adres de 2 anos Madres de 3 años ............... Madres de 4 años M ad re s de 5 años 80 100 120 140 160 180 Peso al destete en libras Figura 2.5 Comportamiento de una curva de distribución normal para el carácter peso al destete en vacunos. Observe que el factor aditivosolo modifica el promedio de la población de acuerdo a la edad de la madre, pero no cambia la varianza. (Adaptado de Spike, 2009: APR-7 j f M e jo r a m ien t o g e n é t ic o en a n im a les d o m és t ic o s üliliilülii lililí I l l | | ^ En cambio, si el valor de ajuste es multiplicativo, este cambiará tanto la media como la varianza del rendim iento productivo de la población (figura 2.6). Por ejemplo, se puede multiplicar el peso de un cordero de 90 días al destete,cuya madre tiene 2 años, por 1,08. En ambos casos, la suma y la multiplicación son ejemplos de ajuste de rendim iento en base a una madre de edad adulta, ajustado por el efecto de una madre joven sobre el rendim iento de su cría (Spike, 2012: APR 6-7). Ajuste de datos con factores de corrección multiplicativos (Diferentes medias y varianzas) Peso a los 120 días en libras Figura 2.6 Comportamiento de una curva de distribución normal para e! carácter peso a los 120 dias en ovinos. Observe que el factor multiplicativo modifica tanto el promedio de la población como la varianza de acuerdo al tipo de parto. (Adaptado de Spike, 2009: APR-8). La ventaja de este método es que puede ser utilizado en cualquier hato o rebaño, y reduce el posible trato preferencial que se le podría dar a ciertos animales; por otro lado, la desventaja es que asume que los valores de mérito genético son iguales en todos los grupos de animales, sean contemporáneos o no, y los resultados pueden ser poco confiables cuando se trata de poblaciones pequeñas. (Simm, 1998: 151). Registros productivos y genealógicos Para valores referenciales de factores de ajuste multiplicativos, se muestran algunos valores de los factores multiplicativos para el peso al destete de ovinos según sexo, tipo de parto y edad de la madre al parto. Tabla 2.1 Factores de ajuste multiplicativo para peso al destete según sexo del cordero, edad de la madre y tipo de nacimiento Sexo cordero Edad de la m adre (años) Tipo de Nacim iento Simple Doble(M ellizos) ■¡mm 1 1.13 1.29 1.40 Hembra 2 o mas de 6 1.08 1.19 1.28 3 a 6 1.00 1.10 1.18 1 1.02 1.15 1.23 Macho 2 o mas de 6 0.98 1.08 1.16 3 a 6 0.91 1.00 1.07 Adaptado de Spike (2009; SIP-13) A continuación, se presenta un ejemplo sencillo de factor de ajuste para peso al destete en ovinos. ¿Cuál será el peso de destete ajustado a 90 días de un cordero macho cuyo peso al nacimiento fue de 2.9 kg, y su peso y edad al destete es de 37 kg y 80 días respectivamente? (Asuma que el cordero proviene del parto doble de una oveja de 2 años). Se aplica la modificación de la fórmula antes mencionada: (Peso d e s te te -P e so nac,)x90 días Peso destete 90 días = Peso nac. + Edad de destete (en días) Entonces, el peso ajustado del cordero es ~2-9+ ~ =41.26 ^ per0 corno se sabe que este cordero viene de un parto doble y la edad de la madre es de 2 años, se aplica el factor de corrección 1.08 x 41.26 = 44.56 kg. Este es el peso al destete ajustado de un cordero macho a 90 días, proveniente de un parto doble con una madre de 2 años de edad. 2.3. R e g is t r o s g e n e a l ó g ic o s Estos se basan en el registro de la genealogía de un Individuo, conociendo total o parcialmente sus antecesores (padres, abuelos, bisabuelos, etcétera), o sus parientes (primos, sobrinos, tíos, etcétera). Existen entidades que permiten certificar genealógicamente a los animales de interés productivo; por ejemplo, las asociaciones de criadores como la Asociación Brown Swiss del Perú o la Asociación de Criadores de Caballos de Carrera del Perú. Por su parte, el Servicio de Registros Genealógicos Zootécnicos del Perú es útil en caso se necesite registrar genealógicamente alguna especie que no cuente con una asociación establecida. El Servicio de Registros Genealógicos Zootécnicos del Perú tiene como principal objetivo garantizar y certificar la pureza racial, establecer la filiación entre individuos y lograr aportes significativos en el m ejoram iento genético de las razas. Registros Genealógicos Zootécnicos del Perú UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA M O LIN A Figura 2.7 Registros genealógicos. Tomado de (https://www.facebook.com/pages/Registros- Geneal%C3%B3gicos-Zoot%C3%A9cnicos-del-Per%C3%BA/182539171769615) Registros productivos y genealógicos i iliillllllll! lililí III En este servicio se hace uso de la información disponible para evaluar a un individuo; por ejemplo, se puede evaluar a un toro lechero a través de la producción lechera de sus hijas, procedim iento que se conoce como prueba de progenie, y que permite obtener valores de mérito genético de cada toro y favorecer el proceso de selección que se lleve a cabo en un establo lechero. También se utiliza el control de la consanguinidad mediante el apareamiento de individuos emparentados, logrando fijar genes específicos o evitando el apareamiento entre individuos que tengan uno o varios antecesores comunes. En el capítulo 7 se tratará detalladamente este tema y su importancia. Los requisitos y procedim ientos para el registro genealógico de una raza están determ inados por la entidad respectiva, mediante el cumplim iento de varios criterios de evaluación, identificación y certificación de cada animal. Para conocerlos, se recomienda dirigirse a las oficinas respectivas o revisar las páginas web de las asociaciones que puedan interesarle, como la página del Servicio de Registros Genealógicos Zootécnicos del Perú. (http://www.lamolina.edu.pe/registrosgenealogicos/) □ - E l M e jo r a m ie n t o g e n é t ic o en a n im a l es d o m és t ic o s lllllUlii lllll. !ll||;^ Asociación de Criadores de Brown-Swiss del Perú REGISTRO GENEALÓGICO DE HEMBRAS Nombre de) Animal - O re ja Izquierda O tras seña les F e c h a d e Registro _... d e 19 J 2 L No. de Registro — Nacida en No. de Registro ...¿¿iüfú.... Inscrito en ¡jS£¡-j2líiü¿i No. de Registro —c-l2¿ííí'J.~.— Inscrita en__ Ú..rf¡íUKiíltKhí Criador ~ Domicilio - ¡küL&tk-úkíi^ . Propietario-- Domicilio ..... Ál.ÁMlú¿L------------- Observaciones- Figura 2.8 Ejemplo del primer modelo de certificado de registro genealógico de la Asociación de Criadores de Brown Swiss del Perú, año 1959. (Tomado de: http://www.brownswiss.org.pe/sitel/) ASOCIACION COLOMBIANA DE CRIADORES DE GANADO CEBU _____ . ' "TIQUETE MO 472 283 - Sfi“ | T O R O | P IERN A IZQU IERDA $ Nació D iciembre 25 de 2008 [ A.C.C.G.C.I 1031511/A A N C A IZQUIERDA____________________ F. R eg| Febrero 4 de 2009 Nombre | LO S A LG A R R O B O S PAPITO Número 1615/8 Color | BLAN> Criador | BEN IG N O SAN TAM AR IA O LA R T E HIJOS. H D A LO S A LG A R R O B O S . PARATEBU EN O . C U N D IN A M A R C A | Propietariol BEN IG N O SAN TAM AR IA O LA R T E HIJOS. H D A LO S A LG A R R O B O S . PAR ATEBU EN O . C U N D IN AM AR CA Código | 1Q71_________________ _________ | JD H M R C H A R LE Y M AN SO L JD H C H A R L E A S JA ZZ 946/1 #946/1 217328-BR | l+ÚOH LAD Y M A N SO 76/1 #76/1 702284A-BR | B ILBAO 260/9 T E #260/9 434811-BR, | | JD H M R LEO N M AN SO #803/2 103153-BR | I T R IG U ER O S M A M A G A Y 175/73 #175/73 166872-BR | j r ITR IG U ERO S C H A M A C A 1695/0 #1695/0 104299-BR I f ! r j l+JDH M ADISO N D E M A N SO #737/4 192930-BR I I LA ESTACIÓ N DOM IN GO D E R AM O S #583/7 350886-BR t j 1 | LA ESTACIO N ILUSION IM PERATOR #548/7 171876-BR | LA PO RT A D A 559/0 C A S A N D R A #559/0 500299-BR J 1 JD H S A R A S O T A M AN SO #880/2 217160-BR | I LA ESTACIO N C O M PASIO N T.E. #592/8 387640-BR 1 | LA ESTACIO N IM PERATO R LA G R E C A #624/9 181110-BR | La Genealogía del(a) presente | T O R O I ha sido aceptada para registro en los libros genealógicos de ganado C( AsociaciónColombiana de Criadores de ganado Cebú. Rasoiucien 004S2 iw 22 da dnensin M Criadoras de Ganado Cebú-ASOCEBU. la bmcibn de abrir, registrar y Armar loa ~ -------------------‘---- de acuerdo con los Estatutos y Reglamentos de la lanoSo Rural. Se Delega en la AsooaoO ra al efecto aeriala la ley «27 de 1896. DlRECTOR EJECUTIVO Figura 2.9 Certificado de registro genealógico del toro "Papito" de la raza brahmán, de la Asociación Colombiana de Criadores de Ganado Cebú. (Tomado de: http://www.suscaballos. com/foros/index.php?topic=48503.0) 1 3 Introducción a la genética de poblaciones Para desarrollar el tema de genética de poblaciones es necesario tener en cuenta el significado de la palabra población. Esta se define como el conjunto de Individuos con capacidad de reproducirse; en el caso de los animales, puede referirse a vacas de un establo lechero, aves de un galpón, cerdos de una ciudad, etc. La genética de poblaciones es la ciencia que estudia la composición genética de una población a través del tiempo. Su aplicación se concentra en la utilidad de describir a una población en térm inos de sus frecuencias y probabilidades, en lugarde identificar y listar los animales con un determ inado fenotipo y genotipo, lo que resultaría poco práctico para casos de poblaciones muy grandes (Spike, 2009: PG-1). En genética de poblaciones aplicada al mejoram iento animal, adquiere gran relevancia la cantidad de animales que pueden ser útiles como futuros padres de la siguiente generación, y que portan los genes con caracteres de mayor importancia para el productor, (figura 3.1) O - O M e jo r a m ie n t o g e n é t ic o en a n im a les d o m és t ic o s m Es to s an im al es s el ec to s se rá n es co gi do s de en tre un de te rm in ad o ra ng o de po bl ac ió n. S i e sta es mu y pe qu eñ a, e l n úm er o de an im al es su pe rio re s qu e pu ed e en co nt ra r se rá re du cid o; sin em ba rg o, si el ta m añ o de la po bl ac ió n es gr an de la pr ob ab ilid ad de en co nt ra r an im al es co n re nd im ie nt os pr od uc tiv os su pe rio re s se rá m ay or . Po r ell o, a l t en er m ás an im al es pa ra los ap ar ea m ie nt os , las pr ob ab ilid ad es de lo gr ar m ej or es co m bi na cio ne s de ge ne s en los an im al es qu e na ce n se rá n m ay or es , y la op or tu ni da d de se le cc io na r a los m ej or es a ni m al es au m en ta rá (C ar de llin o y Ro vir a, 1 98 7: 6 -7 ). Introducción a ta genética de poblaciones Jllllf! Ilili il! 3 .1.F r e c u e n c i a s f e n o t í p i c a s , g e n o t í p i c a s y ALÉLICAS 3.1.1. Frecuencia fenotípica Se denomina frecuencia fenotípica a la proporción de individuos en una población con una característica particular observable y medible, llamada fenotipo. Esta frecuencia puede ser calculada mediante la división del número de individuos que expresa el fenotipo y el número total de animales. 3.i.2.Frecuencia genotípica Se denomina frecuencia genotípica a la proporción de individuos en una población con un genotipo particular. Si se tienen dos alelos (A y a), entonces se pueden encontrar tres diferentes genotipos: homocigota AA, heterocigota Aa y homocigota aa. Si se da el caso que cada genotipo está ligado a un fenotipo en particular, entonces las frecuencias genotípicas pueden ser estimadas de cada frecuencia fenotípica; en cambio, si existe más de un genotipo para cada fenotipo, entonces deberá recurrirse a otros tipos de pruebas para determ inar dichas frecuencias. Es la proporción de alelos específicos que se encuentran en la población. Esta frecuencia alélica puede ser obtenida mediante la suma total de alelos de una población, más el número total de alelos. Cabe resaltar que si hablamos de genes con dos alelos, es posible obtener la frecuencia de un alelo restando de la unidad la frecuencia alélica del otro alelo. El siguiente ejemplo tiene como finalidad aclarar este concepto. Se tiene el carácter color de manto en vacunos Shorthorn para los siguientes genotipos y fenotipos (Spike, 2009: PG-3). 3.i.3.Frecuencia alélica Genotipo: RR Rr rr Fenotipo: Rojo Roano Blanco Animales: 80 100 20 M e jo r a m ie n t o g e n é t ic o en a n im a les d o m és t ic o s I lllllllllllll lililí l l i p : ROJO (RR) ROANO O ROSILLO (Rr) Q F .......................................................................................... i fiütiiiiiii! mil! ni Introducción a la genética de poblaciones Como se puede apreciar, el tipo de herencia en este caso es de codominancia, lo que permite establecer un determ inado fenotipo para cada genotipo. Para hallar la frecuencia genotípica de RR, se debe dividir los animales RR (80) entre el total de animales (200); de esta forma obtenemos la siguiente ecuación: 80 ! Frec. RR = ----- = 0.40 200 Del mismo modo, podemos obtener las demás frecuencias genotípicas para Rr y rr: 100 Frec. Rr = ------= 0.50 200 Frec. rr = - — = 0 .10 200 Como se observa, la suma de todas las frecuencias genotípicas es igual a 1. Como el número de animales con genotipo RR es Igual a los animales con fenotipo rojo, en este caso la frecuencia fenotípica será la siguiente: RR = 0.40; Rr = 0.50 y rr = 0.10. Ahora, para hallar las frecuencias alélicas es necesario tomar en cuenta cuántos alelos existen en la población. Como cada animal tiene dos alelos, se multiplica la cantidad de animales por 2; de esta manera se obtendrá el número total de alelos: 80 + 100 + 20 = 200 x 2 = 400 alelos. Ahora tiene el número total de alelos que irá en el denominador. E 9 M e jo r a m ie n t o g e n é t ic o en a n im a les d o m é s t ic o s í iilliilllllll ílllli ¡ i l ip :: Se realiza el cálculo para cada alelo: i , , (80 x 2) +100 _ i Frec. Alelo R = —— ----------- = 0.65 400 _J Recuerde que se multiplica 80 x 2 = 160, ya que cada animal RR tiene 2 alelos R; y se suma 100 porque dentro de los heteroclgotos Rr se tienen en total 200 alelos, pero 100 son R y los otros 100 son r. De la misma forma, se realiza la operación para hallar la frecuencia del alelo r: (2 0 x 2 )+ 100 _ Frec. A le lo r = ------------------ = 0.35 400 Como se habrá dado cuenta, es posible obtener la frecuencia aléllca de r simplemente restando 1 - 0.65 = 0.35. Es Importante mencionar que algunos autores le asignan un símbolo a cada una de estas frecuencias genotíplcas y aléllcas, por ejemplo: Para RR P Para Rr H Para rr Q Del mismo modo para las frecuencias aléllcas de R = p y de r = q; por lo tanto, se puede deducir que: P + H + Q = l y p + q = l Para los casos de herencia de dominancia completa, se propone el siguiente ejemplo: Se tiene una población de ganado vacuno de la raza angus, en las variedades negra y roja; los colores negro y rojo son gobernados por los alelos "N" y "n" respectivamente, y se da el caso que "N" se manifiesta dominante sobre "n". Se tienen los siguientes genotipos y sus fenotipos: Genotipo: NN Nn nn Fenotipo: Negro Negro Rojo Animales: 60 100 40 Introducción a la genética de poblaciones . . .iiiiiiiii mili ni NEGRO (NN) NEGRO (Nn) miiiii üiiii m g W m Como se puede apreciar, el tipo deherencia en este caso es de dominancia completa. Para hallar la frecuencia genotípica de NN, se debe dividir el número de animales NN (60) entre el total de animales (200); entonces, tenemos la siguiente ecuación: 200 De la misma forma se obtienen las demás frecuencias genotípicas para Nn y nn: Frec. NN 60 = 0.30 = P 100 Frec. Nn = ------= 0.50 = H 200 Frec. nn = 40 200 = 0 .20 = Q m Introducción a la genética de poblaciones Como se observa, la suma de todas las frecuencias genotípícas es también Igual a 1. En este caso la frecuencia fenotíplca no puede ser la misma que la genotípica, por lo que se debe hacer la siguiente operación: Para hallar las frecuencias aléllcas se debe hacer lo siguiente: como cada animal tiene dos alelos, se multiplica la cantidad de animales por 2, entonces se obtendrá el número total de alelos en la población: Ahora se obtiene el número total de alelos que Irá en el denominador. Haciendo el cálculo para cada alelo de esta manera: Otra forma de obtener estos valores de frecuencias aléllcas es haciendo uso de las fórmulas antes obtenidas y reuniéndolas en las siguientes: p = P +1/2 H q = Q + Yt H Entonces: Frec. N = p = 0.30 + 1/2 (0.50) = 0.55 Frec. n = q = 0.20 + 1/2 (0.50) = 0.45 O también: q = l - p = l - 0.55 = 0.45 160 Frec. Negros = ------= 0.80 200 Frec. Rojos = — — = 0.20 200 60 + 100 + 40 = 200 x 2 = 400 alelos Frec. A le lo N 400 Frec. A le lo n = 400 Varianza genética Un aspecto importante en el proceso de mejoram iento genético es la selección de los mejores animales. Esto sería difícil de lograr si no existiese variación entre ellos; sin embargo, no toda la variación que se observa en los animales, conocida como variación fenotípica, se debe a la variación genética. Hay que decir en todo caso que es esta última la que permite realizar cambios en la población mediante la modificación de sus frecuencias alélicas en la dirección que se desee. Entonces, la variación fenotípica está influenciada tanto por la variación genética como por el efecto de la variación ambiental, tal como se observa en la ecuación básica. P = G + E Ahora, se procede a explicar la misma expresión en térm inos de varianza: Vp = Vg + Ve + 2CoV(G,E) + Vge Siendo Vp la varianza fenotípica, VQ la varianza genotípica y VE la varianza ambiental. Como se puede observar, aparecen dos nuevas expresiones: 2Cov (G,E), y VGE, las cuales corresponden a la covarianza genotipo-ambiente y a la varianza debida a la interacción genotipo-ambiente, las mismas que se explicarán más adelante. Recuerde que todos los componentes de la varianza dependen de las frecuencias alélicas, por lo que cualquier valor que se obtenga solo es aplicable a la población en estudio (Falconer y Mackay, 1996: 130). 4.1. V a r ia n z a g e n o t íp ic a Con respecto a la varianza genotípica, la podemos subdividir en varianza génica o aditiva (VA), varianza debida a la dominancia (VD) y varianza debida a la epistasis o interacción entre los loci (V!). Varianza genética 4 .1.1.Varianza aditiva Se refiere a la varianza de los valores mejorantes, también conocidos como valores de cría. Esta adquiere gran importancia en los procesos de mejoram iento genético, ya que determ ina el parecido entre hijos y padres; por tanto, es la que define no solo las propiedades genéticas que se pueden observar en la población, sino cómo esta responde a la selección (Falconer y Mackay, 1996: 128). Dicha varianza proporciona el cociente VA/Vp, que se denomina heredabilidad (h2), factor muy importante en programas de selección, que será explicado detalladamente en el capítulo 5 relativo a los parámetros genéticos. 4.1.2.Varianza de dominancia Como se sabe, en un mismo locus pueden existir alelos que tienen un tipo de acción de dominancia sobre otro alelo. Estos tipos de dominancia pueden ser de dominancia completa, sobredominancia, sin dominancia o codominancia, y finalmente la dominancia incompleta. Con fines prácticos se obviará la explicación de estos efectos; pero usted podrá obtener mayor información en Falconer y Mackay (1996) y Cardellino y Rovira (1998). Como la característica del tipo de dominancia implica necesariamente la actuación de por lo menos dos alelos en un mismo locus, este hecho también se puede cuantificar como varianza; sin embargo, es necesario recordar que lo que se transm ite de padres a hijos son alelos, uno del padre y otro de la madre, que darán como resultado un futuro descendiente cuyo genotipo estará formado por estos dos alelos. Entonces, se puede decir que el genotipo no se hereda, sino que se forman nuevas combinaciones de ellos en los hijos; por ello, la varianza de dominancia no se transm ite o hereda de padres a hijos. Contribución genética " dei papá G G i— • Y YG YG , Contribución genética j Posibles genotipos de la mamá de la descendencia L * Y YG Y Figura 4.1 Ejemplo de combinación de nuevos genotipos en la descendencia, por contribución de alelos de los padres. M e jo r a m ie n t o g e n é t ic o en a n im a l es d o m és t ic o s i ii iiü ü i iiitü ¡ l i g u * 4 , 1,3 . Varianza epistática Al definir esta varianza es importante saber qué se entiende por epistasis. La epistasis ocurre cuando la presencia de un alelo en un locus altera el efecto de un alelo en otro locus; es decir, se produce una interacción entre alelos de diferentes loci (Simm, 1998: 408). Un ejemplo típico se puede encontrar en el efecto de un alelo sobre la presencia o ausencia de color en el pelaje de perros labrador (Tabla 4.1). ee eE EE bb • *-¡ 1 *A %%- bB j « m »A ii i BB 1 #ái i Tabla 4.1. Ejemplo de genes epistáticos en perros labrador Como se puede observar, existe dominancia completa en el gen "E" que permite la presencia de color negro, mientras que el "e" perm ite el color amarillo. El alelo "B" es dominante sobre el "b", perm itiendo o no la presencia del color; en homocigoscis (bb) el color cambia a chocolate. Al momento de considerar más de un locus, surge la varianza epistática (V(). Esto implica la estimación de valores de varianza para cada interacción de los valores de cada loci, teniendo ahora una mayor cantidad de varianzas dentro de la varianza epistática (VAA, VAD, VDD, etc.) (Cardellino y Rovira, 1987: 61). Por lo general, el efecto que pueda causar es muy pequeño y en la gran mayoría de los casos no se considera dentro de la varianza genotípica, por lo que su valor no se tomará en cuenta y se sumará como parte del error experimental. i f l Varianza genética En resumen, la varianza genoti'pica puede resumirse mediante la siguiente fórmula: Como se ha mencionado, la V j generalmente no se toma en cuenta, pero la VA y VD si tienen importancia, ya que en térm inos generales la mayor variación se logra cuando las frecuencias alélicas son casi intermedias (cerca a 0.50). La VA aumenta a medida que aumenta la frecuencia de un alelo recesivo, o dicho de otra forma, a medida que disminuye la frecuencia del alelo dominante. Además, la VD adquiere un máximo valor cuando p = q = 0.50; por lo tanto, cuando la frecuencia del alelo dominante es alta, la varianza aditiva es baja (Cardellino y Rovira, 1987: 60). Esto es de suma importancia, pues lo que se busca es aumentar la varianza aditiva que se transm ite a la progenie y tratar que la varianza dom inante sea mínima. 4.2. V a r í a n z a A m b i e n t a l La varianza ambiental (V ) puede ser tomada como error experimental en la evaluación de una población procurando que sea lo menor posible, ya que esta variación puede disfrazar los verdaderos valores genotípicos, pues lo que se observa o mide son los fenotipos (Cardellino y Rovira, 1987: 61). Incluso la varianza ambiental puede subdividirse en varianza ambiental permanente (VEp)y varianza ambiental temporal (VET). La primera se da cuando existe un factor que altera el rendim iento de un individuo durante toda su vida, y la segunda se da cuando se manifiesta el carácter (Cardellino y Rovira, 1987: 60). Por ejemplo, si una vaca ha contraído una infección muy severa en la glándula mamaria causándole mastitis y uno de sus cuartos se pierde, ya no producirá la misma cantidad de leche en sus siguientes partos, debido a que ha sufrido un efecto ambiental permanente. Por otro lado, si una vaca ha tenido una pobre alimentación durante su campaña de lactación, pero en sus siguientes lactaciones es bien alimentada de acuerdo a sus requerim ientos nutritivos, se podría hablar de un efecto ambiental temporal (Simm, 1998: 128). 4.3. C o r r e la c ió n g e n o t ip o - a m b ie n t e Inicialmente se mencionó la expresión "2Cov(G/ E)", que significa multiplicar 2 por la covarianza entre el genotipo y el ambiente. Esta expresión es importante para obtener lo que se llama correlación genotipo - ambiente, denotada mediante la siguiente fórmula: Siendo: rrc, la correlación entre el genotipo y el ambiente, c»G la desviación estándar Esto significa que si a los mejores genotipos le corresponde un mejor ambiente, el term ino Cov (G, E) tendrá valor positivo y la variación fenotípica aumentará. Por ejemplo, esto sucede cuando a las vacas que producen más se les da mejor alimento, y a las vacas menos productivas se les da el peor alimento, haciendo que las diferencias fenotípicas entre vacas sean mayores (Cardellino y Rovira, 1987: 54). En cambio, si el térm ino Cov (G, E) tiene valor negativo, la correlación entre el genotipo y el ambiente será negativa y los efectos de genotipo y ambiente tenderán a anularse mutuamente, reduciendo la varianza fenotípica total. Tomando el ejemplo anterior, a las vacas más productivas se les da el peor alimento y a las vacas menos productivas se les da el mejor alimento. En la realidad debe quedar claro que en un establo lechero o en cualquier centro de producción se les debe proporcionar las mejores condiciones ambientales a los animales, ya sean de alimentación, instalaciones o trabajo sanitario, dando como consecuencia un ambiente homogéneo. Por lo tanto, este valor de 2 Cov (G, E) puede considerarse como cero en la práctica. Existe varianza de interacción genotipo-ambiente (VGE) cuando el valor fenotíplco de un genotipo varía de acuerdo al ambiente donde se encuentra. Esta diferencia entre el rendim iento de los genotipos puede ser de superioridad, cuando se encuentran en ambientes diferentes; o puede mantenerse, pero cambiando la magnitud de acuerdo al ambiente en el que se encuentren (Cardellino y Rovira, 1987: 55- 56). Cov(G,E) 1987: 54). 4.4. In t e r a c c ió n g e n o t ip o - a m b ie n te __ □ H D Varianza genérica Por ejemplo, si se tiene una vaca con buena producción de leche, se espera que produzca lo que sus genes le permitan manifestar en condiciones de costa; pero si la llevamos a zonas altas de la sierra, la producción va a dism inuir por efecto del ambiente. Caso contrario puede ser el de una vaca criolla que tiene baja producción lechera en condiciones adversas de sierra, aunque mayor de lo que produce una vaca Holstein; sin embargo, al ser llevada a la costa producirá mucha más leche que en la sierra, aunque sin alcanzar el nivel de productividad de la vaca Holstein, debido a que los genes que posee la vaca criolla no son específicos para producción de leche. En ese caso nos encontramos en la situación explicada en la figura 4.2. Ambientes Figura 4.2 Interacción genotipo-ambiente. El orden de superioridad de los genotipos es diferente en los dos ambientes (Adaptado de Cardellino y Ros/ira, 1987:55). Puede darse el caso que se tienen dos terneros, uno de raza Brown Swiss y el otro de raza criolla, y se desea engordarlos. Si ambos se encuentran en condiciones de altura, se espera que el Brown Swiss tenga mayor velocidad de crecim iento que el criollo, aunque no muy diferente; sin embargo, cuando sean engordados en la costa, el Brown Swiss seguirá teniendo una mejor velocidad de crecim iento que el criollo, pero las diferencias serán mucho más notorias. M e jo r a m ie n t o g e n é t ic o en a n im a l es d o m é s t ic o s A continuación se puede observar el segundo caso (figura 4.3). Figura 4.3 Interacción genotipo-ambiente. El orden de superioridad de los genotipos se mantiene, pero la magnitud de la diferencia no se mantiene de un ambiente a otro (Adaptado de Cardellino y Rovira, 1987: 55). En la práctica, este valor de varianza de interacción genotipo - ambiente no es tomado en cuenta, debido a que es común trabajar con poblaciones de una raza determ inada con capacidad de producción en un ambiente determ inado. Por ello, este valor también se puede considerar como cero. □ Cap. □ U i Parámetros genéticos En este capítulosetratarán los principales parámetrosgenéticos, como heredabilidad, repetibilidad y correlaciones genéticas, los mismos que permitirán comparar poblaciones de animales y tomar mejores decisiones para el establecim iento de un programa de mejoram iento genético, en función de los objetivos que usted busca. 5.1. H e re d a b iu d a d La heredabilidad, representada como h2, se puede definir como la proporción de la superioridad de los padres para un carácter, el cual en promedio es transm itido a sus hijos. Es decir, si la heredabilidad de un carácter es alta, se espera que mucha de la superioridad de los padres sea transmitida a sus hijos; por otro lado, si la heredabilidad es baja para un carácter, implica que solo una pequeña parte de la superioridad es transmitida a sus hijos (Simm, 1998: 109). Este parámetro nos perm ite cuantificar el parecido entre el rendim iento de la progenie o crías y el de los padres. La heredabilidad puede hallarse mediante el cociente de las varianzas aditivas y fenotípicas, o por regresión del rendim iento de padres - hijos. Los valores de heredabilidad pueden variar desde 0 a 1, o en porcentajes de 0 a 100 %. Este valor de superioridad también se conoce como diferencial de selección (S), que es la diferencia entre el rendim iento promedio de los animales seleccionados para ser padres y el rendim iento promedio de todo el rebaño al que pertenecen los animales seleccionados (Simm, 1998: 108). Podemos resumir el diferencial de selección con la siguiente fórmula: S = (Rend. Prom. Seleccionados - Rend. Prom. Población ). O • Parámetros genéticos Por ejemplo, si se sabe que en un rebaño de ovinos el peso de los machos seleccionados es de 75 kg en promedio a los 5 meses, y el peso promedio a los 5 meses de todos los machos del rebaño es 65 kg, entonces el diferencial de selección de los machos que van a ser futuros padres es 10 kg. La operación se repite en el caso de las hembras. Suponiendo que las hembras seleccionadas por el m ismo carácter tienen un peso de 57 kg, y el peso promedio de todas las hembras es 55 kg, entonces el diferencial de selección de las hembras sería 2 kg. Luego podemos hallar el diferencial de selección promedio, que vendría a ser (10 + 2)/2 = +6 Kg. (figura 5.1) \ Machos \ seleccionados i Mee tota 65 Diferencial de selec t lia Media de = los machos cg seleccionados = 75 kg «-------H ción de machos = 10 kg / 4 _J seleccionadas Media de Media total = las hembras 55 kg seleccionadas = U 57 k§ Diferencial de selección de hembras = 2 kg Figura 5.1 Diferencial de selección, lograda en machos por la selección de los corderos más pesados de un registro de rendimiento de peso a los 5 meses de edad. El diferencial de selección entre machos es el peso promedio de los animales seleccionados, menos el peso promedio de todos los machos de la población (Adaptado
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