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• Alegria, tristeza, medo, prazer e raiva são exemplos de emoções que podem ser definidas como sentimentos subjetivos que suscitam manifestações fisiológicas e comportamentais. • As manifestações fisiológicas estão a cargo do sistema nervoso autônomo, as comportamentais resultam da ação do sistema nervoso motor somático e são características de cada tipo de emoção. • As áreas encefálicas ligadas ao comportamento emocional também controlam o sistema nervoso autônomo. • Na face medial de cada hemisfério cerebral, observa-se um anel cortical contínuo, constituído pelo: giro do cíngulo, giro para-hipocampal e hipocampo. Este anel foi considerado por Broca como um lobo independente, o lobo límbico. • Papez propôs um mecanismo envolvendo as estruturas do lobo límbico, núcleos do hipotálamo e tálamo. Denominando CIRCUITO DE PAPEZ, formado pelo hipocampo, fórnix, corpo mamilar, trato mamilotalâmico, núcleos anteriores do tálamo, cápsula interna, giro do cíngulo, giro para-hipocampal, hipocampo fechando o circuito. Gabriela Reis Viol Sistema Límbico • Descobriu-se que o Circuito de Papez (com exceção da parte anterior do giro do cíngulo), está relacionado com a memória. • Assim, o sistema límbico pode ser conceituado como um conjunto de estruturas corticais e subcorticais interligadas morfologicamente e funcionalmente, relacionadas com as emoções e a memória. • Do ponto de vista anatômico, tem como centro o lobo límbico e as estruturas a ele relacionadas. • Do ponto de vista funcional, pode-se distinguir, no sistema límbico, dois subconjuntos de estruturas, ligadas às emoções e à memória: SISTEMA LÍMBICO: EMOÇÕES CÓRTEX CINGULAR ANTERIOR • Apenas a parte anterior do giro do cíngulo relaciona-se com o processamento das emoções. • O córtex cingular anterior é ativado quando pacientes recordam episódios de tristeza. Gabriela Reis Viol CÓRTEX INSULAR ANTERIOR • Empatia: capacidade de se identificar com outras pessoas e perceber e se sensibilizar com seu estado emocional. Esta capacidade é perdida em lesões da ínsula. • Conhecimento da própria fisionomia como diferente da dos outros. • Sensação de nojo na presença ou simplesmente com imagens de fezes, vômitos, carniça e outras situações. Em casos de lesões da ínsula, ocorre perda do senso de nojo. • Percepção dos componentes subjetivos das emoções. CÓRTEX PRÉ-FRONTAL ORBITOFRONTAL • Somente a área orbitofrontal do córtex pré-frontal relaciona-se com as emoções. • Ela tem conexões com o corpo estriado e com o núcleo dorsomedial do tálamo integrando o circuito em alça orbitofrontal — estriado — tálamo — cortical. HIPOTÁLAMO • Está diretamente relacionado a regulação dos processos emocionais. • Verificou-se que lesões do núcleo ventromedial do gato torna o animal agressivo e perigoso. E quando se retiram os hemisférios cerebrais de um gato, inclusive o diencéfalo, deixando-se apenas a parte posterior do hipotálamo, o animal desenvolve um quadro de raiva que desaparece quando o hipotálamo é destruído. • Além disso, o hipotálamo tem papel importante como coordenador das manifestações periféricas das emoções, através das suas conexões com o sistema nervoso autônomo. • As modificações de comportamento observadas em experiencias com o hipotálamo de animais ja foi foi também observada no homem em atos operatórios ou como consequência de traumatismos, tumores, lesões vasculares ou infecções desta região. ÁREA SEPTAL • A área septal compreende grupos de neurônios de disposição subcortical que se estendem até a base do septo pelúcido, conhecidos como núcleos septais. • A área septal tem conexões amplas e complexas, destacando-se suas projeções para a amígdala, hipocampo, tálamo, giro do cíngulo, hipotálamo e formação reticular, através do feixe prosencefálico medial. Através deste feixe, a área septal recebe fibras dopaminérgicas da área tegmentar ventral e faz parte do sistema mesolímbico ou sistema de recompensa do cérebro. Gabriela Reis Viol • Lesões bilaterais da área septal em animais causam a raiva septal, caracterizada pela hiperatividade emocional, ferocidade e raiva. • Estimulações da área septal causam alterações da pressão arterial e do ritmo respiratório, mostrando o seu papel na regulação de atividades viscerais. • Além disso, a área septal é um dos centros do prazer no cérebro e sua estimulação provoca euforia. • A destruição da área septal resulta em reação anormal aos estímulos sexuais e à raiva. NÚCLEO ACCUMBENS • Faz parte do corpo estriado ventral. • Recebe aferências dopaminérgicas principalmente da área tegumentar ventral do mesencéfalo, e projeta eferências para a parte orbitofrontal da área pré-frontal. • É o mais importante componente do sistema mesolímbico, que é o sistema de recompensa ou do prazer do cérebro. HABÊNULA • Situa-se no epitálamo, é constituído pelos núcleos habenulares medial e lateral. Suas conexões são complexas, recebem aferências dos núcleos septais pela estria medular do tálamo e suas projeções pelo fascículo retroflexo para o núcleo interpeduncular do mesencéfalo e para os neurônios dopaminérgicos do sistema mesolímbico, sobre os quais têm ação inibitória. • Tem também ação inibitória sobre o sistema serotoninérgico, através de suas conexões com os núcleos da rafe. • Participa da regulação dos níveis de dopamina nos neurônios do sistema mesolímbico, os quais constituem a principal área do sistema de recompensa/prazer no cérebro. • Alguns sintomas de depressão como tristeza e a incapacidade de buscar o prazer podem ser explicados pela queda da atividade dopaminérgica na via mesolímbica (em especial no núcleo accumbens). OBSERVAÇÃO: o sistema mesolímbico é ativado pela recompensa e a habênula pela não recompensa (frustração). Gabriela Reis Viol AMÍGDALA • Também chamada de corpo amigdaloide e é o componente mais importante do sistema límbico. • Os núcleos da amígdala se dispõem em três grupos: corticomedial, basolateral e central. • O grupo corticomedial recebe conexões olfatórias e parece estar envolvido com os comportamentos sexuais. A estimulação causa reação defensiva e agressiva. • O grupo basolateral recebe a maioria das conexões aferentes da amígdala. A estimulação causa reações de medo e fuga. • O grupo central dá origem as conexões eferentes. • Possui conexões aferentes com todas as áreas de associação secundárias do córtex, trazendo informações das áreas supramodais. Recebe também aferências de alguns núcleos hipotalâmicos, do núcleo dorsomedial do tálamo, dos núcleos septais e do núcleo do trato solitário. • As conexões eferentes se distribuem em duas vias: amigdalofuga dorsal e ventral. • Além dessas conexões extrínsecas, os núcleos da amígdala comunicam-se entre si por fibras predominantemente glutaminérgicas, indicando grande processamento local de informações. • A amígdala contém a maior concentração de receptores para hormônios sexuais do SNC, sua estimulação reproduz uma variedade de comportamentos sexuais e sua lesão provoca hipersexualidade. • Entretanto, a principal e mais conhecida função da amígdala: é o medo. Pacientes com lesões bilaterais não sentem medo. O medo resulta da ativação geral do sistema simpático e liberação de adrenalina pela medula da glândula suprarrenal. A informação visual é levada ao tálamo (corpo geniculado lateral) e daí a áreas visuais primárias e secundárias. A informação segue uma via direta (inconsciente), em que é levada e processada na amígdala basolateral, passa à amígdala central, que dispara o alarme a cargo do sistema simpático; e uma via indireta, em que a informação passa ao córtex pré-frontal e depois à amígdala.• A amígdala está envolvida também no reconhecimento de faces que expressam emoções como medo e alegria. Gabriela Reis Viol SISTEMA LÍMBICO: MEMÓRIA • Existem vários critérios para definição de tipos e subtipos de memória, mas dois são mais importantes: a natureza da memória e o tempo de retenção do evento memorizado. • NATUREZA DA MEMÓRIA. Distingue-se dois tipos: memória declarativa em que os conhecimentos memorizados são explícitos, podem ser descritos por meio de palavras ou outros símbolos; e memória não declarativa (de procedimento) em que os conhecimentos memorizados são implícitos e, assim, não podem ser descritos de maneira consciente (nadar, andar de bicicleta). • TEMPO DE RETENÇÃO DO EVENTO MEMORIZADO. Leva em conta tempo em que a informação permanece armazenada no cérebro. Distingue-se em três tipos: memória operacional ou de trabalho, permite que informações sejam retidas por segundos ou minutos, durante o tempo suficiente para dar sequência a um raciocínio, compreender e responder a uma pergunta, memorizar o que acabou de ser lido para compreender a frase seguinte, memorizar um número de telefone durante o tempo suficiente para discá-lo. Uma pessoa com déficit de memória operacional, como ocorre nas fases iniciais da doença de Alzheimer, não sabe onde está um objeto segundos depois de colocá-lo. Este tipo de memória é organizada pelo córtex pré-frontal e não deixa arquivos. O córtex pré-frontal determina o conteúdo da memória operacional que será selecionado para armazenamento, conforme a relevância da informação naquele momento. Assim, a área pré-frontal funciona como gerenciadora da memória, definindo o que permanece e o que é esquecido; memória de curta duração permite a retenção de informações durante algumas horas até que sejam armazenadas de forma mais duradoura nas áreas responsáveis pela memória de longa duração; memória de longa duração leva horas para ser armazenada, a memória de curta duração mantém a memória viva para a de longa duração ser efetivamente armazenada. É consolidada por meio da atividade do hipocampo, ficando armazenada em áreas corticais de associação de acordo com seu conteúdo. • As áreas cerebrais relacionadas com a memória declarativa abrangem áreas telencefálicas e diencefálicas unidas pelo fórnix que liga o hipocampo ao corpo mamilar do hipotálamo. Gabriela Reis Viol • As áreas telencefálicas incluem: parte medial do lobo temporal (hipocampo, giro denteado, córtex entorrinal, córtex para-hipocampal), córtex cingular posterior, área pré- frontal dorsolateral, áreas de associação sensoriais. • As áreas diencefálicas são os componentes do circuito de Papez: corpo mamilar, trato mamilotalâmico, núcleos anteriores do tálamo. • MECANISMOS DE FORMAÇÃO DAS MEMÓRIAS: os mecanismos celulares da memória envolvem as sinapses. Em relação a memória de trabalho, ocorre uma excitação prolongada das espinhas dendríticos das sinapses da área pré-frontal. Entretanto, essa excitação permanece por pouco tempo, como é característico da memória de trabalho. As memórias de longa duração dependem da síntese de proteínas, nos neurônios relacionados com a memória ocorrem complexas reações bioquímicas, envolvendo uma cascata de segundos-mensageiros, ao final das quais há ativação de alguns genes que determinam a transcrição de proteínas utilizadas na formação de novas sinapses ou na ampliação da área da membrana pré-sináptica. Assim, na consolidação da memória, o número de sinapses dobra, podendo diminuir, com o tempo, na etapa do esquecimento. Logo, a consolidação da memória decorre da plasticidade sináptica. Sabe-se, hoje, que novos neurônios se proliferam na formação hipocampal e morrem depois de algum tempo. • Os quadros clínicos mais frequentes são amnésias retrógradas e anterógradas decorrentes de lesões do hipocampo ou processos patológicos que acometem o fórnix e os corpos mamilares. • DOENÇA DE ALZHEIMER. Trata-se de uma doença degenerativa que acomete pessoas idosas, na qual ocorrem graves problemas de memória. Há perda gradual da memória operacional e de curta duração. O paciente começa a ter dificuldade com a memória recente de fatos ou compromissos ocorridos no dia. Evolui gradativamente para comprometimento de memória de longa duração. Na fase mais avançada há uma completa deterioração de todas as funções psíquicas, com amnésia total. De modo geral, a doença se inicia com uma degeneração progressiva dos neurônios da área entorrinal, que constitui a porta de entrada das vias que, do neocórtex, se dirigem ao hipocampo. Há também perda dos neurônios colinérgicos, o que leva à perda das projeções modulatórias colinérgicas de praticamente todo o córtex cerebral. É uma doença com claro componente genético, mas que sofre influência de fatores ambientais. Gabriela Reis Viol HIPOCAMPO • O hipocampo, através do córtex entorrinal, recebe aferências de grande número de áreas neocorticais e através do fórnix projeta-se aos corpos maxilares do hipotálamo. • Recebe também fibras da amígdala, que reforçam a memória de eventos associados a situações emocionais. • Conexões com a área tegumentar ventral e com o núcleo accumbens explica o reforço das memórias associadas a eventos de prazer. • Pacientes em que o hipocampo foi retirado, apresentou quadro de amnésia anterógrada e retrógrada, mas as memórias de longa duração não foram afetadas. • O grau de consolidação da memória pelo hipocampo é modulado pelas aferências que ele recebe da amígdala, pois esta consolidação é maior quando a informação a ser memorizada está associada a um episódio de grande impacto emocional. • O hipocampo também é responsável pela memória espacial ou topográfica, relacionada a localização no espaço, configurações ou rotas e que nos permite encontrar caminhos. GIRO DENTEADO • Tem amplas ligações com a área entorrinal e o hipocampo e, com este, constitui a formação do hipocampo. • É responsável pela dimensão temporal da memória (ao lembrarmos da nossa festa de casamento ele informe a data e se ela foi antes ou depois da nossa festa de formatura). CÓRTEX ENTORRINAL • Recebe fibras do fórnix e envia fibras ao giro denteado que, por sua vez, se liga ao hipocampo. • Funciona como um portão de entrada para o hipocampo, recebendo as diversas conexões que a ele chegam através do giro denteado, incluindo as conexões que recebe da amígdala e da área septal. • Geralmente, é a primeira área comprometida na doença de Alzheimer. CÓRTEX PARA-HIPOCAMPAL • A ativação ocorre com cenários novos. • Pacientes com lesão do giro para-hipocampal são incapazes de memorizar cenários novos, embora consigam evocar cenários já conhecidos. Gabriela Reis Viol CÓRTEX CINGULAR POSTERIOR • Recebe muitas aferências dos núcleos anteriores do tálamo que, por sua vez, recebem aferências do corpo mamilar pelo trato mamilotalâmico, integrando o circuito de Papez. • Lesões no cíngulo posterior ou dos núcleos anteriores do tálamo resultam em amnésias. • Também está relacionado a memória topográfica e a capacidade de orientação no espaço. ÁREA PRÉ-FRONTAL DORSOLATERAL • Processamento da memória operacional. • Lesões desta área, como ocorre na doença de Alzheimer, há perda de memória operacional. ÁREA DE ASSOCIAÇÃO DO NEOCÓRTEX • Nessas áreas são armazenadas as memórias de longa duração, cuja consolidação depende da atividade do hipocampo. • Incluem-se as áreas secundárias sensitivas e motoras. Gabriela Reis Viol
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