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1 FISIOLOGIA ÓSSEA O tecido ósseo possui um alto grau de rigidez e resistência à pressão. Por isso, suas principais funções estão relacionadas à proteção e à sustentação. Também funciona como alavanca e apoio para os músculos, aumentando a coordenação e a força do movimento proporcionado pela contração do tecido muscular. FUNÇÕES DOS OSSOS Proteção: protege órgãos internos, tais como cérebro e órgãos torácicos; Apoio para músculos, como se fosse uma moldura para manter a sustentação corpórea; Produção sanguínea através da medula óssea que está na cavidade óssea, através do processo chamado hematopoiese; Reserva de íons, principalmente cálcio e fósforo; Funcionamento, conjuntamente com articulações, dos músculos esqueléticos e tendões, para permitir o movimento do animal; Mantém o equilíbrio ácido-base, funcionando como tampão, absorvendo sais alcalinos. TIPOS DE OSSIFICAÇÃO (ORIGEM DO OSSO) A formação do tecido ósseo deve-se a um processo chamado de ossificação intramembranosa, que ocorre no interior de uma membrana conjuntiva, ou pelo processo de ossificação endocondral. A ossificação intramembranosa é um dos dois tipos de formação óssea existentes e é responsável pelo desenvolvimento dos ossos planos (do osso frontal, parietal, temporal maxilar e mandíbula) e de partes do occipital. Contribui para o crescimento dos ossos curtos e para o crescimento em espessura dos ossos longos. O local da membrana conjuntiva, onde começa, chama-se centro de ossificação primária. Ao contrário do que acontece na ossificação endocondral, a cartilagem não está envolvida ou presente no processo. Enquanto na ossificação endocondral ocorre o desenvolvimento ósseo do centro para as extremidades, na intramembranosa ocorre de forma inversa, das extremidades para o centro. O crânio, por exemplo, ossifica a partir das extremidades. Por esse motivo, deve- se tomar cuidado ao pegar na cabeça dos recém-nascidos (fontanelas ou moleiras) para não afetar o encéfalo que ainda não está totalmente protegido. A ossificação endocondral acontece quando as células mesodérmicas (ou seja, células embrionárias) se transformam em células produtoras de cartilagem, antes do início da formação do osso. É um processo muito mais lento que a intramembranosa e ocorre na maioria das partes do esqueleto, principalmente nos ossos longos, mas também nos irregulares e curtos. A ossificação endocondral ocorre utilizando uma peça de cartilagem hialina como molde. Os condrócitos se hipertrofiam, a matriz cartilaginosa é reduzida e mineralizada, os condrócitos morrem por apoptose (morte celular programada), as cavidades deixadas pelos condrócitos é invadida por capilares sangüíneos e células osteogênicas vindos do tecido conjuntivo adjacente, finalmente as células osteogênicas formam osteoblastos que produziram matriz óssea sobre os restos de cartilagem hialina calcificada. Esse tipo de ossificação é caracteristico dos disco epifisários onde são observadas várias faixas de acordo com o estágio de ossificação. 1. Zona de Repouso 2. Zona de Proliferação 3. Zona de Cartilagem Hipertrófica 4. Zona de Cartilagem Calcificada 5. Zona de Ossificação. 2 A extrema rigidez do tecido ósseo é resultado da interação entre o componente orgânico e o componente mineral da matriz. A nutrição das células que se localizam dentro da matriz é feita por canais. No tecido ósseo, destacam-se os seguintes tipos celulares típicos: Osteoblastos: os osteoblastos sintetizam a parte orgânica da matriz óssea, composta por colágeno tipo I, glicoproteínas e proteoglicanas. Também concentram fosfato de cálcio, participando da mineralização da matriz. Osteócitos: estão localizados em cavidades ou lacunas dentro da matriz óssea. Destas lacunas formam-se canalículos que se dirigem para outras lacunas, tornando assim a difusão de nutrientes possível graças à comunicação entre os osteócitos. Os osteócitos têm um papel fundamental na manutenção da integridade da matriz óssea. Durante a alta atividade sintética, os osteoblastos destacam-se por apresentar muita basofilia (afinidade por corantes básicos – ficam azuis). Possuem sistema de comunicação intercelular semelhante ao existente entre os osteócitos. Os osteócitos inclusive originam-se de osteoblastos, quando estes são envolvidos completamente por matriz óssea. Então, sua síntese protéica diminui e o seu citoplasma torna-se menos basófilo. 3 Osteoclastos: participam dos processos de reabsorção e remodelação do tecido ósseo. São células gigantes e multinucleadas, extensamente ramificadas, derivadas de monócitos que atravessam os capilares sangüíneos. Dilatações dos osteoclastos, através da sua ação enzimática, escavam a matriz óssea, formando depressões conhecidas como lacunas de Howship. Matriz óssea: a matriz óssea é composta por uma parte orgânica (já mencionada anteriormente) e uma parte inorgânica cuja composição é dada basicamente por íons fosfato e cálcio formando cristais de hidroxiapatita. A matriz orgânica, quando o osso se apresenta descalcificado, cora-se com os corantes específicos do colágeno (pois ela é composta por 95% de colágeno tipo I). Os ossos são revestidos externa e internamente por membranas denominadas periósteo e endósteo, respectivamente. Ambas as membranas são vascularizadas e suas 4 células transformam-se em osteoblastos. Portanto, são importantes na nutrição e oxigenação das células do tecido ósseo e como fonte de osteoblastos para o crescimento dos ossos e reparação das fraturas. Além disto, nas regiões articulares encontramos as cartilagens hialinas. Por ser uma estrutura inervada e irrigada, os ossos apresentam grande sensibilidade e capacidade de regeneração. No interior dos ossos está a medula óssea, que pode ser: vermelha: formadora de células do sangue e plaquetas (tecido reticular ou hematopoiético): constituída por células reticulares associadas a fibras reticulares. amarela: constituída por tecido adiposo (não produz células do sangue). No recém-nascido, toda a medula óssea é vermelha. Já no adulto, a medula vermelha fica restrita aos ossos planos do corpo, esterno, costelas, às vértebras e às epífises do fêmur e do úmero (ossos longos). Com o passar dos anos, a medula óssea vermelha presente no fêmur e no úmero transforma-se em amarela. MECANISMOS FISIOLÓGICOS DA HOMEOSTASE DE CÁLCIO E FÓSFORO A manutenção da homeostasia do cálcio e do fosfato depende principalmente do trato intestinal, do esqueleto e dos rins. Além disto uma contribuição essencial é dada pela pele e fígado. O íon cálcio é de fundamental importância para todos os sistemas biológicos e a sua concentração deve se situar entre limites estreitos de tolerância fisiológica entre os diversos compartimentos. O íon fosfato também é de importância crítica em todos os sistemas biológicos. O nível normal de cálcio no plasma de eqüinos adultos é de 10,2 a 14,3 mg/dl (Çoffman 1981, Schryver et al. 1971) e se mantém aproximadamente nestes níveis durante toda a vida do animal. O de fosfato inorgânico é de 2,1 a 5,9 mg/dl, no entanto, da mesma forma como acontece em humanos (Portale 1990), a fosfatemia em cavalos também varia com a idade (Bauer 1990, Enbergs et al. 1996). O papel do intestino Vários fatores influenciam a absorção do cálcio e do fósforo. Normalmente cerca de 50% do cálcio ingerido é absorvido, mas a eficiência da absorção nos eqüinos diminui na sobrecarga eaumenta quando os níveis são deficientes na dieta (Schryver et al. 1971). A eficiência da absorção intestinal aumenta ainda durante períodos de maior intensidade na mineralização óssea, como crescimento e prenhez e também na lactação. Com relação à absorção de fosfato nos eqüinos, a porcentagem absorvida na dieta é relativamente constante e depende principalmente da fonte. Basicamente os fosfatos solúveis são mais facilmente absorvidos e podemos estimar a absorção de fósforo em 29-32% nos concentrados, 44-46% nas forragens e como média geral, 58% nos melhores suplementos minerais (Lewis1982). Fitatos e oxalatos se ligam aos cátions, diminuindo a sua absorção. As gramíneas de pastagens tropicais e subtropicais podem apresentar alto nível de oxalato, diminuindo a absorção de cálcio e podendo causar o hiperparatireoidismo secundário nutricional (Walthall; McKenzie 1976). Os grãos de cereais são ricos em fitatos e o seu conteúdo aumenta com o amadurecimento. O papel do rim O rim filtra diariamente uma grande quantidade de cálcio não ligado a proteínas, mas cerca de 98% é reabsorvido. Reabsorve também 80 a 97% do fósforo filtrado. Quando o nível plasmático aumenta, aumenta a filtração e também a reabsorção; no entanto, os 5 mecanismos de reabsorção são rapidamente saturados e a excreção, então, aumenta em proporção ao fosfato filtrado. O papel do esqueleto Tanto a formação e mineralização do osso como a reabsorção dependem da concentração plasmática de cálcio e fósforo. Por sua vez, o esqueleto é o grande reservatório de cálcio e de fósforo disponível para a manutenção dos níveis normais destes minerais no sangue. O papel dos hormônios Os principais hormônios controladores da CALCEMIA são o paratormônio, a calcitonina e a vitamina D, embora outros como os corticóides da adrenal, estrógenos, tiroxina, somatotropina, glucagon, possam também contribuir na homeostase do cálcio. A ação mais evidente do PARATORMÔNIO (PTH) é mobilizar o cálcio das reservas do esqueleto e jogá-lo no fluído extracelular, aumentando a concentração do cálcio plasmático. Ele também aumenta a reabsorção do cálcio no rim e aumenta a excreção urinária de fósforo. O único estímulo necessário para a liberação do paratormônio é a variação na calcemia (Ca ). A CALCITONINA (CT) é produzida pelas células C da tireóide. O estímulo para a sua liberação é o aumento da concentração do cálcio iônico no sangue. A ação da calcitonina é antagônica à do paratormônio com relação à reabsorção óssea. O terceiro importante hormônio envolvido na regulação do metabolismo do cálcio e remodelação do esqueleto é o COLECALCIFEROL (vit D3), que pode ser absorvido pelo intestino ou sintetizado na epiderme através de reação catalisada pela radiação ultravioleta do sol. Em regiões tropicais a insolação abundante garante excelente aporte de vitamina D3 (Capen 1980). REMODELAÇÃO ÓSSEA A remodelação óssea reflete a ação integrada de osteoclastos e osteoblastos, compreendendo as fases de reabsorção e de formação óssea, respectivamente. A quantidade de massa óssea presente no esqueleto é o resultado da formação e da reabsorção. Este turnover está diretamente relacionado à necessidade corporal de manter uma concentração fisiológica de cálcio ionizado nos fluidos orgânicos e, especialmente, à necessidade de manter a integridade estrutural do esqueleto. No processo fisiológico normal, a reabsorção e a formação ósseas estão intimamente relacionadas em tempo, grau e espaço, tanto que a formação óssea só é ativada depois que estiver estabelecida uma área de absorção. O metabolismo ósseo é influenciado por vários fatores hormonais, locais, comportamentais e ambientais, além de forças mecânicas, elétricas, químicas e magnéticas. Esse mecanismo é relativamente rápido no osso trabecular (substância esponjosa) e mais lento no osso cortical (substância compacta). Os osteoclastos são recrutados (PTH) para a superfície (processo chamado de ativação) e reabsorvem uma quantidade de mineral, criando uma cavidade - lacuna de Howship - no osso trabecular. Essa fase dura em torno de duas semanas e é seguida por um período de aparente inatividade no sítio da reabsorção. Durante essa fase, os osteoclastos desaparecem e são substituídos por macrófagos, cuja função não está inteiramente elucidada, mas que parece ser a de depositar uma substância que inicia a cimentação. Como esse processo ocorre entre a remoção do osso e sua subseqüente substituição, ele é chamado de fase de reversão. Por um sinal desconhecido, os osteoblastos - células que sintetizam a nova matriz - aderem-se à superfície da cavidade. Essas células sintetizam colágeno e outras proteínas não colagenosas, que são secretadas dentro da cavidade para formar o osteóide, uma matriz não mineralizada, que o será mais 6 tarde, formando osso novo. Essa fase de formação pode levar vários meses para se estabelecer. Sob condições normais, a quantidade de osso novo sintetizado em cada sítio de remodelação é exatamente igual àquela que foi removida pelos osteoclastos. Calcula-se que os adultos remodelem de 10 a 30% da sua massa óssea a cada ano. Esta manutenção preventiva faz com que o esqueleto tenha uma idade média em torno de oito anos (Marinho, 1995).
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