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1 MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO SEMI-ÁRIDO DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS AMBIENTAIS DISCIPLINA DE RELAÇÃO ÁGUA-SOLO-PLANTA-ATMOSFERA PROFESSOR: Francisco de Queiroz Porto Filho 5.3. Fluxo de água na planta 5.3.1. Fluxo de água no contínuo solo-planta-atmosfera O fluxo de água no sistema solo-planta-atmosfera ocorre de forma interdependente e sempre de um maior potencial para um menor. Ou seja, a planta para absorver água do solo tem que estar com o potencial total (Ψt) de água na raiz menor que o do solo. As componentes de importância do Ψt são: potencial gravitacional (Ψg) potencial de pressão (Ψp), potencial matricial (Ψm), potencial osmótico (Ψos). Sendo que a presença e a magnitude de cada um desses componentes, no solo, na planta ou na atmosfera é de forma diferenciada. No solo, só existe a possibilidade de aparecer 3 deles, pois quando o solo está saturado não existe Ψm e quando o teor de umidade está abaixo da saturação, não existe Ψp. À medida que o solo vai ficando mais seco o Ψos diminui (aumento da concentração dos íons) e o Ψm diminui em proporções logarítmicas tornando o Ψg desprezível. Na atmosfera, o único componente presente é o Ψp, devido a pressão parcial de vapor e assume valores bem negativo, sob condições de umidade relativa do ar baixa e temperatura elevada ( como exemplo : massas de ar a uma mesma temperatura de 27ºC e sob umidades relativas de 99, 90 e 40 % apresentam Ψp de, respectivamente, -13, 7, -144 e –1251 atm ). Na planta, em células de tecidos tenros se sobressaem os Ψos e Ψp (potencial de pressão de turgescência). O Ψp aparece devido a pressão que o suco celular exerce sobre a parede celular, podendo em casos extremos arrebentar a célula. Na falta de água o Ψp tende para zero (plasmólise incipiente) podendo o protoplasma se separar da parede celular formando vazios que retornam a posição inicial na presença de água (com muito estresse os plasmodermas rompem) , também pode ocorrer que a parede celular se curve internamente sem haver separação (“cytorrhysis”), com Ψp negativo de poucas frações de bar, que ocorre regularmente no murchamento de plantas. O Ψos aparece devido aos solutos no suco celular e seus valores são da ordem de –5 a –10 atm. 2 Em tecido vegetal fibroso ou lenhoso são importantes os Ψos e Ψm. O Ψm aparece porque as fibras de celulose e aglomerados de amido se comportam como a matriz sólida do solo. Sementes e outros tecidos lenhosos em caules, raízes, tubérculos e tecidos meristemáticos podem apresentar Ψm bem negativo. 5.3.2. Função das raízes As raízes das plantas desempenham a função de absorção de água, solutos e de suporte da parte aérea, armazenadoras de reservas nutritivas e sintetizadoras de vários compostos orgânicos. A organização interna da raiz é relativamente simples e composta da epiderme, córtex e cilindro central. Nas raízes jovens, a epiderme, intensificada pelos pêlos radiculares, tem a função de absorção. As células do córtex participam do armazenamento de reservas nutritivas e do transporte lateral de água e sais minerais. Figura 1. Diagrama da seção transversal de uma raiz de abóbora na região de máxima absorção de água e sais minerais (Crafts & Broyer, 1938). A camada mais interna do córtex, a endoderme, contem depósito de suberina nas paredes primárias das células, de forma radial e transversal, chamadas de Estrias de Caspary, que são firmemente presas aos protoplasmas fazendo com que a solução que se desloca pelas paredes celulares da raiz, em direção ao cilindro central (vasos do xilema), passe necessariamente através do protoplasma das células da endoderme. E necessariamente tenha Mov. da solução do solo pelos espaços intercelulares (biologicamente inativo) 3 de passar através de membranas com permeabilidade seletiva, que deixam passar livremente apenas H2O, CO2 e O2. Figura 2. Fluxo de água através da epiderme (Ep), córtex (Co) e cilindro central (Cc), onde: S=solo; C=citoplasma; P=parede celular; V=vacúolo; Pl= plasmodesma; EC=estrias de Caspary e X = xilema;. O fluxo de substâncias através da planta pode ser passivo, pelo Apoplasto (paredes celulares, espaços intercelulares e elementos mortos do xilema) ou ativo, ao passar pela membrana seletiva, através do Simplanto (protoplasmas das células, que são interligadas pelos plasmodermos.). Na raiz a máxima absorção de água ocorre na região de maturação onde o xilema está bem diferenciado e na qual a suberização e lignificação ainda não reduziram a permeabilidade das paredes celulares. Figura 3. Extremidade de raiz mostrando a ordem de maturação de vários tecidos. 4 5.3.3. Estrutura e funções do Xilema O xilema é um tecido complexo, inicialmente vivo e depois morto, composto de elementos traqueais, fibras e parênquima, sendo o principal responsável pelo transporte de água nas plantas, desde o solo até a atmosfera (contínuo solo-planta-atmosfera). Ele está normalmente associado com o floema, tecido condutor dos fotoassimilados, formando um sistema vascular contínuo que percorre toda a planta. A taxa de fluxo é regulada pela resistência presente em cada parte do contínuo. Figura 4.Vista lateral de alguns traqueídeos (A e B) e elementos de vaso (C a G) 5.3.4. Absorção de água pelas plantas As plantas para absorverem água necessitam abaixarem o seu Ψt que ocorre, basicamente de duas formas: uma é através da transpiração (Teoria coeso-tenso- transpiratória) e a outra é através do acúmulo de íons e/ou produção de solutos orgânicos. 5.3.4.1. Teoria coeso-tenso-transpiratória Sob condições da atmosfera de demanda evaporativa (Ψp da atmosfera muito baixo) a planta perde água através dos estômatos. A água provém das células do mesófilo foliar que em conseqüência da perda diminuem o seu Ψt. Esta tensão é transmitida por duas a três células até os traqueídeos da folha e destes para os vasos do xilema que a transmite até as raízes. Nas raízes o Ψos das células são diminuídos causando, conseqüentemente , redução 5 do Ψt das raízes para valores menores que do solo, fazendo com que a água flua facilmente do solo para a raiz, à procura do menor Ψt existente na raiz. 5.3.4.2. Acúmulo de íons e/ou solutos orgânicos O acúmulo de íons e/ou a produção de solutos orgânicos pela planta, induz a uma redução do potencial osmótico e por extensão do potencial hídrico na raiz, que ficando menor que do solo, cria o gradiente favorável a absorção de água, funcionando como um osmômetro. A entrada de água cria uma pressão hidrostática positiva e a ascensão da solução na forma de fluxo em massa (pressão de raiz), podendo resultar na perda de água na forma líquida (gutação), verificada em algumas plantas. Se as raízes regulam a entrada de água, são os estômatos quem regulam a saída, através dos mecanismos de abertura e fechamento. Figura 5. Translocação de água através do contínuo solo-planta-atmosfera, sendo: en, endoderme; p, pelo radicular; es, estômato; e t, elemento traqueal 5.3.5. Fisiologia e funcionamento dos estômatos Estômatos são formações encontradas nas epidermes, especialmente das folhas, da maioria das plantas superiores. São constituídos por duas células diferenciadas das células da epidérmicas comuns, com formato de rins, ou de grãos de feijão, chamadas de células guardas, que ficam com os hilos voltados um para o outro deixando entre os mesmos uma 6 pequena abertura chamada de ostíolo, pelo qual ocorrem as trocas gasosas entre a planta e o meio. Figura 6. Estômato: 1. Célula estomática ou Célula guarda; 2. Núcleo das células guardas; 3. Cloroplastos; 4. Célula da epiderme; 5. Ostíolo (aberturaestomática). As células guardas, ao contrário das outras células da epiderme são providas de cloroplastos. São acompanhadas por duas ou mais células chamadas de subsidiárias ou companheiras. Possuem uma espessa cutícula que se estende sobre a parede que delimita o poro e a câmara subestomática, com maior espessamento do lado ostíolo, o que confere habilidade de abrir e fechar o poro estomático. Figura 7. Fluxo de água no estado líquido ( ) e de vapor ( ) durante a transpiração através dos Estômatos. 7 Na região da epiderme onde existe o estômato, o mesófilo forma uma espécie de câmara chamada de câmara subestomática, a qual está em conexão com os espaços intercelulares. O vapor de água eliminado pelas paredes úmidas das células que delimitam os espaços intercelulares difunde-se rumo às câmaras subestomáticas e daí para a atmosfera, através dos poros ou ostíolos. Os estômatos descritos acima são os mais comuns. Existe porem, outros tipos com a mesma funcionalidade. 5.3.5.1. Número e localização dos estômatos O número de estômatos por unidade de área varia não somente entre as espécies, mas também dentro de uma mesma espécie e/ou no mesmo órgão, devido a influência dos fatores ambientais durante o crescimento. As “folhas de sol” apresentam maior números de estômatos por unidade de área do que as “folhas de sombra”. As folhas mais altas apresentam estômatos menores e mais freqüentes do que aquelas de inserção mais baixas. As plantas que vivem em ambiente seco e sob condições de alta intensidade de luz, tendem a ter estômatos menores e em maior quantidade que aquelas que vivem em ambientes de sombra e úmidos. A freqüência dos estômatos varia de menos de 2500 por cm2, em algumas plantas, a mais de 40000 por cm2 em outras. A distância de um ao outro varia de 5 15 diâmetros com o poro aberto. Os estômatos podem ocorrer nas folhas, no caule e nos frutos. Nas folhas a ocorrência pode ser em ambas as faces (anfiestomáticas), ou somente na parte adaxial (hipoestomáticas), ou somente a parte abaxial (epiestomáticas). 5.3.5.2. Função dos Estômatos As principais funções dos estômatos são: o resfriamento da planta pela transpiração; a troca gasosa entre a planta e a atmosfera pela passagem de CO2, O2 e às vezes gazes poluentes; regulador das perdas de água das plantas. 8 5.3.5.3. Abertura e fechamento dos estômatos A abertura e o fechamento dos estômatos dependem das variações da pressão de turgescência das células guardas. O aumento da pressão de turgescência induz mudança tanto no volume como na forma das células guardas, fazendo com que se verifique a abertura estomática. Vários fatores ambientais interferem na abertura e fechamento dos estômatos: a) A luz é um importante fator para o controle dos estômatos que ficam abertos na luz e fechados no escuro. A abertura total dos estômatos, após o aparecimento da luz, demora alguns minutos e a intensidade de luz necessária depende da espécie vegetal. Já o fechamento com o desaparecimento da luz é muito rápido, sendo observado em segundos. Certas plantas adaptadas a regiões áridas e semi-áridas, como os cactos, o abacaxi e as Crassuláceas, abrem os estômatos à noite quando se verifica a absorção e incorporação do CO2 na forma de ácidos orgânicos e fecham durante o dia, limitando a perda de água. b) O aumento na concentração de CO2 nos espaços intercelulares provoca o fechamento dos estômatos. Inversamente, em algumas espécies, a exposição da folha ao ar isento do mesmo gás pode causar a abertura dos estômatos. Contanto que o conteúdo de água na folha seja suficiente, ambos os efeitos podem ocorrer tanto em presença de luz quanto no escuro. c) Alterações da temperatura dentro das faixas normais (10 a 25°C) possuem pouco efeito sobre o comportamento dos estômatos, mas temperaturas superiores a 30-35°C podem ocasionar seu fechamento. Contudo, se o ar estiver isento de CO2 os estômatos não fecham. Um aumento da temperatura resulta num incremento da respiração e num aumento concomitante na concentração de CO2 intercelular, que pode ser a causa do fechamento do estômato. Muitas plantas de climas quentes fecham seus estômatos regularmente ao meio- dia, devido, aparentemente, ao efeito da temperatura sobre o acúmulo de CO2 e à desidratação das folhas, à medida que a perda de água por transpiração excede a captação de água por absorção. d) Quando ocorre déficit hídrico os estômatos fecham, abrindo somente após o aumento do potencial hídrico na folha. A água exerce um efeito capaz de superar todos aqueles dos demais fatores ambientais. 9 e) Reguladores endógenos de efeitos opostos: citocinina e ácido abcísico. A citocinina estimula a abertura enquanto que o ácido abcísico o fechamento dos estômatos. Sendo que os efeitos de fechamento do ácido abcísico sobrepõe a citocinia nas mesmas concentrações. O processo de abertura e fechamento dos estômatos ocorre , respectivamente, pelo acúmulo ou diminuição do teor de K+ nas células guardas, da seguinte forma: A- Abertura: Os estômatos amanhecem fechados e com CO2 ↑ , aos primeiros raios de luz realiza-se a fotossíntese nas células guardas então o CO2 ↓ e devido utilização de ácido na fotossíntese o pH ↑ e enzimas são ativadas transformando o amido em açúcar simples e malato que tem grande afinidade pelo K+ e os retira das células vizinhas, então o K+ ↑ → Ψos ↓ → Ψhídrico ↓ → Θ ↑ → Ψp ↑ → células guardas entumecem → estômatos abrem. B- Fechamento: Ao anoitecer a luz desaparece → fotossíntese ↓ → CO2 ↑ e ácido pirúvico se acumula→ pH ↓ → açúcar + malato se transformam em amido → malato ↓ → K+ sai das células guardas → Ψos ↑ → Ψhídrico ↑→ Θ ↓ → Ψp↓ → células murcham → estômatos fecham. C- Estresse Hídrico: Ao meio dia sob condição de estresse hídrico os níveis de citocinina ↓ nas células guardas, induzindo uma ↑ ácido abicísico (ABA) que é antagônico ao K+ ↓ → Ψos ↑ → Ψhídrico ↑→ Θ ↓ → Ψp↓ → células murcham → estômatos fecham. Mais tarde, em torno de 14 horas a planta ao absorver água ( processo ligado ao acúmulo de íons)→ os níveis de citocinina ↑ nas células guardas→ ácido abcísico ↓ → K+ ↑ → Ψos ↓ → Ψhídrico ↓ → Θ ↑ → Ψp ↑ → células guardas entumecem → estômatos abrem. 5.3.5. Resistências ao Fluxo de água A resistência ao fluxo de água no contínuo solo-planta-atmosfera, ocorre no solo, na raiz, no caule, na folha e na camada de ar limítrofe, semelhante a um circuito elétrico. No solo, a resistência ao fluxo de água ocorre pela interação da água com as partículas sólidas do solo. A magnitude do fluxo está ligado ao gradiente de potencial e a condutividade hidráulica do solo (KΘ) que, por sua vez, depende do teor de umidade (quanto mais seco estiver o solo menor será KΘ). 10 A raiz constitui o órgão de maior resistência oferece a translocação da água na planta no estado líquido. No caule a resitência é pequena, devido a existência de elementos traqueais de alta condutividade. Na folha existe resistência no mesófilo (traqueídeos, parede celular e espaço intercelular), e dependendo do caminho percorrido pela água, a resistência pode ser no estômato (regulada pela abertura e fechamento), pode ser na cutícula ou pode ser nos hidatódios. Os estômatos são quem oferecem maior resistência ao fluxo de água no contínuo, ocorrendo na forma de vapor. Na camada de ar limítrofe quem regula é a pressão de vapor da atmosfera circundante e da sua espessura. Figura 8. Resistências ao fluxo de água no contínuo solo-planta-atmosfera, apresentado resistência constante e variável. 5.3.6. Fatores que afetam a absorção de água pelas plantas Existemvários fatores que afetam a absorção de água pelas plantas, sendo que a importância de cada um deles é relativa, dependendo de cada caso em particular. Estes fatores são : A- Referentes à planta: extensão, profundidade, superfície, permeabilidade e idade da raiz e atividade metabólica da planta. 11 B- Referentes à atmosfera: umidade relativa, radiação solar, vento e temperatura do ar. C- Referentes ao solo: umidade, capacidade de água disponível, condutividade hidráulica, temperatura, aeração e salinidade da solução do solo. A maioria desses fatores, de uma forma direta ou indireta interferem no potencial de água do continuum solo-planta-atmosfera. 5.3.7. Transpiração A planta retém em torno de 1 a 2% da água que utiliza, quanto maior a quantidade de água utilizada, melhor o desempenho da planta. O solo que a planta cresce, perde água não só pela evaporação, mas também pela transpiração das próprias plantas. A transpiração é um processo de transferência de energia que faz com que as plantas se livrem do excesso de calor, convertendo a água das folhas em vapor d’água que passa para a atmosfera circundante. Não existe relação proporcional entre a área foliar e a quantidade de água transpirada. Às vezes, plantas com menor área foliar transpiram mais que as folhas de área foliar maior. Na transpiração ocorre consumo de energia e, portanto, a folha transpirante torna-se mais fria. O vapor de água, por difusão, alcança as câmaras subestomáticas e os estômatos, por onde é emitido para a atmosfera externa. A eficiência da transpiração em transferir energia pode ser julgada pelo fato de que a taxa de transpiração, de somente 5 x 10-4 g cm-2 min-1 causa uma perda de energia de aproximadamente de 0,29 cal cm-2 min-1 (5 x 10-4 x 585 cal g-1). 5.3.7.1. Fatores que influenciam a transpiração A taxa de transpiração de uma planta ou mesmo de uma folha varia, constantemente, durante todo o dia. A maior ou menor rapidez com que o vapor d’água é eliminado pelas plantas, resulta da ação que fatores ambientais exercem na fisiologia das mesmas. Entre estes fatores, os que mais influenciam a taxa de transpiração são: Radiação solar, Umidade do ar, Temperatura, Velocidade do vento e Disponibilidade de água. Ver Figura 10. 12 Figura 9. Representação da troca de energia entre a planta e o ambiente. Fonte (Meteorologia agrícola, Mota, F. S. 1981) Figura 10. Curva mostrando o andamento diário da transpiração de algumas plantas e a evaporação (Fonte: Editora Pedagógica e Universitária, 1985). A curva 1 representa o andamento diário da evaporação; A curva 2 mostra andamento diário da transpiração de uma planta que dispõe de grande suprimento de água e não reduz as fendas estomáticas; A curva 3 representa o andamento diário da transpiração de uma planta que, sentindo deficiência no suprimento de água, fecha um pouco os poros estomáticos, reduzindo, assim, o valor da transpiração. Como, no entanto, a deficiência de água no meio não é muito 1 13 acentuada, a planta pode reabastecer-se e reabrir os estômatos, o que se traduz no segundo máximo de transpiração; Na curva 4 verifica-se que se a seca se acentuar, a curva de transpiração acompanha a da evaporação, mas com valores muito baixo, o que faz supor estômatos com fendas pouco abertas; Na curva 5, agravando-se ainda mais a falta d’água no meio, a planta não abre os estômatos o dia todo e somente transpira pela cutícula, com valores reduzidos; Na curva 6 até a transpiração cuticular pode sofrer redução nas horas de condições mais severas, por se instalar, nos tecidos, acentuado déficit de saturação, o que leva à forças muito grandes de retenção de água (curva 6). Essa redução do valor da transpiração cuticular acompanha o murchamento incipiente. Quando o solo se encontra bem suprido de água (Ψt entre - 0,1 e - 1 atm) o processo de transpiração é principalmente determinado por fatores do clima. Neste caso, as perdas são proporcionais à intensidade de radiação solar e a velocidade do vento e umidade do ar. Independe do porte da planta e de sua área foliar. Culturas de feijão, milho ou plantações de eucalipto perdem aproximadamente a mesma quantidade de água por transpiração. Em condições de solo mais seco (Ψt<-5 atm), o processo de transpiração é sensivelmente afetado pelo solo. Nestas condições, a condutividade hidráulica do solo é pequena e o fluxo de água do solo para as raízes pode não suprir a demanda da planta. 5.3.7.2. Instrumentos de medir a transpiração a) Porômetros: medem a transpiração que é então usada para derivar um valor de condutância estomática. Em geral, três tipos de porômetros são mais utilizados: Porômetro transiente que medem a taxa de aumento da umidade dentro de uma câmara fechada prendendo a folha; Porômetros de balanço a nulo (Figura 11) onde a umidade é tomada constante igual a um fluxo de ar seco dentro de uma câmara só que ele balanceia a água sendo perdido pela folha; Porômetros de fluxo constante onde o estado-estático aumenta em pressão de vapor ocorrendo após a folha está fechada na câmara é medida. 14 Figura 11. Diagrama de bloco mostrando as componentes de um porômetro de balanço a nulo. b) Lisímetros: Fornecer a evapotranspiração da cultura. c) Gravimetria: A medida indireta de evapotrnspiração real é por intermédio de amostragens do perfil de solo (gravimetria). d) Evapotranspirômetro para fluxo de seiva: ela consiste de um aquecedor em forma cilíndrica envolvendo um segmento do caule, uma cortiça cilíndrica envolvendo o aquecedor, uma termopilha (uma série de termopares) cilíndrica na vizinhança da cortiça e tubo isolante envolvendo externamente acima e abaixo a camada da termopilha-cortiça-aquecedor. Dentro dos limites do isolante é estabelecido um intervalo acima e abaixo do aquecedor estão umas séries de junções de termopares (A, B, Ha, Hb) apresentado na (Figura 12) (H é de conhecimento geral ). Figura 12. Ilustração da Gauge para medição do fluxo de seiva ou taxa de transpiração de uma planta (Fonte: DYNAMAX INC, 1994). 15 5.3.8. Fluxo no Floema O floema é um tecido vivo, onde ocorre o fluxo da seiva elaborada por toda a planta. É composto de elementos crivados (elementos de tubos crivados e células crivadas), células companheiras, células albuminosas, parênquima, fibras e esclereídeos. E também pode existir células secretoras, vasos laticíferos ou tecidos de diversos tipos. O transporte da seiva através do floema é por fluxo de massa, ligada ao conceito de osmômetro fonte e osmómetro dreno, ocorrendo na planta da seguinte forma: os carboidratos sintetizados nas células do mesófilo são translocados com a participação da corrente citoplasmática, que também é um fluxo em massa, até os elementos de tubos crivados, através do simplasto, sendo chamado de transporte à curta distância, com gasto de energia metabólica. Nos tubos crivados, os solutos armazenados diminuem o Ψos induzindo a entrada de água. Com a entrada de água ocorre a formação de uma pressão hidrostática e como as células estão interligadas a seiva flui do lugar de maior pressão (fonte) para o de menor pressão (dreno) por fluxo de massa. 5.3.9. Aplicação prática Cultivo sob condições irrigada no sertão - As condições da atmosfera, durante o dia, são de alta demanda evaporativa (Ψp da atmosfera muito baixa) fazendo com que a planta perca água através dos estômatos. A água provém das células do mesófilo foliar que em conseqüência da perda diminuem o seu Ψt. Esta tensão é transmitida por duas a três células até os traqueídeos da folha e destes para os vasos do xilema que a transmite até as raízes. E o solo estando sob condição de irrigaçãobem manejada e com água não salina terá o seu Ψos e Ψm elevado e desde que o Ψp = 0 e o Ψg é desprezível teremos um Ψt elevado (maior que da raiz) fazendo com que a água flua facilmente, à procura do menor Ψt existente na raiz. A quantidade de fluxo, entretanto, depende das resistências existentes no solo, na raiz, no caule e na folha. E mesmo o solo estando com teor de umidade ideal (alto potencial mátrico), ao meio dia esta resistência não deixa a água chegar até as folhas, na mesma quantidade que está sendo perdida para a atmosfera. Então, os estômatos, sob condição de déficit hídrico fecham, só reabrindo em torno das 14 horas, quando a planta se refaz. As plantas sob condições ótimas de umidade terão seus estômatos por mais tempo aberto durante o dia do que sob condições de estresse hídrico. Isto faz com que a produção de assimilados seja aumentada, refletindo em maior produção. Durante a noite, os estômatos estão fechados, com nenhuma ou muito baixa taxa de transpiração, ligada apenas às perdas através da cutícula.
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