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Introdução à Neurofisiologia

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NEUROFISIOLOGIA – REVIEW
INTRODUÇÃO
Célula Eucariótica
Funções principais do transporte através da membrana:
1.Incorporação de substancias para o metabolismo celular, nutrição; 2.Eliminação de resíduos metabólicos, excreção; 3.Eliminação de substancias para metabolismo extracelular, secreção; 4.Polarização de membrana (bomba de Na+/K+ ATPase); 5. Defesa celular (fagocitose-leucócitos); 6.Equilíbrio hídrico e controle da turgência celular (difusão e osmose).
Transporte passivo
Difusão Simples – Substâncias permeáveis a membrana, de forma espontânea. De maior concentração para menor. 
Difusão Facilitada – Proteínas de membrana, permeases. 
Osmose: Movimento da água entre os meios de concentração diferentes.
Fagocitose: Englobamento de partículas sólidas de emissão de pseudópodes.
Pinocitose: Englobamento de partículas líquidas através de microvilosidades.
Clasmocitose ou defecção celular: Fenômeno contrário a fagocitose, que expulsa da célula, pela fusão do vacúolo residual, restos da digestão celular.
Transporte ativo
Primário – Uniporte: Substrato acoplado a um carreador (ATPase – moléculas energéticas).
Secundário – Simporte: substrato inicial é transportado contra o seu gradiente de concentração acoplado a um outro que segue seu gradiente de concentração. (Na+-Glicose, nos túbulos renais e digestório).
Terciário – Antiporte: a) Eletroneutro: ATPase H+/K+ - mucosa gástrica.
b) Eletrogênico: ATPase 3Na+/2K+ - fibras nervosas.
NEURÔNIOS
Maioria multipolar; Bipolar -> gânglios coclear e vestibular, na retina e mucosa olfatória; Pseudo-unipolar -> gânglios espinhais e cranianos.
Classificação quanto a função: 
Sensitivos ou Aferentes -> levam impulsos da pele ou outro órgão sensorial para o SNC (potencial de ação convergente).
Motores ou Eferentes -> levam impulso para fora do SNC, aos músculos e glândulas (potencial de ação divergente, do centro para periferia). -> Motores α e β: inervam grandes fibras musculares esqueléticas, extrafusais; Motores γ: inervam pequenas fibras musculares esqueléticas especiais, intrafusais.
Interneurônios: Se situam inteiramente dentro do SNC. Recebem potenciais de ação e se comunicam entre si ou com neurônios motores. Podem ligar diferentes partes ou formarem circuitos em uma região do SNC e atuar no momento de um reflexo medular.
Arco Reflexo: Circuito funcional envolvendo órgão sensorial, neurônios de associação do SNC e um órgão efetuador. -> Atos e reações reflexas: atividades motoras somática causadas por determinados estímulos. (Natureza inata, involuntária).
CÉLULAS DA GLIA
Oligodendrócitos: formam a bainha de mielina;
Astrócitos: células de forma estrelada com múltiplos prolongamentos irradiando do corpo celular. Ligam os neurônios aos capilares sanguíneos e à pia-máter;
Células Ependimais: revestem os ventrículos cerebrais e o canal central da medula;
Micróglia: (macrófagos cerebrais) fagocitam microrganismos invasores e retiram restos celulares.
POTENCIAL PÓS-SINAPTICO EXCITATÓRIO (Glutamato, Acetilcolina) → Despolarização: entrada de cátions.
POTENCIAL PÓS-SINAPTICO INIBITORIO (GABA, Glicina) → Hiperpolarizaçâo: entrada de ânions; saída de cátions.
SINAPSE → é a estrutura dos neurônios através da qual ocorrem processos de comunicação entre os mesmos, ou seja, onde ocorre a passagem do sinal neural (transmissão sináptica) através de processos eletroquímicos específicos.
Eventos: 1. Invasão do Potencial de ação; 2. Abertura dos canais de cálcio sensíveis a voltagem; 3. Liberação de neurotransmissores; 4. Ligação dos neurotransmissores aos seus receptores pós-sinápticos.
NEUROTRANSMISSORES (NT) → substâncias que, quando se combinam com proteínas receptoras, abrem ou fecham canais iônicos.
NEUROMODULADORES → mensageiros químicos associados a proteínas, não agem diretamente sobre as sinapses – são mais lentas.
SINAPSE EXCITATÓRIA → NT excitatório → receptor ionotrópico catiônico (Na+) → Despolarização da membrana.
SINAPSE INIBITÓRIA → NT inibitório → receptor ionotrópico aniônico (Cl-) e/ou catiônico (K+) → Hiperpolarização da membrana.
NEUROTRANSMISSORES NEUROMODULADORES 
Aminoácidos
 -Acido-gama-amino-butirico (GABA)
 -Glutamato (Glu)
 -Glicina (Gly)
 -Aspartato (Asp) 
Aminas
 - Acetilcolina (Ach)
 - Adrenalina
 - Noradrenalina 
 - Dopamina (DA)
 - Serotonina (5-HT)
 - Histamina 
Purinas
 - Adenosina
 - Trifosfato de adenosina (ATP)
Gases - NO
Peptideos
gastrinas: 
 gastrina
 colecistocinina
b) Hormônios da neurohipofise: 
 vasopressina
 ocitocina
c) Opioides
d) Secretinas
e) Somatostatinas
f) Taquicininas 
g) Insulinas
Gases
 CO
REGULAÇÃO NEURAL
Neurohôrmonios → secreção na corrente sanguínea;
Neuromoduladores → secreção a partir de sítios não sinápticos, influenciam atividade;
Neuromediadores → secreções em sítios específicos celulares, mensageiros;
Fatores neurotróficos: produzidas no SNC para reparar lesões (NGF).
TIPOS DE RECEPTORES
Ionotrópicos → ligados a canais → transmissão rápida → nAch, GABAA, NMDA
Metabotrópicos → acoplados a proteína G (proteína de membrana que possui uma subunidade α com atividade de GTPase → mAch, adrenorreceptores, GABAB
Mecanismo: o NT estimula, através da proteína G, a Fosfolipase C (PLC) enzima que hidrolisa o inositol fosfolipídio em IP3 e DAG. O DAG ativa a proteína quinase C (PKC) e o IP3 abre canais de Ca++ do retículo endoplasmático → RESULTADO: o aumento de Ca++ intracelular altera não só o metabolismo do neurônio pós-sináptico como também na sua excitabilidade.
TIPOS DE PROTEÍNA G
Gs (estimuladora), ativa a adenilato ciclase para aumentar o teor de AMPc intracelular
Gi que inibe a adenilato ciclase;
Gq ativa as isoenzimas da fosfolipase C;
Gi2 função ainda não definida mas relacionada com a regulação do crescimento celular.
ACETILCOLINA (Ach)
METABOLISMO: Síntese: reação entre colina e a forma ativada do acetato (acetil-CoA) mediada pela enzima acetilcolina transferase. A colina é proveniente da receptação extracelular da síntese pelo neurônio → Local de síntese no SNC: núcleos reticulares de formação.
INATIVAÇÃO: ocorre por degradação enzimática a cargo de uma enzima presenta na membrana pós-sinaptica chamada acetilcolinesterase. A ação desta enzima é fundamental para que a repolarização ocorra.
RECEPTORES
Nicotínicos → ionotrópico, funciona como canal iônico de Na+ e K+ → subtipos: NM e NN → local: placa motora, gânglio vegetativos, medula e SNC.
Muscarínicos → metabotrópicos, ligados a uma proteína G → 5 subtipos: a) Excitatório – M1[neurais], M3 [glandulares/músculo liso] e M5 [SNC] (Gq) e b) Inibitório – M2 [cardíaco] e M4 [hipocampo-SNC] (Gi).
FUNÇÕES
NT da placa motora – movimentos voluntários;
NT dos gânglios autonômicos simpáticos: 1. ADR promove a vasodilatação venosa dos MM esqueléticos. Estes fenômenos induzem o aumento da P.A. e consequente bradicardia reflexa → 2. Controle das glândulas sudoríparas → 3. Piloereção → 4. Estimulação da síntese e secreção da glândula adrenal.
Células Betz do córtex motor;
Elevada concentração nos gânglios da base.
 NT dos gânglios autonômicos parassimpático: 1. Constrição pupilar; 2. Secreção lacrimal; 3. Secreção salivar fluida; 4. Vasodilatação e entumescimento no pênis e clitóris = ereção.
CORREÇÃO FISIOPATOLÓGICA
A inativação dos receptores musculares da Ach está na base de uma doença caracterizada por paralisia muscular (Miastenia Gravis).
Déficit de Ach a nível do SNC está na base da doença de Alzheimer. 
Em ambos os casos o tratamento principal consiste em aumentar a concentração de Ach através da utilização de fármacos que inibem a enzima reponsavel pela inativação da Ach.
	AGONISTAS COLINÉRGICOS
	FONTE DO COMPOSTO
	MODO DE AÇÃO
	Nicotina
	Alcaloide predominante no tabaco
	Ativa os receptores de Ach da classe nicotínica, trava o canal aberto
	Muscarina
	Alcaloide produzido pelo cogumelo Amanita muscaria
	Ativa os receptores de Ach da classe muscarínica
	a-LatrotoxinaProteína produzida pela aranha “viúva negra”
	Induz liberação maciça de Ach, talvez agindo como um ionóforo de Ca++
	ANTAGONISTAS COLINÉRGICOS
	FONTE DO COMPOSTO
	MODO DE AÇÃO
	Atropina (e compostos relacionados a escopolamina)
	Alcaloide produzido pela “dama da noite” Atropa belladonna
	Bloqueia a ação de Ach apenas nos receptores muscarínicos
	Toxina Botulínica
	8 proteínas produzidas pelo Clostridium botulinum
	Inibe a liberação de Ach, bloqueio da neurotransmissão
	a-Bungarotoxina
	Proteína produzida por cobras do gênero Bungarus
	Impede a abertura do receptor de Ach
	d-Tubocurarina
	Ingrediente ativo do curare
	Impede a abertura do receptor (nicotínico) de Ach na placa motora
CATECOLAMINAS – ADRENALINA E NORADRENALINA
Efeitos excitatórios e inibitórios do SNP e ações no SNC → Deriva do aa tirosina → Local de síntese: Norepinefrina – Locus Ceruleus.
Síntese, armazenamento e liberação: 1. Tirosina (aa de origem alimentar) entra no neurônio através de um transporte ativo; 2. No citosol neuronal, a tirosina é convertida pela tirosina hidroxilase a DOPA; 3. A DOPA é convertida em dopamina pela dopa descarboxilase; 4. A dopamina é transportada para dentro das vesículas de armazenamento, onde é convertida em noradrenalina pela dopamina β-hidroxilase. A NA fica ligada a ATP e proteínas até liberação por estímulo.
*Medula suprarrenal: a síntese é conduzida por mais uma etapa. A enzima PMNT converte noradrenalina em adrenalina. 
RECEPTORES
	NOR-/ADRENALINA
	RECEPTOR α
	RECEPTOR β
	Mecanismo de ação
	Proteína G; ↑cAMP;
Abrem canais de Ca++
	Proteína G; ↑cAMP;
Fecham canais de K+
	Subtipos
	α1, α2
	β1, β2
	Agonistas
	Fenilefrina
	Isoproterenol
	Antagonistas
	Fenoxbenzoamina
	Propanolol
REGULAÇÃO
A enzima Monoamina oxidase (MAO) é uma enzima desaminadora que retira grupamento NH2 de diversos compostos. Localiza-se nas mitocôndrias dos neurônios, e tecidos hepáticos e intestinais. Oxida a noradrenalina transformando no ácido vanilmandélico.
A enzima Catecol-O- metiltransferase (COMT), abundante no fígado, transforma a noradrenalina em compostos metametilados. Regula principalmente as catecolaminas circulantes.
As terminações nervosas adrenérgicas tem a capacidade também de recapturar a noradrenalina através da fenda sináptica, mediante um sistema metabólico transportador, sendo armazenada novamente nas vesículas pré-sinapticas, também através de outro sistema de transporte.
FUNÇÕES
Aumento da atividade simpática: 1. Salivação viscosa; 2. Aumenta a frequência cardíaca e força de contração do coração; 3. Broquiodilatação; 4. Relaxamento da musculatura lisa / redução do peristaltismo do trato gastrointestinal; 5. Aumento da contração da musculatura dos esfíncteres gastrointestinais (fechamento); 6. Relaxamento da bexiga e contração do esfíncter interno.
Coração – Receptor metabotrópico β noradrenérgico
Mecanismo: A noradrenalina se liga ao receptor ativando a adenilciclase que hidrolisa o ATP em AMPc produzindo o segundo mensageiro. O AMPc se difunde até o citosol e ativa a enzima quinase A (PKA) que age fosforilando canais de cálcio modificando sua condutância → Resultado: abertura de canais de cálcio e aumento da excitabilidade da membrana pós-sináptica. Estimula a contração do coração.
Vasos sanguíneos – Receptor metabotrópico α2 noradrenérgico
Mecanismo: O NT se liga ao receptor e ativa uma proteína G que age inibindo a adenilciclase. Diminuindo o AMPc e, consequentemente, a atividade das PKAs. A fosforilação não ocorre nos canais iônicos de K+ → Resultado: fechamento dos canais de K+ aumenta a excitabilidade da membrana pós-sináptica.
DOPAMINA (DA)
É uma catecolamina formada a partir da descarboxilação da L-Dopa.
Receptores: D1 – localizados nas células do musculo liso vascular (vasodilatação ativa);
D2 – encontrados nas terminações pré-sinápticas dos nervos simpáticos pós-ganglionares (vasodilatação passiva);
Ambos encontrados no rim; Todos são metabotrópicos; A DA pode ativar receptore alfa periféricos e beta-1 cardíacos.
AÇÃO: Em regiões cerebrais promovendo, entre outros efeitos, o prazer e a motivação; Exerce ação sobre o desejo, excitação e orgasmo.; Regulação dos movimentos com os gânglios da base.
PARKINSON – baixa produção de dopamina. Tratamento com L-Dopa.
Esquizofrenia – Mesocorticolímbico – aumento de dopamina.
SEROTONINA
A 5-hidroxitriptamina (5-HT) [derivado do triptofano] participa na regulação da temperatura, percepção sensorial, indução do sono e na regulação dos níveis de humor.
Drogas como Prozac são utilizados como anti-depressivos. Agem inibindo a receptação do NT, prolongando os efeitos do 5-HT.
Neurônios serotoninérgicos estão concentrados nos núcleos da rafe, no tronco cerebral posterior.
FUNÇÃO: Controle dos neurônios motores na medula espinhal, comportamentos vegetativos (como alimentação – o apetite, comportamento sexual e controle da temperatura corporal) as funções neuroendócrinas;
Efeito sobre o humor, sono, o ritmo circadiano, sensibilidade a dor e funções cognitivas; Tem efeito inibidor e modulador geral da atividade psíquica; Influi sobre quase todas as funções cerebrais, inibindo-a de forma direta ou estimulando o sistema GABA.
GABA
É formado por descarboxilação do glutamato pela ação da enzima glutamato descarboxilase. Sua inativação é feita por receptação neuronal e também por degradação enzimática através da transaminação a succinato.
RECEPTORES:
GABA A: distribuição difusa e é ionotrópico (aumento de Cl-). [Hiperpolarização]. Rápida ação inibitória.
GABA B: distribuição difusa e é metabotrópico (aumento de K+, diminuição de AMPc e Ca2+). Predomina no SNC, é também expresso na glândula adrenal, hipófise, baço, próstata, rim e fígado.
GABA C: presente apenas na retina e é ionotrópico (aumento de Cl-).
Déficit de GABA por inibição da enzima responsável pela sua síntese → doença caracterizada por rigidez e espasmos dolorosos.
Fármacos utilizados potencializando o efeito inibitório do GABA (A) são: Os benzodiazepínicos utilizados com ansiolíticos, hipnóticos e antiepilépticos; e os barbitúricos utilizados como antiepilépticos, anestésicos.
Mecanismo de ação dos antiepilépticos: 1. Prolongamento do estado inativo dos canais de Na+ dependentes de voltagem; 2. Potencialização da inibição mediada pelo GABA.
ASPARTATO (ASP)
Aminoácido → NT excitatório → Encontrado na medula → Distribuição restrita (córtex visual).
GLICINA (GLI)
Aminoácido → NT inibitório → Encontrado na medula → Estricnina atua como antagonista, bloqueando os receptores de glicina.
GLUTAMATO (GLT)
Principal NT excitatório do SNC → Metabolismo: GLT é formado pela aminação de um intermediário do ciclo de Krebs, o α-cetoglutarato. A sua inativação ocorre por receptação neuronal e glial.
RECEPTORES → Ionotróficos: 1. Não-NMDA (ou AMPA) = é excitatório rápido, abrindo canais de Na e K.; 2. NMDA = é excitatório lento, abrindo canais de Na. K e Ca.; Metabotrófico = Kainato.
 FUNÇÕES: Envolvido na aquisição de memória, devido a: Elevada concentração de receptores NMDA no hipocampo – Potencial de Longa Duração (LTP) – Processo fisiológico subjacente à aquisição de memória.; Inibição de aquisição de memória por antagonistas dos receptores NMDA. Interrupção da LTP.
 O GLT juntamente com a isquemia, tem sido implicado na morte neuronal que ocorre no AVC. Neste caso, um déficit de receptação de GLT, há um aumento capaz de matar neurônios.
Epilepsia: Hiperatividade glutaminérgica, com ativação excessiva de AMPA e depois NMDA.
A lamotrigina é um fármaco utilizado no tratamento de criases parciais complexas refratárias da epilepsia (receptores NMDA e AMPA).
O felbamato é outro agente antiepiléptico que possui uma variedade de ações, incluindo inibição dos receptores NMDA.
Hiperalgesia: refere-se a percepção elevada de dor. Observada na presença de lesão nervosa periférica, inflamação, cirurgia e certas doenças, como diabete. → Receptores NMDA aumentam a transmissão sináptica entre fibras aferentesnociceptivas e neurônios do corno dorsal.
HISTAMINA
Presente em neurônios do SNC, em células do epitélio gástrico e mastócitos. → Metabolismo: é formada por descarboxilação do aa histidina. É inativada por degradação enzimática através de uma reação de oxidação ou metilação.
RECEPTORES 
Receptores H-1 são encontrados na musculatura lisa, células endoteliais, medula adrenal, coração e SNC, e acoplam-se primariamente à Gq, ativando a fosfolipase C;
Receptores H-2 são encontrados em células parietais gástricas, células da musculatura lisa, neutrófilos, coração e SNC, e acoplam-se primariamente à Gs, aumentando o nível intracelular de AMP (Adenosina Mono Fosfato);
 Os receptores H-3 são distribuídos no SNC e nervos periféricos e se acoplam primariamente a Gi. São pré-sinápticos e mediam a secreção de histamina pela célula;
 Os receptores H-4 são distribuídos em eosinófilos, na medula e no CNS e se acoplam primariamente a Gi.
FUNÇÕES: contração dos músculos; forte ação depressiva; reações alérgicas; Despertar, comportamento sexual, secreção hipofisária, TA e ingestão de líquidos.
ORGANIZAÇÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL
NERVOS CRANIANOS
OLFATÓRIO (sensitivo): Origem no bulbo olfatório → fibras aferentes viscerais especiais responsáveis pela captação do odor.
ÓPTICO (sensitivo): Origem no quiasma óptico, seguindo pelo trato óptico em direção ao corpo geniculado lateral → fibras aferentes somáticas especiais, responsáveis pela visão.
OCULOMOTOR (motor): Origem no sulco medial do pedúnculo cerebral → fibras eferentes somáticas que inervam os músculos extrínsecos do olho (levantador da pálpebra superior, obliquo inferior, reto superior e reto medial) e por fibras eferentes viscerais especiais que inervam os músculos intrínseco do olho (esfíncter da pupila e ciliar).
TROCLEAR (motor): Origem no véu medular superior → inerva o musculo obliquo superior (musculo extrínseco do olho).
TRIGÊMIO (misto): Origem entre a ponte e o pedúnculo cerebelar médio → predominantemente sensitivo (ramos oftálmico, maxilar e mandibular). O ramo mandibular possui fibras motoras junto com sensitivas [relacionado a sensibilidade geral dos 2/3 anteriores da língua e com a motricidade dos músculos da mastigação (temporal, masseter, pterigoide lateral, pterigoide medial, milo-hióideo e ventre anterior do digástrico).
ABDUCENTE (motor): Origem no sulco bulbo-pontino → realiza abdução do musculo reto lateral.
FACIAL (misto): Origem no sulco bulbo-pontino → predominantemente motor e está relacionado a sensibilidade gustativa nos 2/3 anteriores da língua.
VESTIBULO-COCLEAR (sensitivo): Origem no sulco bulbo-pontino → a parte vestibular relaciona-se ao equilíbrio e a parte coclear com a audição.
GLOSSOFARÍNGEO (misto): Origem no sulco lateral posterior do bulbo → relacionado a sensibilidade geral e gustativa no terço posterior da língua.
VAGO (misto): Origem no sulco lateral posterior do bulbo → inerva vísceras do tórax e abdome.
ACESSÓRIO (motor): Origem no sulco lateral posterior do bulbo → possui uma parte ascendente, com ramos que auxiliam o nervo vago, e uma parte descendente, a qual inerva os músculos esternocleidomastóideo e o trapézio.
HIPOGLOSSO (motor): Origem no sulco lateral anterior do bulbo → realiza a inervação motora da língua.
	NERVO CRANIANO
	FIBRA
	FUNÇÃO
	I. OLFATÓRIO
	Sensitiva
	Percepção do olfato.
	II. ÓPTICO
	Sensitiva
	Percepção da visão.
	III. OCULOMOTOR
	Motora
	Controle da movimentação do globo ocular, da pupila e do cristalino.
	IV. TROCLEAR
	Motora
	Controle da movimentação do globo ocular.
	V. TRIGÊMIO
	Mista
	Controle dos movimento da mastigação (ramo motor); Percepções sensoriais da face, seios da face e dentes (ramo sensorial).
	VI. ABDUCENTE
	Motora
	Controle da movimentação do globo ocular.
	VII.FACIAL
	Mista
	Controle dos músculos faciais – mímica facial (ramo motor); Percepção gustativa no terço anterior da língua.
	VIII. VESTÍBULO-COCLEAR
	Sensitiva
	Percepção postural originária do labirinto; Percepção auditiva.
	IX. GLOSSOFARÍNGEO
	Mista
	Percepção gustativa no terço posterior da língua, percepções sensoriais da faringe, laringe e palato.
	X. VAGO
	Mista
	Percepções sensoriais da orelha, faringe, laringe, tórax e vísceras. Inervação das vísceras torácicas e abdominais.
	XI.ACESSÓRIO
	Motora
	Controle motor da faringe, laringe, palato, dos músculos esternocleidomastoideo e trapézio.
	XII. HIPOGLOSSO
	Motora
	Controle dos músculos da faringe, laringe e da língua.
NERVOS ESPINHAIS
Cada nervo é formado pela união das raízes dorsal e ventral, as quais ligam-se respectivamente, aos sulcos posterior e anterior da medula.
Na raiz dorsal localiza-se o gânglio espinhal, onde estão os corpos dos neurônios sensitivos (pseudounipolar). A raiz ventral é formada por axônios que se originam nos neurônios situados nas colunas anterior (motor somático) e lateral da medula (motor visceral).
Da união da raiz dorsal com a raiz ventral, forma-se o tronco espinhal que deixa o canal vertebral através dos forames intervertebrais por eles inervadas.
Se divide em dois ramos: o ventral, (mais calibroso – inervação dos membros e porção antero-lateral do tronco), e; o dorsal, (menos calibroso – inervação de pele e músculos do dorso).
PROSENCÉFALO
Lobo Frontal.
É o gênio e o Juiz do cérebro. Resolve problemas, controla impulsos, faz julgamentos morais, guarda memória emotiva de longo prazo. Lesões nestas áreas estão ligadas a Psicopatias.

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