Tipos de Microscopia

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UNIDADE I – INTRODUÇÃO ÀS CÉLULAS 
1.1 - Introdução à Microscopia 
A célula é a estrutura funcional básica de todos os organismos, sendo pequena e complexa, torna-se difícil ver suas estruturas e entender todo o processo molecular que ocorre dentro dela. Para estudar a célula dependemos de técnicas e instrumentos que foram e vem sendo desenvolvidos juntamente com as descobertas e o progresso da biologia celular.
Microscópio utilizado por Robert Hooke
Desde a antiguidade já havia tentativas de reforçar a visão com o auxílio de dispositivos ópticos, como pedaços de vidros usados como lentes. A partir do século XIV, as lentes começaram a ser usadas comumente para corrigir defeitos de visão e como dispositivos de aumento. No início do século XVII surgiu o microscópio composto, constituído de uma lente objetiva e de uma ocular e, no ano de 1625, Giovanni Faber cunhou o termo microscópio. Em 1655, Hooke utiliza o microscópio composto (foto acima) para descrever pequenos poros e secções de rolhas, que chamou de “células”.
Microscópio utilizado por Anton van Leewenhoek
O uso do microscópio atingiu seu apogeu com Leewwnhoek, que é considerado o primeiro verdadeiro microscopista. Ele usou microscópios de sua própria construção, dotados de uma única lente (microscópio simples), relatou formas e comportamentos de microorganismos, por isso ele é considerado o pai da Microbiologia.
Somente no início do século XIX, quando microscópios de boa qualidade tornaram-se disponíveis, pode-se descobrir que os tecidos animais e vegetais são agregados de células. Isso foi proposto por Schleiden e Showann em 1838, marcando formalmente o início da Biologia Celular.
 A visualização no microscópio de luz depende do limite de resolução, que é a menor distância entre dois pontos que permite distinguí-los separadamente. Ele permite aumentar o tamanho das células até mil vezes e revelar detalhes até 0,2(m, esta limitação é imposta pela natureza de propagação da luz, pois esta não segue exatamente a trajetória de um raio, ao contrário, as ondas de luz viajam através de um sistema óptico por uma variedade de rotas ligeiramente diferentes, de forma que interferem uma nas outras e causam efeitos de difração óptica. Três fatores são requeridos para a visualização de células sob o microscópio de luz. Primeiro, um foco de luz clara deve ser dirigido para o espécime através das lentes no condensador. Segundo, o espécime deve ser de tal maneira preparada que permita à luz emitida passar sobre o mesmo. Terceiro, um conjunto de lentes apropriadas (objetiva e ocular) deve ser arranjado de modo a permitir o foco correto do espécime no olho. Link para atualidades 
Recentemente, sistemas eletrônicos de imagem associados à tecnologia de processamento de imagens causaram um grande impacto na microscopia óptica. Eles permitiram que certas limitações práticas dos microscópios fossem superadas e as limitações do olho humano como: o olho não pode ver bem em ambientes pouco claros e não percebe pequenas diferenças de intensidade de luz em ambientes extremamente claros. 
O desenvolvimento da microscopia eletrônica e sua aplicação na Biologia Celular começaram no final do século XIX, quando em 1897 J. J. Thomson anunciou a existência de partículas carregadas negativamente que mais tarde foram denominadas “elétrons”. Em 1924, de Broglie propõe que um elétron em movimento tem propriedades semelhantes a ondas e Bush, em 1926, prova que é possível focar um feixe de elétrons com uma lente magnética cilíndrica, lançando os fundamentos da óptica eletrônica. Em 1935, Knoll demonstra a viabilidade do microscópio eletrônico de varredura (MEV) e três anos mais tarde um instrumento protótipo foi construído por Von Ardene. Logo, em 1939, Siemens produz o primeiro microscópio eletrônico de transmissão (MET). 
A resolução entre o limite de resolução e o comprimento de onda de uma radiação luminosa é verdadeira para qualquer forma de radiação, seja ela um feixe de luz ou um feixe de elétrons. Com elétrons, entretanto, o limite de resolução pode ser muito pequeno o que permite uma resolução 100 vezes melhor que a do microscópio de luz. 
O microscópio eletrônico de transmissão é em princípio similar, a um microscópio de luz, apesar de usar um feixe de elétrons em vez de feixe de luz, e uma bobina magnética para focar esse feixe em vez de lentes de vidro. O tecido observado, depois de quimicamente fixado, colocado em plástico e cortado em várias secções finas que foram revestidas com sais de urânio e chumbo, é colocado sob o vácuo do microscópio. Geralmente é obtido um contraste pelo uso de corantes baseados em metais elétron-densos que absorvem ou espalham elétrons, removendo-os do feixe à medida que passam através do espécime. O MET possui um poder de aumento útil de até um milhão de vezes e uma resolução, com espécimes biológicas, de cerca de 2 nm.
Retirado do site: http://hai.unne.edu.ar/biologia/microscopia/microscopia1.htm
Para obtenção de imagens tridimencionais utiliza-se o microscópio eletrônico de varredura. A amostra a ser examinada é fixada, desidratada e coberta com uma fina camada de metal pesado para ser varrida por um feixe de elétrons focalizados no espécime por uma bobina eletromagnética e a quantidade de elétrons espalhados ou emitidos, quando o feixe varre cada ponto sucessivo na superfície da espécime, é medido pelo detector e usada para controlar a intensidade de ponto sucessivos em uma imagem projetada em tela de vídeo. O MEV propicia uma profundidade de foco e uma resolução entre 3 nm e 20 nm. 
1.1.1 - Tipos de Microscópios 
Hoje há diversos tipos de microscópios que permitem uma moderna e detalhada compreensão da arquitetura celular básica, entretanto todos tem as suas especificidades e limitações na forma de visualização das imagens celulares. Assim, vamos fazer uma breve descrição de alguns microscópios ilustrando a visão de cada um deles. 
Microscópio Óptico (Luz)
Microscópio de Fluorescência Comum
Microscópio de Fluorescência Confocal
Microscópio de Contraste de Fase e Interferência de Nomarski
Microscópio de Polarização
Microscópio Eletrônico de Transmissão
Microscópio Eletrônico de Varredura
Microscópia Crioeletrônica
1.1.1.1 - Microscópio Óptico (luz)
	
	
	Corte histológica de uma célula vegetal - Microscopia de Luz
	Corte histológico de uma célula animal - Microscopia de Luz
	Foto de Angelo Cortelazzo (Unicamp)
	Foto da Profª Adelina Ferreira (UFMT)
Os microscópios de luz são os mais comumente usados em pesquisa biológica e contribuem como um papel fundamental nesta função. Compõe-se de uma parte mecânica que serve de suporte e uma parte óptica que é constituída de três lentes: condensador, a objetiva e a ocular (Esquema abaixo). O aumento total de ampliação dada por um microscópio é igual ao aumento da objetiva multiplicado pelo aumento da ocular, está ultima aumenta o material enquanto a objetiva aumenta o poder de resolução que é capacidade de diferenciar entre dois objetos muito próximos. A visualização das imagens nas lâminas observadas ao microscópio óptico pode ser de diversas colorações apresentadas pelos diversos tipos de corantes existentes que são usados cada qual oportunamente, a fim de evidenciar a estrutura de estudo em questão, desde uma simples diferença entre o núcleo e o citoplasma bem como das organelas. O material da célula tem necessariamente que possuir micrômetros de espessura. para que a visualização ser o mais eficiente possível.
	
	Imagem retirada do livro: JUNQUEIRA & CARNEIRO, Histologia Básica, 10ª ed., Ed. Guanabara Koogan (Pg. 3 - Fig 1.2)
1.1.1.2 - Microscópio de Fluorescência Comum
	
	
	Foto de Shirlei Pimentel (Unicamp)
	Foto da Profª Adelina Ferreira (UFMT)
	Imagens de microscopia de fluorescência comum
 Certas substâncias gozam da propriedade de emitir luz quando excitadas por radiações de certos comprimentos de ondas (normalmente ultravioleta), podendo combinar-se a certas substancias presentes nas célulaspermitindo a localização de determinadas estruturas.
A aplicação destas substâncias como corantes estão hoje, estão fortemente ligados com métodos imunocitoquimicos, os quais permitem localizar e quantificar o caminho percorrido de moléculas específicas dentro do tecido em questão. Exemplo quando se injeta no tecido animal antígeno com coloração influorescente, este se ligará no órgão em questão ao seu anticorpo específico, assim o local de ação de onde se encontra o anticorpo dá para ser encontrado.
A técnica usa agentes químicos que emitem luz visível que pode ser verde, laranjada ou vermelho.
Uma vantagem da microscopia de fluorescência é que podem ser aplicados a células vivas para se determinar a concentração intracelular de íons de Ca+ e H+ podendo ser utilizado como forma de monitoria do pH de células vivas.
1.1.1.3 - Microscópio de Fluorescência Confocal
	
	
	Foto de Shirlei Pimentel (Unicamp)
	Foto de Maria Júlia (Unicamp)
	Imagens de Microscopia de fluorescência confocal
A microscopia de imunofluorescência tem suas limitações, uma delas é a superposição de imagens fluorescentes de moléculas, tornando difícil determinar o real arranjo molecular tridimensional.
O microscópio de fluorescência confocal evita esse problema permitindo a visualização da imagem muito mais precisa. Aqui as células são submetidas a compostos fluorescentes e as imagens são derivadas da luz excitatória de um feixe de laser que serão registradas por uma câmara de vídeo e armazenadas em um computador.
1.1.1.4 - Microscópio de contraste de fase e interferência de Nomarski
	
	Imagem de Microscopia de Contraste de Fase
A microscopia de contraste de fase é especialmente útil no exame da estrutura e de movimento de organelas maiores como o núcleo e mitocôndrias de tecidos vivos, transparentes e não-corados. Ela gera uma imagem com diferentes graus de obscuridade ou luminosidade.
A microscopia de interferência de Nomarski, ou diferencial evidencia apenas os contornos de grandes organelas como o núcleo e o vacúolo. As duas técnicas utiliza índices de refração e difração para formar uma imagem. Observe que a microscopia de interferência de Nomarski ou diferencial gera uma imagem parecendo que o espécime está projetando uma sombra para um dos lados: a sombra basicamente representa uma diferença no índice de refração.
Tanto a microscopia de contraste de fase como a microscopia de interferência de Nomarski podem ser utilizadas na microscopia de lapso de tempo em que a mesma célula é fotografada a intervalos regulares ao longo de períodos que duram várias horas. Esse procedimento permite ao observador estudar o movimento celular, desde que a platina do microscópio possa controlar a temperatura do espécime e o ambiente.
1.1.1.5 - Microscópio de Polarização
O microscópio de polarização é semelhante a microscópio de luz, acrescido de dois prismas ou dois discos polaróides, que permitem estudar certos aspectos da organização molecular dos constituintes celulares. Ao atravessar a célula o feixe de luz pode passar por estruturas cristalinas ou moléculas alongadas e paralelas dividem o feixe polarizado denominando as estruturas de birrefringentes ou anisotrópicas. As estruturas celulares que não apresentam tal organização não modificam o plano de polarização da luz e são ditas isotrópicas O microscópio de polarização serve para individualizar a estrutura que se quer analisar.
	
	Microscopia de luz polarizada. Um fragmento de mesentério do rato foi corado com o método de picro-sirius, que cora fibras de colágeno. O mesentério foi colocado sobre a lâmina e observado por transparência. Sob luz polarizada, as fibras de colágeno exibem intensa birrefringência e aparecem brilhantes ou em amarelo. Aumento médio. 
Imagem retirada do Livro: JUNQUEIRA & CARNEIRO, Histologia Básica, 10ª ed., Ed.Guanabara Koogan (Pg. 5 - Fig. 1.4)
1.1.1.6 - Microscópio Eletrônico de Transmissão 
	
	
	Foto de Karina Mancini (Unicamp)
	Foto de Heidi Dolder (Unicamp)
	
	
	Foto de Heidi Dolder (Unicamp)
	Foto da Profª Adelina Ferreira (UFMT)
	Imagens de Microscopia Eletrônica de Transmissão
Enquanto o microscópio de luz utiliza fótons como a radiação visível para observação do material celular, o microscópio eletrônico, por sua vez emprega feixes de elétrons. Estes após atravessarem a célula chegam a uma tela fluorescentes onde formam uma imagem visível sobre uma chapa fotográfica que depois serão reveladas podendo ser ampliadas 2 a 4 vezes, sendo chamadas de micrografias. Os elétrons desviados por certas estruturas da célula não contribuirão para formar a imagem e aparecem escuras e são chamadas de elétron-densas. Os componentes celulares que desviam uma pequena percentagem de elétrons aparecerão em diversas tonalidades de cinza.
As técnicas de coloração empregadas para observação nestes tipos de microscópio são metais pesados como o ouro, o ósmio, uranio e chumbo.
Hoje limite de resolução de um microscópio eletrônico de transmissão é 40.000 vezes melhor do que a resolução do microscópio óptico e 2 milhões de vezes melhor que a resolução do olho humano. No entanto não se é possível ainda aproveitar inteiramente a capacidade resolutiva dos melhores microscópios eletrônicos assim ele passa somente a ter 2.000 vezes melhor resolução que dos microscópios ótico. 
1.1.1.7 - Microscópio Eletrônico de Varredura 
	
	
	Foto de Heidi Dolder (Unicamp)
	Foto de Heidi Dolder (Unicamp)
	Imagens de Microscopia Eletrônica de Varredura
	
	
	
	
	Imagens de Microscopia Eletrônica de Varredura (coloridas em photoshop)
Foto de Heidi Dolder (Unicamp)
É uma técnica que permite a visualização das superfícies de espécimes não seccionados. A amostra é fixada, dessecada e revestida com a camada fina de um metal pesado. A micrografia obtida tem um aspecto tridimensional. O poder de resolução dos microscópios eletrônicos de varredura é limitado pela espessura do revestimento metálico utilizado e muito menor que o poder de resolução dos instrumentos de transmissão.
1.2 – Organização Geral das Células: Procarióticas e Eucarióticas
A célula, segundo De Robertis e Hib (2006), é a unidade estrutural e funcional fundamental dos seres vivos, assim como o átomo é a unidade fundamental das estruturas químicas. Se, por algum meio, a organização celular for destruída, a função da célula também será afetada. Os estudos bioquímicos demonstraram que a matéria viva é composta pelos mesmos elementos que constituem o mundo inorgânico, embora com diferenças em sua organização. No mundo inanimado, existe uma tendência contínua para o equilíbrio termodinâmico, no curso do qual são produzidas transformações eventuais entre energia e matéria. Ao contrário, nos organismos vivos, existe um ordenamento manifestado nas transformações químicas, de modo que as estruturas e as funções biológicas não se alteram.
Toda a matéria viva é composta de células e todas as células são originadas a partir de células preexistentes, que contém as informações hereditárias dos organismos dos quais elas são uma parte. 
Essas afirmações compõem a teoria celular que possui implicações importantes como: ao estudar a biologia da célula, se está estudando a vida e, essa vida continua de célula parental para célula filha. 
Todas as células possuem dois elementos essenciais: a membrana plasmática, conhecida também por plasmalema ou membrana celular, que separa os conteúdos celulares do ambiente externo. E o outro é o material genético, que constitui a informação hereditária, que regula todas as atividades celulares e características que são passadas para outros descendentes. 
A organização desse material genético é uma das principais características que separam as células procarióticas das eucarióticas. As células procarióticas são representadas atualmente pelas Archaea e Bactéria, incluindo as cianobactérias. E as células eucarióticas são representadas pelos Eukaria, que são células que constituem os reinos:Protista, Fungi, Plantae e Animália. 
Os componentes de célula, sem considerar o núcleo e a parede celular, quando presentes, constituem-se do citoplasma e da membrana celular que o envolve. 
No citoplasma ou citossol encontram-se todas as moléculas e organelas da célula, é onde ocorrem as reações bioquímicas. As organelas são estruturas especializadas que desempenham funções específicas dentro da célula, como por exemplo as mitocôndrias, o complexo de Golgi, vacúolos, etc. 
A organização celular em procariotas e eucariotas apresentam características peculiares, conforme se observa no quadro a seguir.
	
	Células procariontes
	Células eucariontes
	Envoltório nuclear
	Ausente
	Presente
	DNA
	Desnudo
	Combinado com proteínas
	Cromossomas
	Únicos
	Múltiplos
	Nucléolos
	Ausentes
	Presentes
	Divisão
	Fusão binária
	Mitose e meiose
	Endomembranas
	Ausentes
	Presentes
	Mitocôndrias
	Ausentes
	Presentes
	Cloroplastos
	Ausentes
	Presentes em células vegetais
	Parede celular
	Não celulósica
	Celulósica em células vegetais
	Exocitose e endocitose
	Ausentes
	Presentes
	Citoesqueleto
	Ausente
	Presente
1.2.1 – Organização das células Procariontes
As células procariontes se caracterizam pela pobreza de membrana plasmática. Ao contrário dos eucariontes, não possuem uma membrana envolvendo os cromossomos, separando-os do citoplasma. Os seres vivos que são constituídos por estas células são denominados procariotas, compreendendo principalmente as bactérias, e algumas algas (cianofíceas e algas azuis) que também são consideradas bactérias. 
Por sua simplicidade estrutural (esquema abaixo) e rapidez na multiplicação, a célula Escherichia coli é a célula procarionte mais bem estudada. Ela tem forma de bastão, possuindo uma membrana plasmática semelhante à de células eucariontes. Por fora dessa membrana existe uma parede rígida, com 20nm de espessura, constituída por um complexo de proteínas e glicosaminoglicanas. Esta parede tem como função proteger a bactéria das ações mecânicas.
	
	Esquema de uma célula procarionte com suas principais estruturas (E.coli)
	
	Foto da bactéria Escherichia coli
No citoplasma da E.coli existem ribossomos ligados a moléculas de RNAm, constituindo polirribossomos. 
O nucleóide é uma estrutura que possui dois ou mais cromossomos idênticos circulares, presos a diferentes pontos da membrana plasmática. 
As células procariontes não se dividem por mitose e seus filamentos de DNA não sofrem o processo de condensação que leva à formação de cromossomos visíveis ao microscópio óptico, durante a divisão celular. 
Em alguns casos, a membrana plasmática se invagina e se enrola formando estruturas denominadas mesossomos. 
As células procariontes que realizam fotossíntese, possui em seu citoplasma, algumas membranas, paralelas entre si, e associadas à clorofila ou a outros pigmentos responsáveis pela captação de energia luminosa. 
Diferente das células eucariontes, os procariontes não possuem um citoesqueleto (responsável pelo movimento e forma das células). A forma simples das células procariontes, que em geral é esférica ou em bastonete, é mantida pela parede extracelular, sintetizada no citoplasma e agregada à superfície externa da membrana celular.
	
	Célula procarionte esférica 
Foto retirada do site: http://www.evim.ethz.ch/uebungen/praxis/u1/vorlage_hp/vorlage.html
  
	
	Célula procarionte em forma de bastonete
Foto retirada do site: http://www.terravista.pt/ilhadomel/3679/bacteria.html
A principal diferença entre células procariontes e eucariontes, é que esta última possui um extenso sistema de membrana, no citoplasma, criando microrregiões que contêm moléculas diferentes e executam funções especializadas.
1.2.2 – Células Eucariontes
A célula eucariótica possui três componentes principais: núcleo, que constitui um compartimento limitado por um envoltório nuclear; citoplasma, outro compartimento envolvido por membrana plasmática; e, membrana plasmática e suas diferenciações.
Esses três componentes possuem vários subcomponentes ou subcompartimentos.
Existe grande variabilidade na forma das células eucarióticas. Geralmente o que determina a forma de uma célula é sua função específica.
Outros determinantes da forma de uma célula podem ser o citoesqueleto presente em seu citoplasma, a ação mecânica exercida por células adjacentes e a rigidez da membrana plasmática.
As células eucariontes são usualmente maiores e estruturalmente complexas. As organelas presentes no citoplasma possuem papéis específicos definidos por reações químicas. A presença ou ausência de determinadas organelas definirá se a célula é vegetal ou animal.
1.3 – Origem das Células
O problema da origem das células está diretamente relacionado com a origem da vida em nosso planeta.
Admite-se que as primeiras células que surgiram na terra foram os procariontes. Isso deve ter ocorrido há 3,5 bilhões de anos.
Naquela época a atmosfera provavelmente continha vapor de água, amônia, metano, hidrogênio, sulfeto de hidrogênio e gás carbônico. O oxigênio livre só apareceu depois, graças à atividade fotossintética das células autotróficas.
Antes de surgir a primeira célula teriam existido grandes massas líquidas, ricas em substâncias de composição muito simples. Estas substâncias, sob a ação do calor e radiação ultravioleta vinda do Sol e de descargas elétricas oriundas de tempestades frequentes, combinaram-se quimicamente para constituírem os primeiros compostos contendo carbono. Substâncias relativamente complexas teriam aparecido espontaneamente.
Stanley Miller realizou em 1953 experimentos fundamentais que corroboraram essa possibilidade.
Produzindo descargas elétricas em um recipiente fechado, contendo vapor de água, Hidrogênio, Metano e amônia, descobriu que se formavam aminoácidos, tais como alanina, glicina, e ácidos aspárticos e glutâmicos. Estudos posteriores, simulando as condições pré-bióticas, permitiram a produção de 17 aminoácidos (dos 20 presentes nas proteínas).
Também foram produzidos açúcares, ácidos graxos e as bases nitrogenadas que formam parte do DNA e RNA.
Esta etapa de evolução química foi provavelmente precedida de outra na qual se formaram as proteínas pela polimerização dos aminoácidos. Essa etapa posterior provavelmente teve lugar em meios aquosos onde as moléculas orgânicas se concentravam para formar uma espécie de "Sopa Primordial" na qual foram favorecidas as interações e onde se formaram complexos maiores denominados coacervados ou proteinóides, com uma membrana externa envolvendo um fluido no interior (micelas).
Posteriormente originou-se o código genético, talvez primeiro como RNA, e em seguida o DNA e as diversas moléculas que participaram na síntese de proteínas e na replicação, produzindo células capazes de se autoperpetuarem.
É razoável supor-se que a primeira célula a surgir foi precedida por agregados de micelas que apresentavam apenas algumas das características hoje consideradas peculiares dos seres vivos (metabolismo, crescimento e reprodução). Isto é a primeira célula era das mais simples, porém mesmo uma célula desse tipo é ainda complexa demais para admitir-se que ela tenha surgido ao acaso, já pronta e funcionando.
É possível, que não havendo Oxigênio na atmosfera, os primeiros procariontes foram heterotróficos e anaeróbicos. Posteriormente surgiram os procariontes autotróficos, tais como as algas azul-esverdeadas que contêm pigmentos fotossintéticos. Através da fotossíntese se produziu o Oxigênio da atmosfera e este permitiu o surgimento de organismos aeróbicos a partir dos quais recém originaram-se os eucariontes. Até aquele momento a vida só estava presente na água, porém, finalmente, as plantas e os animais colonizaram a Terra.
Há 3 teorias para explicar o fato do aperfeiçoamento das células procariontes autotróficas iniciais.
1.3.1 - Teoria da Invaginação da Membrana Plasmática:
Por mutação genética,alguns procariontes teriam passado a sintetizar novos tipos de proteínas, e isso levaria ao desenvolvimento de um complexo sistema de membranas, que, invaginando-se da membrana plasmática, teria dado origem às diversas organelas delimitadas por membranas. Assim teriam aparecido o retículo endoplasmático, o aparelho de Golgi, os lisossomas e as mitocôndrias. Pelo mesmo processo surgiria a membrana nuclear, principal característica das células eucariontes.
Embora à primeira vista este teoria pareça sólida, ela não tem apoio em fatos conhecidos. É, ao contrário, de difícil aceitação, pois não existe célula intermediária entre procarionte e eucarionte, nem se encontrou fóssil que indicasse uma possível existência destes tipos intermediários.
1.3.2 - Teoria da Simbiose de Procariontes
Segundo este teoria alguns procariontes passaram a viver no interior de outros, criando células mais complexas e mais eficientes. Vários dados apoiam a suposição de que as mitocôndrias e os cloroplastos surgiram por esse processo. Demonstrou-se, por exemplo, que tais organelas contêm DNA, e que esse DNA contém informação genética que se transmite de uma célula a outra, de um modo comparável à informação contida no DNA dos cromossomas nucleares. Ainda mais, ao menos no que se refere às mitocôndrias, demonstrou-se também que a molécula de DNA é circular, como nas bactérias. Estas e outras observações nos levam à conclusão de que mitocôndrias e cloroplastos de fato se originaram por simbiose.
1.3.3 - Teoria Mista 
É possível que as organelas que não contêm DNA, como o retículo endoplasmático e o aparelho de Golgi tenham se formado a partir de invaginações da membrana celular, enquanto as organelas com DNA (mitocôndrias, cloroplastos) apareceram por simbiose entre procariontes.
1.3.4 - Conclusão:
As primeiras células vivas provavelmente surgiram na terra por volta de 3,5 bilhões de anos por reações espontâneas entre moléculas que estavam longe do equilíbrio químico. Do nosso conhecimento acerca dos organismos existentes nos dias atuais, e das moléculas neles contidas, parece plausível que o desenvolvimento de mecanismos autocatalíticos fundamentais para os sistemas vivos tenha começado com a evolução de uma família de moléculas de RNA, que poderiam catalisar sua própria replicação. Com o tempo, uma das famílias do RNA catalisador desenvolveu a habilidade de dirigir a síntese de polipeptídIos. Finalmente, o acúmulo adicional de proteínas catalisadoras permitiu que células mais complexas evoluíssem, o DNA dupla hélice substituiu o RNA como uma molécula mais estável para a estocagem de uma quantidade crescente de informações genéticas necessárias às células. (Fonte: www.hurnp.uel.br)
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