apostila_respiracao2012

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UNIVERSIDADE TIRADENTES 
 
 
BIOFÍSICA DA RESPIRAÇÃO 
 
 
 
 
 
 
NOTAS DE AULA 
 
 
 
 
Prof. Msc. Fábio Augusto R Nóbrega 
 
 
 
Agosto, 2012 
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SUMÁRIO 
 
1. Introdução ...................................................................................................................................................... 3 
2. As vias aéreas ................................................................................................................................................ 4 
3. Ventilação pulmonar ...................................................................................................................................... 5 
4. Músculos respiratórios: .................................................................................................................................. 5 
4.1 Principais músculos inspiratórios: ............................................................................................................... 5 
4.2 Principais músculos expiratórios: ................................................................................................................ 6 
5. Funções dos músculos abdominais ................................................................................................................ 6 
6. Mecânica da ventilação pulmonar: ................................................................................................................ 6 
6.1 Músculos responsáveis pela expansão e contração dos pulmões. ............................................................... 6 
7. Movimento do ar para dentro e para fora dos pulmões – pressões que causam esses movimentos. ............. 6 
8. Efeito da caixa torácica sobre a expansibilidade pulmonar ........................................................................... 7 
9. Volumes e capacidades pulmonares: ............................................................................................................. 8 
9.1 Registro das alterações do volume pulmonar .............................................................................................. 8 
9.2 Capacidades pulmonares: combinação dos volumes pulmonares ............................................................... 8 
10. Ventilação alveolar ...................................................................................................................................... 9 
11. O mecanismo da ventilação ......................................................................................................................... 9 
12. Regulação da Ventilação Alveolar (VE) ................................................................................................... 10 
13. Como o sangue e os pulmões interagem.................................................................................................... 11 
14. As porcentagens e Pressões Parciais de O2 e CO2 no Ar Inspirado, Alveolar e Expirado ........................ 13 
15. O mecanismo da respiração ....................................................................................................................... 15 
 
 
 
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1. Introdução 
 
O corpo humano é sob muitos aspectos uma máquina – uma máquina muito interessante. Ele deve ter: 
• Uma fonte de energia, 
• Um método de converter a energia nas formas elétrica e mecânica, e 
• Um modo de expelir os subprodutos. 
 
Num automóvel - a fonte de energia é a gasolina; ela é combinada com o ar e queimada nos cilindros para 
produzir energia cinética para acionar as rodas, e seu subproduto de gases nocivos e calor são expelidos 
através do escapamento e radiador. 
 
No corpo humano - a fonte de energia é o alimento; ele é processado no sistema digestivo e é então 
combinado com O2 nas células do corpo para liberar energia. Seus subprodutos são expelidos de 4 formas: 
• As componentes não digestivas são eliminadas com fezes (liberando somente uma pequena 
quantidade de gases nocivos); 
• A água e outros subprodutos são expelidos pela urina; 
• O CO2 é expelido via pulmões a cada dia; 
• O calor é dissipado pela superfície do corpo 
 
A “máquina” humana realmente consiste de bilhões de “máquinas” muito pequenas – as células vivas do 
corpo. Cada uma destas “máquinas – miniaturas” deve ser provida com combustível, O2, e um método de 
livrar-se dos subprodutos. O sangue e seus vasos (o sistema cardiovascular) servem como sistema de 
transporte para estas máquinas. Os pulmões (o sistema pulmonar) servem como fornecedor de O2 e expelidor 
do principal subproduto – CO2. O sangue leva o 
O2 aos tecidos e remove o CO2 dos tecidos; ele 
deve entrar em estreito contato com o ar nos 
pulmões a fim de trocar sua carga de CO2 por 
uma carga fresca de O2. (Figura 1). 
 
Por causa da estreita cooperação e interação 
entre os sistemas pulmonar e cardiovascular, as 
ações de um sistema freqüentemente afetam o 
outro. Por exemplo, durante a respiração a 
pressão nas veias principais do tórax afeta o 
retorno do sangue ao coração. Freqüentemente 
uma doença nos pulmões produzirá sintomas no 
coração e vice-versa 
 
Figura 1 Os canais principais para o ar e sangue 
no sistema respiratório. O diagrama ilustra 
esquematicamente as trocas de O2 e CO2 entre o 
ar nos alvéolos e o sangue. (Fonte: Guyton, 1999). 
Os pulmões realizam outras funções fisiológicas além das trocas de O2 e CO2. Uma função principal é 
manter o pH (acidez) do sangue constante. Os pulmões desempenham um papel secundário nas trocas de 
calor e o balanço fluido do corpo por aquecimento e mistura do ar que respiramos (inspiramos). Nosso 
mecanismo de respiração produz um fluxo controlado de ar para falarmos, tossirmos, espirrarmos, 
suspirarmos, soluçarmos, sorrirmos, fungarmos e bocejarmos. Bloqueando a passagem de ar gera aumentos 
de pressão para defecar e vomitar. 
 
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Nós respiramos cerca de 7 litros de ar por minuto. (Isto é também cerca do volume de sangue que o coração 
bombeia cada minuto). A respiração do homem em repouso é em torno de 12 vezes por minuto, a mulher 
respira cerca de 20 vezes por minuto, e as crianças respiram cerca de 60 vezes por minuto. 
O ar que nós inspiramos é cerca de 80% de N2 e 20% de O2. O ar expirado é cerca de 80% de N2, 16% de O2 
e 4% de CO2. Nós respiramos cerca de 10 kg (22 lb) de ar a cada dia. Desse volume inspirado o pulmão 
absorve cerca de 400 litros (~ 0,5 kg) de O2 e libera uma quantidade ligeiramente menor de CO2. Nós 
também saturamos o ar que nós respiramos com água. Quando respiramos ar seco, nosso ar expirado leva 
para fora algo em torno de 0,5 kg de água a cada dia. No frio, uma parte desta mistura se condensa e 
podemos ver a nossa respiração, em forma de vapor. 
O ar que nós respiramos contém poeira, fumaça, carga de bactérias, gases nocivos e assim por diante, que 
entram em contato íntimo com o sangue. A grande superfície torcida dos pulmões com uma área superficial 
de cerca de 80 m2 tem uma exposição maior ao ambiente que qualquer outra parte do corpo incluindo a pele. 
A importância de ar limpo é óbvia. 
2. As vias aéreas 
As principais passagens aéreas para os pulmões estão mostradas na Fig 2. O ar entra normalmente no corpo 
através do nariz onde ele é aquecido, filtrado e misturado. As superfícies úmidas e os pêlos no nariz 
aprisionam partículas de poeira, micróbios, e assim por diante. Durante exercícios pesados, tais como 
jogando, o ar é respirado através da boca e 
escapam deste sistema de filtro. O ar então 
passa através da traquéia. A traquéia se divide 
em duas (bifurca) para fornecer o ar a cada 
pulmão através dos brônquios. Cada brônquio 
se divide e subdivide 15 vezes mais; os 
bronquíolos terminais resultantes alimentam de 
ar os milhões de pequenos sacos chamados 
alvéolos. Os alvéolos, que são como pequenos 
balões interconectados (Fig.3) têm mais ou 
menos 0,2 mm de diâmetro (uma folha de 
papel é aproximadamente 0,1 mm de 
espessura) e tem paredes de somente 0,4 mm 
de espessura. Eles expandem-se e contraem-se 
durante a respiração; estão “onde a ação está” 
na troca de O2 e CO2. 
Figura 2 - Diagrama esquemático mostrando 
as passagens principais de ar para os pulmões. 
Cada alvéolo é envolvido por sangue de modo que o O2 possa se difundir dos alvéolos para os glóbulos 
vermelhos e o CO2 possa se difundir do sangue para o ar no alvéolo. No nascimento os pulmões têm cerca de 
30 milhões de alvéolos; aos 8 anos de idade o número de alvéolos cresce para cerca de 300 milhões. Além 
desta idade o número permanece relativamente constante, mas o alvéolo aumenta de diâmetro. 
A fim de servir como sistema de transporte para o ar, as vias respiratórias removem as partículas “poeira” 
que atingem a úmidas vias das várias passagens de ar. O corpo tem dois mecanismos para limpeza das vias 
respiratórias de partículas estranhas. As maiores são removidas pela tosse. Partículas pequenas são levadas 
de cima para baixo para a boca por milhões de pequenos pêlos, ou cílios. Os cílios, que têm somente 0,1 mm 
de comprimento, têm um movimento ondulatório que move mucosa levando poeira e outras pequenas 
 
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partículas até as vias respiratórias maiores. Cada um dos cílios vibra 
cerca de 1 000 vezes por minuto. A mucosa move cerca de 1 a 2 
cm/min. Você pode pensar nos cílios como um sistema de escada 
rolante para a traquéia. Leva cerca de 30 min para uma partícula de 
poeira ser retirada dos brônquios e da traquéia para a garganta onde 
ela é expelida ou engolida. 
 
 
Figura 3. A estrutura do alvéolo 
 
 
 
3. Ventilação pulmonar 
A respiração tem por objetivo fornecer oxigênio aos tecidos e remover o dióxido de carbono. 
A respiração pode ser dividida em quatro eventos: 
• Ventilação pulmonar; 
• Difusão de oxigênio e dióxido de carbono entre os alvéolos e o sangue; 
• Transporte de oxigênio e de dióxido de carbono no sangue e nos líquidos corporais; 
• Regulação da ventilação 
 
Duas são as fases do processo de ventilação: 
• Fase ativa representada pelo processo da inspiração (entrada de ar) e 
• Fase passiva representada pelo processo da expiração (saída de ar) 
 
Durante a fase de inspiração há um gasto energético (energia cinética) e durante a fase expiratória não há 
gasto de energia (energia potencial), exceto em casos patológicos. 
 
4. Músculos respiratórios: 
Os músculos respiratórios são constituídos por fibras estriadas e apresentam as seguintes características: 
• Apresentam 55% de fibras estriadas do tipo I vermelhas (resistentes a fadiga) – mioglobina – 
metabolismo oxidativo (O2 aeróbico) e 45% de fibras estriadas tipo II brancas (fatigáveis) - Glicose - 
metabolismo glicolítico - anaeróbico 
• Os músculos respiratórios trabalham vencendo cargas elásticas, que são as forças de retração dos 
pulmões e caixa torácica e cargas resistivas das vias aéreas. 
• Os músculos respiratórios contraem-se de maneira rítmica, intermitente e durante toda a vida. 
4.1 Principais músculos inspiratórios: 
Músculos esqueléticos (voluntários - depende da vontade) 
Diafragma: principal músculo inspiratório. Em fórmula de hemi-cúpula separa a cavidade abdominal da 
cavidade torácica. É responsável pela alteração longitudinal na expansão, tracionando os dois pulmões para 
baixo, diminuindo a pressão torácica permitindo entrada de ar nos pulmões. Em repouso é responsável por 
70% do volume inspirado. 
Músculos Intercostais: entre as costelas: Intercostal Interno e intercostal Externo. 
Escalenos: Quando se contraem elevam as costelas e o externo (Braço de Bomba). 
Músculos Acessórios (inspiratórios): peitoral maior, peitoral menor, trapézio, serrátil anterior, 
esternocleidomastoideo. 
 
 
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4.2 Principais músculos expiratórios: 
Músculos abdominais: reto abdominal, oblíquo interno, oblíquo externo, transverso. 
São requisitados em situações em que exijam a participação ativa na “desinsuflação pulmonar” (asma, 
DPOC – broncoespasmo). 
 
5. Funções dos músculos abdominais 
Quando se contraem, empurram a parede abdominal para dentro, aumentando a pressão abdominal, o 
diafragma se desloca para cima, aumentando a pressão pleural e a saída de ar, sendo importantes músculos 
para a tosse e expiração forçada. 
6. Mecânica da ventilação pulmonar: 
6.1 Músculos responsáveis pela expansão e contração dos pulmões. 
Os pulmões podem ser contraídos ou expandidos de duas maneiras: 
• Pelo movimento do diafragma para baixo e 
para cima, alongando ou encurtando a 
cavidade torácica. 
• Pela elevação e depressão das costelas, 
aumentando e diminuindo o diâmetro ântero-
posterior da cavidade torácica. 
 
Durante a respiração intensa, as forças elásticas não 
são potentes o suficiente para produzirem a 
expiração rápida necessária, e a força adicional é 
obtida pela contração dos músculos abdominais, que 
empurra o conteúdo abdominal para cima, contra a 
base do diafragma. 
 
Figura 4. Movimento da caixa torácica durante a 
ventilação. 
 
Os músculos mais importantes que elevam a caixa torácica são os intercostais externos, mas também 
participam o esternocleidomastóideo, o serrátil anterior e o escaleno. Os músculos que tracionam a caixa 
torácica para baixo durante a expiração são: os retos abdominais e os intercostais internos. 
 
7. Movimento do ar para dentro e para fora dos pulmões – pressões 
que causam esses movimentos. 
 
Líquido pleural: lubrifica os movimentos dos pulmões dentro da cavidade. 
A contínua sucção do excesso de líquido pelos canais linfáticos mantém ligeiro grau de sucção entre a 
superfície visceral da pleura do pulmão e a superfície pleural parietal da cavidade torácica. Os pulmões, 
então, aderem à parede torácica, como se estivessem colados a ela, mas podem deslizar livremente, bem 
lubrificados, quando a caixa torácica se expande e se contrai. 
 
Pressão pleural: é a pressão do líquido existente no estreito espaço entre a pleura pulmonar e a pleura da 
parede torácica. Esta pressão é ligeiramente negativa. No início da inspiração é de cerca de – 5 cm de água. 
Na inspiração, esta pressão cai para – 7,5. 
 
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Pressão alveolar: é a pressão do ar no interior dos alvéolos pulmonares. 
 
Pressão atmosférica: referência = 0 cm de pressão de água. 
 
Durante a inspiração normal, a pressão alveolar diminui para cerca de – 1 cm de água. Essa pressão 
determina a entrada de 0,5 l de ar nos pulmões. 
 
Na expiração, a pressão alveolar aumenta para cerca de 1 cm de água. 
 
Pressão transpulmonar: diferença de pressão entre a pressão alveolar e a pressão pleural. Fornece uma 
medida das forças elásticas nos pulmões que tendem a produzir colapso dos pulmões a cada momento da 
respiração, a denominada pressão de retração. 
 
A complacência dos pulmões refere-se ao grau de expansão dos pulmões que ocorre para cada unidade de 
aumento da pressão transpulmonar. No homem esta complacência é de 200 ml de ar por cm de pressão de 
água. 
 
As características do diagrama de complacência dos pulmões são determinadas pelas forças elásticas dos 
pulmões. Essas forças podem ser divididas em dois grupos: 
• Forças elásticas do próprio tecido pulmonar 
• Forças elásticas causadas pela tensão superficial do líquido que reveste as paredes internas dos 
alvéolos e outros espaços aéreos dos pulmões. 
 
A tensão superficial é responsável por cerca de dois terços das forças elásticas totais dos pulmões normais. 
Em um pulmão cheio de solução salina, apenas as forças elásticas teciduais atuam. Não há tensão superficial 
porque não há interface ar-líquido. As forças elásticas de tensão superficial dos pulmões também aumentam 
acentuadamente quando a substância denominada surfactante não está presente no líquido alveolar. 
 
Forçaelástica da tensão superficial: a superfície de água tenta se contrair. Isso tende a forçar o ar para 
fora dos alvéolos, através dos brônquios e, desse modo, fazer com que os alvéolos entrem em colapso. 
 
O surfactante é um agente tensoativo na água: reduz acentuadamente a tensão superficial da água. É 
secretado pelas células epiteliais alveolares tipo II. 
 
Se as vias aéreas dos alvéolos pulmonares forem bloqueadas, a tensão superficial que tende a causar colapso 
dos alvéolos irá criar pressão positiva no seu interior, procurando expelir o ar aí existente. A quantidade de 
pressão gerada dessa maneira em um alvéolo pode ser calculada a partir da seguinte fórmula: 
Pressão = 2 x tensão superficial/ raio do alvéolo. 
 
Síndrome da angústia respiratória do recém-nascido: devido à falta de surfactante e tamanho reduzido 
dos alvéolos, os pulmões têm uma tendência extrema a se colapsar. 
 
8. Efeito da caixa torácica sobre a expansibilidade pulmonar 
A complacência do sistema pulmão-tórax é quase a metade da complacência dos pulmões isolados. Em 
condições de trabalho, os músculos respiratórios só executam trabalho para produzir a inspiração e não para 
causar a expiração. 
 
O trabalho de inspiração pode ser dividido em três partes: 
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• Necessário para expandir os pulmões contra as forças elásticas dos pulmões e do tórax, denominado 
trabalho da complacência ou trabalho elástico; 
• O exigido para superar a viscosidade do pulmão e das estruturas da parede torácica, denominado 
trabalho da resistência tecidual; 
• O necessário para vencer a resistência das vias aéreas durante a movimentação do ar para os 
pulmões, denominado trabalho da resistência das vias aéreas. 
 
Durante a respiração intensa, a maior parte do trabalho é utilizada para vencer a resistência das vias aéreas. 
Na presença de doença pulmonar, todos os três tipos de trabalho costumam ficar aumentados. 
Uma das principais limitações à intensidade do exercício que a pessoa pode executar consiste na sua 
capacidade de fornecer energia suficiente aos músculos apenas para o processo respiratório. 
 
9. Volumes e capacidades pulmonares: 
9.1 Registro das alterações do volume pulmonar 
Há quatro volumes pulmonares, que somados formam o volume máximo de expansão dos pulmões: 
 
• Volume corrente: volume de ar inspirado ou expirado em cada respiração normal. Seu valor é de 0,5 
L; 
• Volume de reserva inspiratório: volume máximo adicional de ar que pode ser inspirado além do 
volume corrente normal. É igual a 3000 mL; 
• Volume de reserva expiratório: é o volume máximo adicional de ar que pode ser eliminado por 
expiração forçada, após o término da expiração corrente normal. Em condições normais é de cerca de 
1100 mL; 
• Volume residual: é o volume de arque permanece nos pulmões após o esforço expiratório máximo. 
Esse volume é em média de cerca de 1200 mL. 
 
9.2 Capacidades pulmonares: combinação dos volumes pulmonares 
• Capacidade inspiratória: volume corrente + volume de reserva inspiratório. Cerca de 3500 mL; 
• Capacidade funcional residual: volume de reserva expiratório + volume residual. Cerca de 2300 
mL. Refere-se à quantidade de ar que permanece nos pulmões ao final da expiração forçada; 
• Capacidade vital: volume de reserva inspiratório + volume de reserva expiratório + volume 
corrente. Trata-se da quantidade máxima de ar que a pessoa pode expelir dos pulmões após enchê-
los ao máximo e, em seguida, expirar completamente. Cerca de 4600 mL; 
 
• Capacidade pulmonar total: refere-se ao volume máximo que os pulmões podem alcançar com o 
maio esforço possível. É igual à soma da capacidade vital com o volume residual. Cerca de 5800 mL. 
 
Todos os volumes e as capacidades pulmonares são cerca de 20 a 25% menores nas mulheres do que nos 
homens, sendo maiores em pessoas de grande porte e de porte atlético do que em pessoas de pequeno porte e 
astênicas. 
 
O volume-minuto respiratório é igual ao produto do volume corrente pela freqüência respiratória: 
 
Volume-minuto respiratório: quantidade total de ar fresco que se movimenta pelas vias aéreas a cada 
minuto. Esse volume é igual ao produto do volume corrente pela freqüência respiratória. Este é de cerca de 6 
l/min. 
 
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Figura 5. Volumes respiratórios 
 
10. Ventilação alveolar 
Durante a respiração normal em repouso, o volume corrente é apenas suficiente para preencher as vias aéreas 
até os bronquíolos terminais e, só uma pequena parcela do ar inspirado segue todo o trajeto até o alvéolos. 
 
Espaço morto e seu efeito sobre a ventilação alveolar: 
Parte do ar que a pessoa respira jamais alcança as áreas onde ocorrem as trocas gasosas, preenchendo, 
apenas, as vias aéreas que não ocorrem trocas, como nariz, faringe e traquéia. Esse ar é denominado ar do 
espaço morto. O espaço nas vias aéreas onde não ocorre qualquer troca gasosa é denominado espaço morto. 
 
No homem adulto jovem, o ar do espaço morto normal é de cerca de 150 mililitros. Este valor aumenta 
ligeiramente com a idade. 
 
Espaço morto anatômico: mede o volume de todo o espaço de sistema respiratório, além dos alvéolos e 
suas outras áreas de trocas gasosas estreitamente relacionadas. 
 
Quando o espaço morto alveolar é incluído no cálculo total do espaço morto, ele é denominado espaço morto 
fisiológico. 
 
11. O mecanismo da ventilação 
O ato de ventilar é realizado pela entrada e saída de ar nos pulmões. Na cavidade torácica localiza-se a 
cavidade pleural onde estão inseridos os pulmões. A cavidade pleural é revestida pela pleura parietal – 
reveste internamente a cavidade torácica; e pleura visceral que reveste externamente os pulmões. 
 
Não existem ligações físicas entre os pulmões e a parede torácica. Em vez disso, os pulmões são mantidos 
como que empurrados contra essa parede por pequeno vácuo no espaço intrapleural que é um espaço virtual 
entre os pulmões e a parede torácica e que possui o líquido intrapleural com uma pressão interna de -5 
mmHg a -7,5 mmHg – responsável pelo colabamento do espaço – circulação constante dos vasos linfáticos. 
 
A ventilação está normalmente sob controle inconsciente. Embora a razão de ventilação possa ser variada à 
vontade, uma pessoa é inconsciente de sua ventilação a maior parte do tempo a menos que ela esteja 
sofrendo de asma ou enfisema. O controle fisiológico da respiração depende de muitos fatores, mas o pH no 
centro respiratório do cérebro exerce o principal controle. 
 
 
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Se um pulmão fosse removido do tórax todo o ar escaparia dele e ele murcharia para cerca de um terço do 
seu tamanho assim como um balão murcha quando o ar do seu interior escapa. Podemos pensar nos pulmões 
como milhões de pequenos balões, todos tentando murchar. Os pulmões normalmente não murcham porque 
estão inseridos num recipiente impermeável ao ar – a caixa torácica. Duas forças protegem os pulmões do 
colapso: (1) a tensão superficial entre os pulmões e a parede do tórax e (2) a pressão do ar dentro dos 
pulmões. 
 
Vários músculos estão envolvidos na respiração. Os músculos inspiratórios produzem aumento do volume 
da caixa torácica por dois meios distintos: 
• Primeiro, a contração do diafragma promove o descenso da parte inferior da caixa torácica, o que a 
expande no sentido vertical. 
• Segundo, os intercostais externos e os músculos cervicais elevam a parte anterior da caixa torácica, 
fazendo com que as costelas formem ângulo menor com a vertical, o que alonga as espessuras ântero-
posterior e látero-lateral dessa caixa. 
 
Na expiração, os músculos participantes são os abdominais e, em menor grau, os intercostais internos. Os 
abdominais produzem a expiração por dois modos: 
• Primeiro, puxam a caixa torácica para baixo, o que reduz a sua espessura. Segundo, força o 
deslocamento para cima do conteúdoabdominal, o que empurra, também para cima o diafragma, 
diminuindo a dimensão vertical da cavidade pleural. 
• Os intercostais internos participam do processo de expiração por tracionarem as costelas para baixo, 
diminuindo a espessura do tórax. 
Essa musculatura só é requesitada em casos patológicos 
 
Já que os pulmões e o tórax são elásticos, podemos representá-los por molas (Fig. 6). Sob condições 
normais eles são acoplados: as molas “pulmonares” são esticadas e as molas “peitorais” são comprimidas 
(Fig. 6a). Durante um pneumotórax, os pulmões e o tórax são independentes e as molas representam indo 
para as suas posições relaxadas como indicada na Fig. 6b. Os pulmões colapsam, e as paredes do peito 
alargam. 
 
O espaço intratorácico nem sempre está numa 
pressão negativa. Se você fechar sua via de 
transporte de ar e tentar expirar forçadamente, a 
pressão intratorácica pode tornar-se bem alta. Isto é 
chamado manobra de Valsalva. Uma pessoa faz isto 
quando ela sopra um balão de borracha. Sob mais 
condições fisiológicas ela faz isto apenas antes de 
engolir ou espirrar e durante o stress de defecação 
ou vômito. 
 
Figura 6 – Representação esquemática da ação dos 
pulmões e da caixa torácica. 
 
 
12. Regulação da Ventilação Alveolar (VE) 
Quando se precisa de grandes quantidades de ar respiratório, os dois centros, tanto o inspiratório quanto o 
expiratório, ficam intensamente excitados. Não ocorre apenas o aumento da amplitude dos movimentos 
respiratórios, mas também de sua freqüência - com a amplitude, podendo, por vezes, aumentar desde o valor 
normal de 0,5 litro a cada respiração, até mais de 3 litros, com a freqüência aumentando da normal de 12 por 
 11
minuto, até tão rápido quanto 50 por minuto. Como resultado, o volume total de ar que é respirado a cada 
minuto, pode passar do normal de 6 litros até 150 litros, aumento de 25 vezes. 
Muitos fatores diferentes contribuem para o controle da respiração, mas, indiscutivelmente, os mais 
importantes são: 
1. A pressão do gás carbônico (PCO2) no sangue; 
2. A concentração dos íons hidrogênios (pH) no sangue; 
3. A pressão de oxigênio (PO2) no sangue; 
4. Sinais neurais das áreas cerebrais, controladoras dos músculos. 
 
13. Como o sangue e os pulmões interagem 
O principal propósito da respiração é levar um suprimento de O2 fresco para o sangue nos pulmões e 
desfazer-se do CO2. 
O sangue é bombeado do coração para os pulmões sob pressão relativamente baixa. A pressão sangüínea 
média de pico na principal artéria pulmonar que leva o sangue aos pulmões é somente cerca de 20 mmHg ou 
cerca de 15% da pressão na circulação principal do corpo. Os pulmões oferecem pouca resistência ao fluxo 
de sangue. Na média, cerca de um quinto (~ 1 litro) do sangue que alimenta o corpo está nos pulmões, mas 
somente cerca de 70 ml daquele sangue está nos capilares dos pulmões obtendo O2 em qualquer instante. 
Uma vez que o sangue fica nos capilares pulmonares por menos de 1 segundo, os pulmões devem ser bem 
projetados para trocas gasosas; os alvéolos dos pulmões têm paredes extremamente finas e são envolvidos 
pelo sangue no sistema capilar pulmonar. A área da superfície entre o ar e sangue nos pulmões é cerca de 80 
m2 (cerca da metade da área de uma quadra de tênis). Se os 70 ml de sangue nos capilares pulmonares forem 
espalhada sobre uma área superficial de 80 m2 a camada resultante de sangue será somente cerca de 1 µm de 
espessura, menos do que a espessura de uma única célula de glóbulo vermelho. 
Dois processos gerais estão envolvidos nas trocas gasosas nos pulmões: 
• obtenção do sangue para leito capilar pulmonar (aspersão) e 
• obtenção de ar para as superfícies alveolares (ventilação). 
Se um ou outro processo falha o sangue não será oxigenado apropriadamente. 
Existem três tipos de áreas aspersão-ventilação nos pulmões: 
• Áreas com boa ventilação e boa aspersão, 
• Aquelas com boa ventilação e aspersão pobre, e 
• Aquelas com pobre ventilação e boa aspersão. 
Num pulmão normal o primeiro tipo ocorre com mais de 90% do volume total. Se o sangue que flui para 
uma parte de um pulmão é bloqueado por um coágulo (uma embolia pulmonar) aquele volume terá aspersão 
pobre. Se as passagens aéreas nos pulmões estão obstruídas como na pneumonia, a área envolvida terá 
ventilação pobre. Muitas doenças pulmonares causam reduções na aspersão ou ventilação. 
A transferência de O2 e CO2 para dentro e para fora do sangue é controlada pela lei física da difusão. Todas 
as moléculas estão continuamente em movimento. Nos gases e nos líquidos, e numa certa extensão mesmo 
nos sólidos, as moléculas não permanecem numa determinada localização. Por exemplo, se você pode 
identificar um grupo de moléculas numa sala (p. ex., de uma gota de perfume) em poucos minutos você 
encontrará que estas moléculas moveram-se (difundiram-se) pela sala. Moléculas de um tipo particular 
difundem-se de uma região de alta concentração para uma região de concentração mais baixa até que a 
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concentração seja uniforme. Nos pulmões estamos interessados na difusão de gases e líquidos. As moléculas 
num gás na temperatura da sala movem-se aproximadamente com a velocidade do som. Cada molécula 
colide cerca de 1010 vezes em cada segundo com as moléculas vizinhas, peregrinando no processo de uma 
maneira aleatória. A distância D mais provável que uma molécula viajará de sua origem após N colisões é D 
= λ , onde λ é o caminho livre médio, ou a distância média entre as colisões. No ar λ é cerca de 10-7 m; 
no tecido λ é cerca de 10-11 m. 
A difusão depende da velocidade das moléculas; ela é mais rápida se as moléculas são leves e ela cresce com 
a temperatura. Desde que N é proporcional ao tempo de difusão ∆t (i.é, N α ∆t), podemos escrever que D α 
 ou ∆t α D2. Se D = 10 mm após 1 segundo, a molécula levará 100 segundos, em média, para difundir 
100 mm. Nos pulmões a distância a ser viajada no ar é usualmente uma pequena fração de um milímetro, e a 
difusão toma lugar numa fração de um segundo. A difusão de O2 e CO2 no tecido é cerca de 10.000 vezes 
mais lenta que no ar, mas a espessura do tecido pelo qual a molécula deve difundir-se nos pulmões é muito 
pequena (~0,4 µm) e a difusão através da parede alveolar leva muito menos que 1 segundo 
 
 
Figura 7. Ilustração esquemática da 
lei de Dalton das pressões parciais. 
Um litro de ar a uma pressão de760 
mmHg pode ser pensado como uma 
mistura de 1 litro de O2 na pressão de 
150 mmHg e 1 litro de N2 na pressão 
de 610 mmHg 
Para entender o comportamento dos 
gases nos pulmões é necessário 
revisar a lei de Dalton das pressões 
parciais. Esta lei diz que se você tem 
uma mistura de vários gases, cada gás 
faz a sua própria contribuição à 
pressão total imaginada como se ele fosse o único. Consideremos um recipiente fechado de ar seco à pressão 
atmosférica (760 mmHg). Se você removeu do recipiente todas as moléculas exceto O2, a pressão cairá para 
cerca de 150 mmHg (i.é, 20% de 760 mmHg). Esta é a pressão parcial do oxigênio pO2. Se somente as 
moléculas de N2 forem deixadas, a pressão será cerca de 80% de 760 mmHg ou cerca de 610 mmHg. A 
Figura 7 mostra esquematicamente este experimento imaginário. A pressão parcial do vapor d’água no ar 
depende da umidade. No ar de uma sala típica, a pressão parcial do vapor d’água é de 15 a 20 mmHg; nos 
pulmões a 37ºC e 100% de umidade relativa a pressão parcial do vapor d’água é 47 mmHg. 
Consideremos o que acontece num recipiente fechado com sangue e O2. Algumas moléculas de O2 colidirão 
com o sangue e serão dissolvidas. Após, um tempo o número de moléculas de O2
 que estão escapando do 
sangue a cada segundo é o mesmo número das que estão entrando nele. O sangue tem então uma pO2 igual 
àquela do O2 em contato com ele. Se a pO2 na fase gasosa é dobrada, a quantidade de O2 dissolvida no 
sanguetambém será dobrada. Esta proporcionalidade é a lei de Henry da solubilidade dos gases. 
A quantidade de gás dissolvida no sangue varia constante de um gás para o outro. O oxigênio não é muito 
solúvel no sangue ou água. À temperatura do corpo, um litro de plasma sangüíneo à pO3 tem 100 mmHg 
manterá somente cerca de 2,5 cm3 de O2 a temperatura e pressão normal (C.N.T.P.). Em pO2 de 40 mmHg 
 
 13
manterá cerca de 25 cm3 de CO2 na solução. Se o corpo teve de depender de O2 dissolvido no plasma para 
suprir O2 para as células, o coração terá que bombear 140 litros de sangue por minuto no repouso, em vez 
dos 6 litros/minuto que ele realmente bombeia. 
As diferentes solubilidades de O2 e CO2 no tecido afetam o transporte destes gases através da parede 
alveolar. Uma molécula de O2 difunde-se mais rapidamente que uma molécula de CO2 devido a sua massa 
ser menor. Entretanto, por causa do maior número de moléculas de CO2 na solução, o transporte de CO2 é 
mais eficiente que o transporte de O2. Se uma doença torna a parede alveolar mais espessa, o transporte de 
O2 é mais prejudicado que o transporte de CO2. 
A mistura de gases nos alvéolos não é a mesma que a mistura de gases no ar ordinário. Os pulmões não são 
esvaziados durante a expiração. Durante a respiração normal os pulmões retêm cerca de 30% do seu volume 
no final de cada expiração. Isto é chamada “CAPACIDADE RESIDUAL FUNCIONAL” (F.R.C.). Em cada 
respiração cerca de 500 cm3 de ar fresco (pO2 de 150 mmHg) mistura-se com cerca de 2 000 cm
3 de ar 
viciado nos pulmões para resultar no ar alveolar com uma pO2 de cerca de 100 mmHg. O pCO2 nos alvéolos 
é cerca de 40 mmHg. O ar expirado inclui cerca de 150 cm3 de ar relativamente fresco da traquéia que não 
estava em contato com as superfícies alveolares, assim o ar expirado tem uma pO2 ligeiramente mais alta e 
uma pCO2 mais baixa que o ar alveolar . A razão da saída do CO2 pela entrada de O2 é chamada RAZÃO DE 
TROCA RESPIRATÓRIA ou QUOCIENTE RESPIRATÓRIO R . Geralmente R é ligeiramente menor que 
1. 
14. As porcentagens e Pressões Parciais de O2 e CO2 no Ar 
Inspirado, Alveolar e Expirado 
O nitrogênio do ar não desempenha qualquer papel conhecido nas funções do corpo. Ele é dissolvido no 
sangue na sua pressão parcial. Um mergulhador no mar respira ar numa pressão muito mais alta submerso do 
que quando ele está no nível do mar; a pressão parcial aumentada de N2 faz com que mais N2 seja dissolvido 
no seu sangue e tecidos. Se o mergulhador vem à superfície muito rapidamente alguns dos N2 formam 
bolhas nas suas juntas causando os sérios problemas de câimbras. 
Durante a respiração normal o suprimento de ar fresco não entra nos alvéolos que estão ainda cheios de ar 
viciado da respiração anterior. Por causa da sua maior concentração, o O2 fresco rapidamente difunde pelo ar 
viciado até atingir a superfície dos alvéolos. O O2 é dissolvido na mistura parede alveolar e difunde por ela 
até o capilar sangüíneo até que a pO2 no sangue seja igual aquela dos alvéolos. Este processo leva menos 
do que 0,5 segundos (Fig. 8). Entretanto, o CO2 no sangue difunde-se mesmo mais rapidamente no gás dos 
alvéolos até que a pCO2 no sangue seja a mesma que no gás alveolar. 
 
Figura 8. A pO2 do sangue num capilar pulmonar 
aumenta rapidamente o nível da pO2 nos alvéolos quando 
os glóbulos vermelhos movem pelo capilar (linha 
tracejada). Mesmo durante exercícios pesados (linhas 
sólidas) os glóbulos vermelhos são rapidamente 
reabastecidos de O2. 
Como mencionado anteriormente, o sangue pode carregar 
muito pouco O2 na solução. A maioria do O2 para as 
células é carregado na combinação química com a 
hemoglobina (Hb) nos glóbulos vermelhos. Um litro de 
sangue pode carregar cerca de 200 cm3 de O2 nas 
 14
C.N.T.P., por este meio enquanto ele pode carregar somente 2,5 cm3 de O2 em solução. Desde que a maioria 
do O2 não está em solução, a lei de difusão é alterada. O O2 combinará com ou separará da Hb de uma 
maneira que depende da curva de dissociação (Fig. 9). A Hb que deixa os pulmões está cerca de 97% 
saturada com O2 numa pO2 de cerca de 100 mmHg. A pO2 tem que cair para cerca de 50% antes da carga de 
O2 do sangue é notavelmente reduzida. 
Figura 9. A porcentagem de saturação de O2 do 
sangue como uma função de pO2 nos alvéolos. A 
100% de saturação 1 litro de sangue pode transportar 
200 ml de O2 nas CNTP. Esta curva é afetada pela 
temperatura, ao pCO2, e o pH. 
Quando o sangue atinge as células sua pO2 é baixa. 
O O2 é dissociado do Hb e se difunde na célula. Nem 
todo o O2 deixa a Hb; a quantidade deixada depende 
do pO2 dos tecidos. Sob condições de repouso o 
sangue venoso retorna ao coração com cerca de 75% 
da sua carga de O2. O O2 é retido no sangue porque 
não é necessário nos tecidos. Durante trabalhos 
físicos pesados ou exercícios a situação nos músculos 
ativos varia drasticamente. A pO2 nos músculos em funcionamento cai rapidamente fazendo mais O2 ser 
dissociados da Hb e difundir para o interior dos músculos. Em adição o corpo pode aumentar o fluxo 
sangüíneo para o trabalho muscular por um fator de 3. Os músculos trabalhando podem obter 10 vezes mais 
O2 que eles consomem no repouso. Para pessoas normais o fator limitante no exercício não é a quantidade de 
sangue bombeado pelo coração por minuto (saída cardíaca) ou a quantidade de O2 fornecida ao sangue pelos 
pulmões, mas a velocidade em que O2 é transferido aos músculos trabalhando. 
A dissociação de O2 da Hb também depende da pO2, do pH (acidez) e da temperatura. Durante os exercícios 
a pCO2, a acidez e a temperatura nos músculos trabalhando aumentam todos; este aumento desloca todas as 
curvas da Fig.9 para a direita e permite a Hb dar mais do seu O2. Todos estes fatores aumentam assim o O2 
para os músculos trabalharem. Nos pulmões a diminuição da pCO2 devido a rápida respiração permite Hb 
agarrar mais O2. 
Dióxido de carbono não é transportado dos tecidos por simples difusão. A maioria do CO2 permanece no 
sangue após ele ter deixado os pulmões (pCO2 ~ 40 mmHg). O nível de CO2 no sangue é mantido bem 
constante pela razão de respiração. Respiração excessivamente rápida (hiperventilação) pode abaixar a 
pCO2 do sangue (hipocapnia); isto provoca distúrbios mentais e desmaios. 
No envenenamento por monóxido de carbono (CO) moléculas são grudadas muito seguramente à Hb nos 
lugares que normalmente seriam ocupados por O2. Elas grudam cerca de 250 vezes mais que o O2 e não se 
dissociam facilmente nos tecidos. Ademais usando os lugares normalmente usados para transportar O2, o 
CO impede a liberação de O2 da Hb, todavia uma pequena quantidade de CO pode reduzir seriamente o O2 
nos tecidos. Fumantes de cigarros respiram cerca de 250 cm3 de CO em cada pacote, e também é geralmente 
inalado por pessoas viajando em tráfego pesado. Monóxido de carbono pode causar a morte por desnutrição 
dos tecidos de O2. Se uma vítima de CO é colocada numa câmara hiperbárica de O2 com uma pressão 
absoluta de 3 atm de O2 puro, a pO2 aumenta por um fator de 15. O O2 dissolvido no sangue pode então 
suprir as necessidades mínimas do corpo. Esta terapia não pode ser mantida por muito tempo porque pode 
resultar em envenenamento por O2. Uso continuado de 1 atm de O2 puro pode causar edema dos tecidos dos 
pulmões, que reduz o O2 no sangue e ironicamente resulta na morte por falta de O2 (anóxia = deficiência de 
oxigênio nos tecidos). Níveis de proteção de pO2 no “ar” são aqueles abaixo de 0,5 atm (~ 380 mmHg pO2) . 
 15
15. O mecanismo da respiração 
O mecanismo da respiração se refere à troca gasosa 
entre O2 e CO2 realizada pelo sistema respiratório. O 
corpo absorve O2 e, através de um processo 
complexo e elimina o CO2. Abaixo está representado 
esquematicamente todo o processo. A figura 7 ao 
lado, representa o processo de oxigenação dos 
tecidos e retirada do CO2. Nagrande circulação o O2 
é levado para as partes mais distais do corpo e o 
CO2 é retirados dos tecidos. Na pequena circulação o 
sangue venoso é rearterializado e todo o processo se 
reinicia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 16
 
 
O processo da respiração esquematicamente 
representado: 
Alvéolos 
Capilares pulmonares 
Sangue nas veias pulmonares 
Tecido capilar 
Fluido interrticial 
Tecido celular 
 
 
A PO2 (pressão do O2) no ar fresco é de 
160mmHg e no interior do alvéolo de 
10mmHg, possibilitando assim, a entrada de 
O2 nos pulmões, na fase de INSPIRAÇÃO. 
 
 
A PCO2 (pressão do CO2) no ar fresco é de 
0,3mmHg e no interior do alvéolo de 40mmHg, 
fazendo com que o CO2 migre do interior do 
alvéolo para os condutos aéreos e daí para 
fora do corpo, pelo mecanismo da 
EXPIRAÇÃO. Sempre a favor do gradiente de 
pressão. 
 
 
Na pequena circulação: 
A PO2 dentro do alvéolo é de 104mmHg e de 
PCO2 de 40mmHg. Na fusão artério-venosa 
capilar estas pressões são de 40mmHg (PO2) 
e 45mmHg (PCO2), obrigando o deslocamento 
do O2 de dentro do alvéolo para a corrente 
sanguínea e o CO2 da corrente sangüínea 
para o interior do alvéolo. Apesar da diferença 
de pressão do CO2 ser pequena (entre o 
alvéolo e o sangue) é suficiente para que ele 
se difunda. 
 17
 
 
 
Numa das etapas do processo de troca 
gasosa, as pressão se igualam. A PO2 
(104mmHg) e PCO2 (40mmHg) se igualam no 
alvéolo e nos capilares venosos de modo a 
garantir o equilíbrio do shunt artério-venoso. 
Se este processo não ocorrer pode haver um 
comprometimento das concentrações de O2 e 
CO2 nos sangues arterial e venoso. Nessa 
fase, as diferenças de pressão cessam mas, 
pelas capacidades físico-químicas das 
substâncias continua a ocorrer a troca gasosa 
 
 
Na grande circulação: 
No lado arterial dos capilares a pressão do O2 
é de 95mmHg e do CO2 é de 40mmHg. No 
fluido instersticial a pressão do O2 é 40mmHg, 
obrigando o O2 migrar do sangue para o fluido 
intersticial; a pressão do CO2 no fluido é 
45mmHg, fazendo com que o CO2 nele diluído 
migre para o sangue. A pressão do O2 é ainda 
menor no tecido celular (20mmHg) e a 
pressão do CO2 á maior 46mmHg, isto obriga 
a migração do O2 do fluido intersticial para o 
tecido e a saída do CO2 do tecido para o fluido 
intersticial. 
 
 
No lado venoso dos capilares, a pressão do 
PO2 no sangue é 40mmHg e de PCO2 é de 
45mmHg. No fluido intersticial, a pressão de 
O2 também é de 40mmHg, assim como a de 
CO2 é 45mmHg. No tecido celular a pressão 
de PO2 é 20mmHg e de CO2 é de 46mmHg, 
obrigando o O2 a migrar do fluido intersticial 
para o tecido celular, enquanto o CO2 faz 
caminho inverso.