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Biologia Molecular do Ameloblasto

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Biologia Molecular dos Ameloblastos
Recapitulação e Aprofundamento II
Leidiane Tembé
Maria Carolina Moraes
Matheus de Paiva
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São células originárias do epitélio bucal primitivo. Seu curso de vida está diretamente relacionado à produção de esmalte. Uma vez diferenciados, os ameloblastos depositam a matriz orgânica do esmalte, participam de sua mineralização e protegem o esmalte até a erupção do dente.
Origem
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As células do epitélio bucal de revestimento originam as células epiteliais do germe dentário, entre elas os ameloblastos.
Origem
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Fase de Botão
Fase de Capuz
Fase de Campânula
Histodiferenciação
Morfodiferenciação
Fase de coroa 
Fase de raiz
Fases da Odontogênese
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Odontogênese
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Estágio Pré-secretório
Estágio de Secretório
Estágio de Transição
Estágio de Maturação
Estágio de Pós-maturação ou de Epitélio Reduzido do Esmalte
Amelogênese
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Nesse estágio estão presentes todas as atividades do futuro ameloblasto antes da secreção de qualquer matriz do esmalte:
Diferenciação das células epiteliais em pré-ameloblastos
Formação da lâmina basal e sua subsequente reabsorção
Estágio Pré-Secretório
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Durante a diferenciação as células do epitélio interno do esmalte vão mudar de uma forma cuboide para um contorno colunar e se tornarem polarizadas, com o núcleo na porção da célula em contato com o retículo estrelado. Estas células alongadas são denominadas pré-ameloblastos.
Estágio Pré-Secretório
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Características celulares dos pré-ameloblastos:
Os ameloblastos, no início de sua diferenciação apresentam núcleo ovoide, grande 
Pequeno aparelho de Golgi localizado próximo ao extrato intermediário
Citoplasma se apresenta com grande número de ribossomos livres, mitocôndrias e vesículas
Estágio Pré-Secretório
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Indução Recíproca
Após a diferenciação dos odontoblastos, a lâmina basal que os separa do epitélio interno do esmalte desaparece, à medida que a primeira camada de matriz dentinária é depositada. O pré-ameloblasto libera enzimas que degradam a lâmina basal e então reabsorvem os produtos de degradação por endocitose. Por um período curto de tempo, após a degradação da lâmina basal os futuros ameloblastos e odontoblastos estão em íntimo contato, permitindo que ocorra sinalização indutiva entre eles.
Estágio Pré-Secretório
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Características adquiridas após o processo de diferenciação dos pré-ameloblastos
Núcleo esta localizado na porção da célula adjacente ao reticulo estrelado
Mitocôndrias localizadas entre o núcleo e a membrana celular
Aumento do reticulo endoplasmático e do complexo de Golgi e vesículas secretoras. Estes passam a se localizar entre o núcleo e a porção da célula adjacente a papila dentaria. 
Protrusão dos pré-ameloblastos em direção ao retículo estrelado
Vesículas e vacúolos se apresentam no citoplasma, o que pode estar associado coma remoção da lamina basal.
Estágio Pré-Secretório
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A fase secretora começa coma formação de uma fina camada de matriz de esmalte à medida que os ameloblastos colunares retraem da junção amelodentinária.
 Secreção de esmalte
Mudança na forma da ponta secretora do ameloblasto
Estágio secretório 
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Características celulares do ameloblasto secretor maduro
Nucleolo localizado proximalmente na região supranuclear
Fios do reticulo endoplasmatico rugoso orientados paralelamente ao longo do eixo da celula 
Aparelho de Golgi proeminente
Ao final desse estagio pode-se observar
 a formação do processo de Tomes
 
Estágio secretório
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Estágio Secretório
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Nesse estágio as proteínas básicas da matriz do esmalte são montadas nos retículos endoplasmáticos e carregadas por vesículas transicionais para o aparelho de Golgi, onde a sulfatação e glicolisação tomam lugar antes de serem empacotados em grânulos secretores. Estes são transportados através de micro túbulos para o polo secretor da célula onde são secretados por processos merócrino. Após a secreção inicial a ponta secretora do ameloblasto toma a forma piramidal formando então o processo de Tomes. A forma do processo de Tomes é responsável pela estrutura prismática do esmalte.
Estágio secretório
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A medida que a matriz de esmalte é secretada os ameloblastos são empurrados para fora, longe da superfície dentinária. Dentro dessa matriz orgânica, o cristal de hidroxiapatita inicial do esmalte aparece quase que imediatamente.
A fase secretora termina quando toda espessura de matriz de esmalte foi depositada. O processo de Tomes retrai e uma fina camada de esmalte aprismático é formada na superfície. 
Estágio secretório
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Durante essa fase a secreção do esmalte termina e muito da amelogenina é removida. Uma redução em altura do ameloblasto sinaliza o inicio da transição. O número de ameloblastos é reduzido a metade por apoptose. Nos ameloblastos que permaneceram, organelas associadas com síntese proteica são reduzidas por autofagocitose. No final do estágio de transição, o ameloblasto forma uma lâmina basal sobre o esmalte imaturo.
Estágio de Transição
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Há apresentação de dois grupos de ameloblastos, os de bordas pregueadas e os de bordas lisas. 
A fase em escova junções desmossômicas aparecem na região distal, unindo grupos de ameloblastos e tornando-os impermeáveis. Provavelmente associada a entrada de íons minerais para dentro do esmalte. Nessa fase ocorre o aumento na atividade ATPase cálcio.
Fase bordo liso essas junções desmossômicas são perdidas, permitindo a passagem de material orgânico e água do esmalte entre ameloblastos.
Estágio de maturação
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Após o final da deposição de esmalte os ameloblastos tornam-se células cúbicas e achatadas, caracterizando o epitélio reduzido do esmalte. 
Estágio Pós-Maturação
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Expressão de moléculas reguladoras, indutoras e sinalizadoras no processo
Transcrição dos genes
Receptores de membrana
Receptores intracelulares
Elementos Moleculares da Diferenciação do Ameloblasto
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Msx-2
É um gene homeobox
Localizado na região do nó do esmalte
Regulador da morfogênese
Expresso nos estágios iniciais (fase de botão)
Expresso em estágios tardios (no mesênquima)
Transcrição dos Genes
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Egr-1
Regula o destino da célula no dente em desenvolvimento
Expressado no ameloblasto polarizado antes de qualquer matriz ser produzida
Transcrição dos Genes
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As células se diferenciam e mudam suas atividades em resposta de um estímulo externo. As moléculas responsáveis por captar esses estímulos são os receptores de membrana, que reconhecem e se ligam às moléculas sinalizadoras, dentre elas fatores de crescimento e moléculas extracelulares de matriz.
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Receptores para FGF e EGR
Receptores de Membrana
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Receptor Celular da família das integrinas
É um ativador do epitélio interno do esmalte durante a fase de capuz, após ser expresso no mesênquima durante a fase de botão
É desativado à medida que o ameloblasto se diferencia
Receptores para FGF e EGF
Também estão presente no epitélio interno do esmalte, porém na fase de botão
São desativados durante a fase capuz
Receptores de Membrana
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Proteínas que se ligam ao ácido retinóico celular transmitem o sinal do mesmo. Eles são expressos no dente em desenvolvimento onde quer que haja altos índices de proliferação celular. Uma das proteínas (CRABP1), parece ser expressa por ameloblastos secretores, mas não no estágio de maturação.
Os receptores do hormônio do crescimento são também intracelulares, mas aparecem somente no ameloblasto em diferenciação e parece estar relacionado à proliferação do ameloblasto.
Os receptores de vitamina D também têm sido identificados durante a diferenciação
Receptores Intracelulares
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Berkovitz BKB, Holland GR, Moxham BJ. Anatomia, Embiologia e Histologia Oral. 3ª ed. Chicago: Artmed. 2004. p 304-319
Assis G. F. et al. Comparative Stereologic Study Between Secretory ans Maturation Ameloblasts in Rar Incisor. São Paulo. J Appl Oral Sci. 2003.
 Katchburian E. Arana V. Histologia e Embriologia Oral. 2ª edição. Guarnabara Koogan. 2004.
Referências
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