Sistema Nervoso Autônomo: Anatomia e Fisiologia

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MEDICINA – MÓDULO 06 – NEUROLOGIA – TUTORIAL – PROBLEMA 03
Guyton – Capítulo 60 – O Sistema Nervoso Autonômico; A Medula Supra-Renal
- É a porção do Sistema nervoso que contra as funções viscerais do corpo. Ajuda a controlar a PA, a motilidade e a secreção gastrintestinais, o esvaziamento da bexiga urinária, a sudorese, a temperatura corporal, etc.
- Age com muita rapidez e intensidade na alteração da função visceral.
ORGANIZAÇÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO AUTONÔMICO
- Ele é ATIVADO por centros localizados na medula-espinhal, no tronco cerebral e no hipotálamo. Porções do córtex cerebral (córtex límbico) transfere informações para centros inferiores, influenciando no controle autonômico.
- Opera também por reflexos viscerais, que são sinais que entram nos gânglios autonômicos, na medula, no tronco cerebral ou no hipotálamo, controlando as atividades dos órgãos viscerais.
- Se subdivide em SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO E SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO.
Anatomia Fisiológica do Sistema Nervoso Simpático
- Os nervos simpáticos se originam na medula espinhal, entre os segmentos de T-1 e L-2, indo primeiro para a cadeia simpática e depois para tecidos e órgãos que são estimulados pelos nervos simpáticos.
Neurônios Simpáticos Pré e Pós-ganglionares
- Organizada por dois neurônios, um pré-ganglionar e outro pós ganglionar.
- O corpo celular do pré-ganglionar se localiza na PONTA INTERMEDIOLATERAL da medula espinhal, sua fibra passa pela RAIZ ANTERIOR da medula para o nervo espinhal correspondente. 
- Após deixarem o canal espinhal, os neurônios pré-ganglionares deixam o nervo e passam pelo RAMO BRANCO para um dos gânglios da cadeia simpática.
- As fibras podem tomar três cursos: fazer sinapse com os neurônios pós-ganglionares; correr para cima ou para baixo na cadeia e fazer sinapse em um dos outros gânglios da cadeia; ou correr distâncias variáveis terminando em um dos gânglios pré-vertebrais. 
- Os neurônios pós-ganglionares se originam num dos gânglios da cadeia simpática ou num dos gânglios pré-vertebrais e vão para os órgãos.
Fibras Nervosas Simpáticas nos nervos esqueléticos
- Algumas fibras pós-ganglionares voltam da cadeia simpática para dentro dos nervos espinhais pelos RAMOS CINZENTOS em todos os níveis da medula. Estas são fibras do tipo C, que atingem todas as partes do corpo por meios dos nervos esqueléticos. Controlam vasos sangüíneos, as glândulas sudoríparas e músculos piloeretores dos pêlos. 
Distribuição Segmentar dos Nervos Simpáticos
- T-1 ascende para a cabeça; T-2 para o pescoço; T-3 à T-6 para o tórax; T-7 à T-11 para o abdome e; T-12 à L-2 para as pernas. 
Natureza Especial das Terminações Nervosas Simpáticas nas Medulas Supra-renais
- São as características dadas a determinadas fibras nervosas que não fazem sinapse, ou seja, não possuem fibras pré e pós-ganglionares. Ela vai desde a coluna intermediolateral da medula e depois pelos nervos esplâncnicos, atingindo a medula supra-renal. Elas secretam epinefrina e norepinefrina para controle da corrente sangüínea. 
Anatomia Fisiológica do Sistema Nervoso Parassimpático
- Elas deixam o sistema nervoso central pelos nervos cranianos III, VII, IX e X; por S-2 e S-3 e raramente por S-1 e S-4.
- Os vagos detêm de 75% das fibras nervosas parassimpáticas. Eles fornecem fibras ao coração, pulmões, esôfago, estômago, intestino delgado, metade proximal do cólon, fígado, vesícula biliar, pâncreas e porções superiores dos ureteres.
- Nervo Óculo-motor: vão para os esfíncteres pupilares e músculos ciliares do olho.
- Nervo Facial: glândulas lacrimais, nasais e submandibulares.
- Nervo Glossofaríngeo: glândula parótida.
- As fibras sacrais se congregam nos nervos pélvicos que abandonam o plexo sacral e contribuem para o cólon descendente, reto e porções inferiores dos ureteres. Vai para a genitália para causar a ereção.
Neurônios Parassimpáticos Pré e Pós-ganglionares
- As fibras pré-ganglionares do parassimpático correm por todo o trajeto até o órgão efetor. Lá eles encontram os neurônios pós-ganglionares. Diferem do simpático pelo fato de estarem ligados diretamente nos órgãos excitados.
CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DA FUNÇÃO SIMPÁTICA E PARASSIMPÁTICA
Fibras Colinérgicas e Adrenérgicas – Secreção de Acetilcolina ou Norepinefrina
- Fibras Colinérgicas: secretam acetilcolina nos neurônios pré e pós-ganglionar do parassimpático e pré do simpático.
- Fibras Adrenérgicas: secretam norepinefrina no neurônio pós-ganglionar do simpático.
Mecanismo da secreção e remoção do transmissor nas terminações Pós-ganglionares
Secreção de Acetilcolina e Norepinefrina pelas terminações nervosas pós-ganglionares
- Ocorre secreção destas substâncias em dilatações bulbosas, chamadas de varicosidades que passam por cima ou perto das células efetoras. Também ocorre grande presença de mitocôndrias para gerar ATP para energizar a síntese de acetilcolina ou norepinefrina.
- A substância transmissora é secretada pelo influxo de cálcio na terminação nervosa dado pela despolarização da membrana. Aí o Cálcio interage com as vesículas secretoras, fazendo com que essas sejam liberadas.
Síntese de Acetilcolina, sua destruição após a secreção e duração de sua ação
- Sintetizada nas terminações finais das fibras nervosas colinérgicas. A maior parte desta síntese ocorre no axoplasma fora das vesículas. Aí então ela é jogada para dentro da vesícula.
- Depois de liberada, ela permanece na fenda por alguns segundos e é degradada em acetato + colina pela acetilcolinesterase, que está ligada ao colágeno e aos glicosaminoglicanos no tecido conjuntivo local. A colina volta para dentro da terminação nervosa para ser reutilizada.
Síntese de Norepinefrina, sua remoção e duração de sua ação
- Inicia-se no axoplasma da terminação nervosa final sobre as fibras adrenérgicas e é completada dentro das vesículas.
- TIROSINA causa hidroxilação e se transforma em DOPA. Dopa sofre descarboxilação e se transforma em DOPAMINA. A dopamina então é transportada para dentro das vesículas. Na vesícula, a dopamina se hidroxila, formando a NOREPINEFRINA.
- Na medula supra-renal ocorre o último processo, em que a norepinefrina sofre metilação se transformando em EPINEFRINA.
- Ela é removida por três formas: recaptação por transporte ativo; difusão para longe das terminações nervosas e daí para o sangue e; destruição por enzimas como a monoaminoxidase e catecol-O-metiltransferase.
Receptores nos Órgãos Efetores
- O receptor fica do lado de fora da membrana celular, ligado como um grupamento prostético a uma molécula de proteína que penetra por toda a espessura da membrana celular. Quando o transmissor se liga, causa-se uma modificação na permeabilidade da membrana celular ou uma ativação/inativação de uma enzima presa à outra extremidade da proteína receptora onde esta faz a protrusão para o interior da célula.
Ação do Receptor pela alteração das enzimas intra-celulares
- Uma maneira que o receptor funciona é pela ativação ou inativação de uma enzima. Ex: fixação de epinefrina com seu receptor aumenta atividade da ADENILCICLASE no interior da célula, o que forma o monofosfato cíclico de adenosina. 
Há dois tipos principais de receptores da acetilcolina – Receptores Muscarínicos e Nicotínicos
- Receptores Muscarínicos: todas as células efetoras do pós-ganglionar parassimpático, bem como dos colinérgicos pós-ganglionares do simpático.
- Receptores Nicotínicos: sinapses entre os pré-ganglionares e pós-ganglionares do parassimpático e do simpático.
Receptores Adrenérgicos – Receptores Alfa e Beta
- A norepinefrina excita os receptores alfa, e um pouco do beta.
- A epinefrina excita os dois receptores.
- O isopropil-norepinefrina, um hormônio sintético, tem ação intensa sobre os receptores beta e nenhum sobre alfa. 
Ações Excitatórias e Inibitórias da Estimulação Simpática e Parassimpática
- A estimulação simpática causa efeitos excitatórios em alguns órgãos e inibitóriosem outros, assim como o parassimpático também age sobre essas duas formas. 
- OS OLHOS: duas funções: abertura pupilar e o foco da lente no cristalino. O simpático contrai as fibras meridionais da íris que as dilatam e o parassimpático contrai. O foco da lente é coordenado principalmente pelo parassimpático (contrai o músculo ciliar).
- AS GLÂNDULAS DO CORPO: as nasais, lacrimais, salivares e muitas gastrintestinais são estimuladas pelo parassimpático. O simpático causa uma formação de secreção concentrada e também causa vasocontrição dos vasos sangüíneos, o que reduz a velocidade de secreção. Nas glândulas sudoríparas o suor é excretado pelo simpático e nenhuma ação é tida pelo parassimpático. As glândulas apócrinas das axilas têm uma secreção espessa e odorífera pela estimulação simpática e nenhuma parassimpática.
- O SISTEMA GASTRINTESTINAL: tem seu complexo sistema nervoso entérico intestinal. Parassimpático estimula e simpática pouco afeta.
- O CORAÇÃO: simpática aumenta e parassimpática diminui.
- VASOS SANGUINEOS SISTEMICOS: constrição pelo simpático e vasodilatação pelo parassimpático de uma forma geral.
- PA: a estimulação simpática aumenta a propulsão do sangue e a resistência ao fluxo, o que causa um aumento da PA. Estimulação parassimpática diminui a propulsão do fluxo e diminui a PA.
- OUTRAS FUNÇÕES DO CORPO: a estimulação simpática também tem efeitos metabólicos, causando liberação de glicose pelo fígado, o aumento da glicose no sangue, aumento da glicogenólise etc.
Função das Medulas Supra-renais
- A estimulação desta faz com que grande quantidade de epinefrina e norepinefrina seja liberada no sangue circulante, e estes, são transportados para todos os tecidos do corpo.
- A epinefrina e a norepinefrina circulantes têm quase os mesmos efeitos sobre os diferentes órgãos que os causados pela estimulação simpática direta, mas os efeitos duram mais tempo pois os hormônios são retirados do sangue mais lentamente.
- A Norepinefrina causa constrição de todos os vasos sangüíneos do corpo e causa atividade aumentada do coração, inibição do trato gastrintestinal e dilatação das pupilas dos olhos.
- A Epinefrina age mais na estimulação cardíaca do que a norepinefrina por conta dos receptores beta.
- No coração, a norepinefrina aumenta a resistência periférica total e eleva a PA, enquanto a epinefrina eleva a PA em menor extensão mas aumenta o débito cardíaco devido ao seu efeito excitatório no coração.
Valor das medulas supra-renais para a função do sistema nervoso simpático
- Os órgãos são estimulados por nervos simpáticos e pelos hormônios medulares.
Relação entra a Freqüência do estímulo e o grau de efeitos simpáticos e parassimpáticos
- A estimulação para ativar o sistema nervoso autonômico é muito mais rápida que a do somático.
“Tônus” Simpático e Parassimpático
- Ambos são ativos. O valor do tônus é o que permite a um único sistema nervoso, aumentar ou diminuir a atividade de um órgão estimulado.
Tônus causado pela secreção basal de epinefrina e norepinefrina pelas medulas supra-renais
- Sempre há uma liberação destas substâncias. Quando estimuladas simpaticamente (direta) mais é secretado.
Efeitos da perda do tônus simpático ou parassimpático após a desnervação
- O órgão desenervado perde seu tônus para e simpático.
Supersensibilidade de Desnervação dos Órgãos Simpáticos ou Parassimpáticos após a desnervação
- Durante a primeira semana da desnervação, o órgão torna-se mais sensível aos transmissores injetados.
Mecanismo da supersensibilidade de desnervação
- O número de receptores da membrana pós-sináptica das células efetoras aumentam.
REFLEXOS AUTONÔMICOS
Reflexos autonômicos cardiovasculares
- Vários reflexos ajudam a controlar a PA e a freqüência cardíaca. Um deles é o reflexo baroceptor, em que receptores de estiramento estão localizados nas paredes das artérias carótidas e aorta principalmente. Quando estimulados, enviam informações ao tronco cerebral diminuindo a atividade simpática.
Reflexos autonômicos gastrintestinais
- Porção superior e inferior do trato é controlado por reflexos autonômicos.
Outros reflexos autonômicos
- Esvaziamento da bexiga é controlado do mesmo modo que o esvaziamento do reto. O estiramento da bexiga envia sinais sacros que causa a contração reflexa da bexiga e o relaxamento do esfíncter interno...
ESTIMULAÇÃO DE ÓRGÃOS DISTINTOS EM ALGUNS CASOS E ESTIMULAÇÃO MACIÇA EM OUTROS PELOS SISTEMAS SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO
O sistema simpático freqüentemente responde com descarga em massa
- Ocorre quando o hipotálamo é ativado por um susto, medo ou dor intensa. A resposta é chamada de resposta em alarme ou resposta em estresse.
- A ativação do simpático causa processos como na regulação da temperatura corporal, em que controla a sudorese e o fluxo sangüínea na pele sem afetar outros órgãos; durante a atividade muscular, fibras vasodilatadoras colinérgicas específicas são estimuladas independentemente do restante do sistema parassimpático; muitos reflexos locais envolvendo fibras sensoriais que trafegam centralmente nos nervos simpáticos para os gânglios simpáticos e a medula espinhal causam resposta reflexas localizadas e; muitos reflexos gastrintestinais são discretos operando por meio de vias nervosas que nem entram na medula espinhal, passando do intestino para os gânglios simpáticos.
O sistema parassimpático geralmente causa respostas específicas e localizadas
- Reflexo do esvaziamento retal muitas vezes inicia um reflexo de esvaziamento vesical.
Resposta de “Alarme” ou “Estresse” do Sistema Nervoso Simpático
1 – PA aumentada.
2 - Fluxo sangüíneo aumentado para os músculos ativos e diminuídos para o trato gastrintestinal e os rins.
3 – Tacas aumentadas do metabolismo celular por todo o corpo.
4 - Concentração aumentada de glicose sangüínea.
5 – Glicólise aumentada no fígado e no músculo.
6 – Força muscular aumentada.
7 – Atividade mental aumentada.
8 – Taxa aumentada de coagulação sangüínea. 
Controle Bulbar, Pontino e Mesencefálico do Sistema Nervoso Autonômico
- Cada ponto tem sua função distinta. A PA esta localizada no tronco cerebral acima do nível do pontino médio. Abaixo do bulbo faz com que a PA caia a menos da metade do normal por várias horas ou vários dias após a transeção.
Controle dos centros autonômicos do Tronco Cerebral pelas áreas superiores
- Sinais provindos do hipotálamo e dos hemisférios cerebrais afetam as atividades de todos os centros autonômicos de controle do tronco cerebral.
SILVERTHORN – CAPÍTULO 11 – COMPLEMENTAÇÃO DO TUTORIAL BASEADO NO GUYTON
- A manutenção da homeostase corporal dentro do corpo geralmente envolve um controle balanceado de sistemas simpático e parassimpático. Eles atuam juntos: na manutenção do meio interno; na regulação para cima ou para baixo do controle tônico; do controle antagonista e; respostas teciduais variáveis resultantes da presença de diferentes receptores de membrana.
- Os neurônios eferentes do sistema autônomo estão intimamente associados aos centros de controle homeostáticos no hipotálamo, na ponte e no bulbo do encéfalo. As funções ligadas ao encéfalo envolve a freqüência cardíaca, pressão arterial, regulação da temperatura e do equilíbrio hídrico. Além disso, o córtex cerebral e o sistema límbico podem influenciar o sistema autônomo por meio das vias descendentes.
- O gânglio também contém neurônios intrínsecos que estão completamente dentro do gânglio e modulam as mensagens que são transportadas por meio dos neurônios autônomos.
- A divergência é uma característica importante das vias autônomas. Em média, um neurônio que entra no gânglio faz sinapse com oito ou nove neurônios pós-ganglionares.
- A junção entre o neurônio autônomo pós-ganglionar e a célula-alvo é denominada junção neuroefetora.
- A medula da adrenal, que é parte da glândula da adrenal, é uma glândula neuroendócrina que está intimamente aliada com o sistema autônomosimpático. A Medula da adrenal forma o pequeno núcleo da glândula. Ela realmente é um gânglio simpático modificado. O corpo celular na medula adrenal secreta neuro-hormônio diretamente para dentro do sangue.
- A degradação das catecolaminas é dada pela MAO (monoamina oxidase).
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MEDICINA – 2ª FASE – MÓDULO 06 – TUTORIAL - PROBLEMA 04
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GUYTON – CAPÍTULO 46 – RECEPTORES SENSORIAIS; CIRCUITOS NEURONAIS PARA O PROCESSAMENTO DA INFORMAÇÃO
A entrada ao SN é feita por receptores sensoriais que detectam estímulos, como tato, som, luz, dor, frio e calor.
Tipos de Receptores
1. Mecanoceptores: Detectam informações mecânicas do receptor ou tecidos adjacentes
(Sensibilidade tátil da pele (derme + epiderme)
Terminações nervosas livres
Terminações de extremidades expandidas: discos de Merckel
Terminações em buquê: terminação em Ruffini
Terminações encapsuladas: corpúsculo de Meissner e Krause
Órgãos terminais dos pêlos
(Sensibilidade dos tecidos profundos
Terminações nervosas livres
Terminações de extremidades expandidas
Terminações em buquê: Ruffini
Terminações encapsuladas: Corpúsculos de Pacini
Terminações musculares: fusos neuromusculares e receptores tendinosos de Golgi
Terminações articulares: receptores das cápsulas articulares
(Audição: Receptores de som da cóclea
(Equilíbrio: Receptores vestibulares
(Pressão Arterial: Baroceptores no seio carotídeo e na aorta
2. Termoceptores: Alterações na temperatura
(Receptores de frio
(Receptores de calor
3. Nociceptores: Receptores de dor que detectam lesões nos tecidos – químicas e físicas
(Dor: Terminações nervosas livres
4. Receptores eletromagnéticos: Sensíveis a luz
(Visão: Bastonetes e cones
5. Quimioceptores: Detectam Informações químicas
(Gustação: Receptores dos corpúsculos gustativos 
(Olfato: Receptores do epitélio olfatório
(Oxigênio arterial: Receptores dos corpúsculos aórticos e carotídeos
(Osmolaridade: Neurônios nos gânglios supra-ópticos e próximos
(CO2 sanguíneo: Receptores no bulbo e corpúsculos aórticos e carotídeos
(Glicose, aminoácidos e ácidos graxos sangüíneos: Receptores no hipotálamo
Sensibilidade Diferencial 
Cada receptor é altamente sensível ao estímulo para qual foi desenvolvido e praticamente insensível a outros estímulos sensoriais
Modalidade de sensação
São os tipos de estímulos sensoriais. Apesar de percebermos diferentes sensações, as fibras nervosas transmitem apenas impulsos. Tais impulsos não são confundidos, já que cada trato nervoso termina num ponto específico do SN e o tipo de sensação percebida, ao se estimular uma fibra nervosa, é determinado pelo ponto do SN ao qual foi transmitido
Linha rotulada
Especificidade das fibras nervosas de transmitir apenas uma modalidade de sensação
TRANSDUÇÃO DE ESTÍMULOS SENSORIAIS EM IMPULSOS NERVOSOS
Potenciais receptores 
Efeito é imediato de alterar o potencial de membrana do receptor, e cada um deles pode ser excitado de várias maneiras:
1. Deformação mecânica do receptor – estira sua membrana, abrindo canais iônicos 
2. Aplicação de uma substância química à membrana que também vai abrir canais iônicos
3. Alteração da temperatura da membrana, alterando sua permeabilidade
4. Efeitos de radiação eletromagnética, assim como a luz, que direta ou indiretamente altera características da membrana
(A causa básica da alteração do potencial de membrana é a modificação da permeabilidade do receptor – alterando a permeabilidade de íons, altera o potencial transmembranoso
(Amplitude do potencial receptor: + ou – 100 mV
Relação do potencial receptor e os potenciais de ação
Para que seja provocado um potencial de ação na fibra nervosa conectada ao receptor, é preciso que o potencial receptor atinja um limear (cerca de -65 mV; o potencial de repouso é de -90). Quanto mais o potencial receptor for acima do limear, mais freqüentes serão os potenciais de ação.
Relação entre intensidade de estímulo e potencial receptor
A amplitude do potencial receptor é diretamente proporcional à força do estímulo; apesar de que ocorre uma diminuição do potencial à medida que o estímulo vai se tornando mais intenso – estímulo sensorial muito fraco gera sinal e quanto mais se intensifica, o aumento adicional se torna progressivamente menor para geração do potencial de ação. Isso permite ampla faixa de respostas.
Adaptação dos receptores
A adaptação pode ser total ou parcial de um receptor após algum tempo de estimulação. O estímulo sensorial contínuo é aplicado, os receptores respondem inicialmente com o aumento da freqüência de impulsos e depois essa freqüência é progressivamente mais lenta, até que muitos deles param de responder.
(Mecanoceptores são ditos como não-adaptáveis, pois podem demorar até dias para que ocorra a interrupção completa do estímulo. Como nosso corpo é constantemente variável, eles quase nunca se adaptam completamente 
Mecanismo de adaptação
Cada receptor possui uma resposta diferente
(Cones e bastonetes: Alteram a concentração de substâncias químicas sensíveis à luz
(Corpúsculo de Pacini: É o mecanoceptor de maior adaptação
-Primeiro mecanismo: Como é formado de uma substância viscoelástica, uma força exercida é transmitida por todo ele, desencadeando o potencial receptor. Após alguns segundos, a estimulação pára de acontecer, já que ocorre redistribuição do líquido intracorpuscular e a pressão exercida se torna igual por todo o corpúsculo. A remoção súbita da força de distorção emite um sinal similar ao da compressão.
-Segundo mecanismo: Processo chamado de acomodação e ocorre na própria fibra nervosa. Mesmo que a fibra central acidentalmente continuar a ser distorcida, a própria fibra nervosa de acomoda ao estímulo, inativando seus canais de Na
- Resulta da combinação de 2 fatores: reajustes da estrutura do próprio receptor e acomodação da fibrila nervosa terminal
Receptores tônicos
Receptores de ação lenta detectam a força dos estímulos contínuos. Continuam a transmitir impulsos durante horas, mantendo o cérebro constantemente informado do estado do corpo e sua relação com o ambiente
(Fuso neuromuscular e do aparelho tendinoso de Golgi: Informam ao SN o estado de contração muscular e a carga sobre os tendões
(Mácula do aparelho vestibular
(Receptores da DOR
(Baroceptores da arborização arterial
(Quimioceptores dos corpúsculos carotídeos e aórticos 
(Alguns receptores táteis, como Ruffini e Merckel
Receptores de velocidade, movimento ou fásicos
Receptores de ação rápida, por se ajustarem rapidamente, são utilizados para detectar alterações na força do estímulo. Reagem intensamente enquanto a mudança estiver ocorrendo – número de impulsos por eles transmitidos é diretamente proporcional à velocidade com que a mudança ocorre
(Importante função de previsão: Se for de conhecimento a velocidade de alteração de um estímulo, pode- se prever o estado que o corpo estará ao se efetuar uma resposta (receptores das cápsulas articulares, canais semicirculares do aparelho vestibular).
FIBRAS NERVOSAS
Os sinais sensoriais enviados ao cérebro funcionam de formas diferentes – lentos e rápidos – dependendo de quão rápido necessita-se de um processamento.
(Quanto maior o diâmetro da fibra (entre 0,2 e 20 (m), maior será a velocidade de condução (de 0,5 a 120 m(s)
Classificação geral das fibras
(Tipo A: fibras mielinizadas típicas dos nervos espinhais; divide-se em (, (, ( e (
(Tipo C: delgadas, amielínicas, que conduzem impulsos em velocidade baixa; formam a maioria dos nervos periféricos e todas as fibras autônomas pós-ganglionares
Classificação das fibras sensoriais
(Grupo Ia: Fibras das terminações anuloespirais dos fusos neuromusculares (A( no geral - 17(m)
(Grupo Ib: Fibras dos órgãos tendíneos de Golgi (A( no geral - 16(m)
(Grupo II: Fibras dos receptores táteis cutâneos discretos e os de terminação em buquê dos fusos neuromusculares(A( e A( no geral - 8(m)
(Grupo III: Fibras para a condução de temperatura, tato grosseiro e dor em alfinetada (A( no geral - 3(m)
(Grupo IV: Fibras amielínicas que conduzem dor, prurido, temperatura, sensações de tato grosseiro (C no geral – 0,5 a 2(m)
TRANSMISSÃO DE SINAIS
Somação espacial
Quando a transmissão de um sinal de força crescente é feita por um número progressivamente maior de fibras
(Campo receptor: Conjunto de receptores de uma fibra (as fibras da dor, essa representação é representada por uma área da pele). As terminações estão mais concentradas no centro, dispersando-se em direção à periferia do campo
Somação temporal
Quando a transmissão de um sinal de força crescente é feita a partir de um aumento da freqüência de impulso de cada fibra
PROCESSAMENTO DE SINAIS E AGRUPAMENTO NEURONAL
Cada agrupamento neuronal tem suas próprias características especiais de organização que fazem com que cada uma processe seus sinais de uma forma diferente – permite tal amplitude de funções do SN
Apesar de suas diferenças, possuem princípios comuns de funcionamento
Retransmissão de sinais
A fibra de entrada se ramifica milhares de vezes, espalhando suas fibrilas terminais por uma grande área no agrupamento para a transmissão sináptica. As fibras de saída também se arborizam.
(Campo estimulatório: Área neuronal estimulada por cada fibra nervosa de entrada
Tipos de estímulos
Supraliminar: Estímulo excitatório causado pela descarga de uma fibra de entrada, que através de várias ramificações, consegue ultrapassar o limiar necessário para excitação
Subliminar: Ramificações laterais de uma fibra de entrada contribuem para a excitação de outro neurônio, porém, não são suficientes para causar despolarização já que não alcançam o limiar
(Zona limiar ou de descarga: Parte central do campo onde a fibra de entrada causa o potencial de ação
(Zona subliminar ou facilitada: Área que leva influência da fibra de entrada, porém, insuficiente para gerar o potencial de ação
(Zona inibitória: Quando a fibra de entrada é inibitória. Grau de inibição maior no centro
Sinais divergentes
Fibra nervosa de entrada transmitindo sinais para um número maior de fibras nervosas que abandonam o agrupamento. 2 tipos:
(Amplificação: Sinal se espalha por um número crescente de neurônios (via corticoespinal)
(Divergência para múltiplos feixes: Sinal é transmitido em duas direções a partir do agrupamento (sinal medular para o cerebelo e tálamo(córtex)
Sinais convergentes
 Reunião de sinais de múltiplas entradas para excitação de um único neurônio
(Permite a somação de informações a partir de diferentes fontes, ou várias terminações de uma mesma fonte, e a resposta resultante é o efeito somado de todos os diversos tipos de informação
Circuito neuronal de resposta dupla
Em um sentido, envia sinais para excitação, já em outro, emite sinais de inibição
(É o caso de quando se quer contrair a perna para frente, por exemplo. Ocorre excitação para causar o movimento anterior da perna, porém, junto a eles são mandando sinais inibitórios para os músculos da região posterior da coxa, para que não haja oposição ao movimento que se deseja realizar
Pós-Descarga
O sinal de entrada num agrupamento causa descarga de saída prolongada, perdurando mesmo depois do sinal de entrada ter cessado
Pós- descarga sináptica: Possibilidade de um único sinal de entrada instantâneo causar um sinal de saída sustentado. Ocorre principalmente quando envolve neurotransmissores de longa duração
Circuito Reverberativo ou oscilatório: Causados por feedback positivo onde um neurônio se retroalimenta para reexcitar a entrada no mesmo circuito. Quando estimulado, o circuito descarrega repetidamente por longo tempo
(Basta que o estímulo de entrada dure cerca de 1ms que o pulso de saída pode durar até minutos
(Ocorre quando há fadiga nas junções sinápticas num circuito – situação que diminui o potencial receptor a níveis abaixo do limear, interrompendo a transmissão
(A duração da reverberação pode ser controlada por sinais provenientes de outras regiões cerebrais
Saída de sinais contínuos de circuitos neuronais: O circuito que é reverberativo e não se fadiga facilmente pode enviar sinais contínuos. A excitação ou inibição, neste caso, causam aumento ou diminuição do sinal de saída; não interrupção do mesmo. Então, se diz que ambos são moduladores da saída do estímulo
(Utilizado no SN para controlar o tônus vascular, tônus intestinal, grau de constrição da íris, velocidade cardíaca, entre outros
Saída rítmica de sinais
Muitos sinais neuronais são rítmicos, como o sinal respiratório provenientes do bulbo e da ponte. Essa saída rítmica é provocada por sinais reverberativos que podem aumentar ou diminuir a amplitude rítmica da saída do sinal
GUYTON – CAPÍTULO 47 – SENSAÇÕES SOMÁTICAS: ORGANIZAÇÃO GERAL; OS SENTIDOS DE TATO E DE POSIÇÃO
Os sentidos somáticos são mecanismos nervosos que coletam informações sensoriais a partir do corpo; diferentemente dos estímulos sensoriais.
Classificação dos sentidos somáticos
1. Mecanoceptivos: Tato e posição, que são estimulados pelo deslocamento mecânico de tecidos do corpo
2. Termoceptivos: Detectam calor e frio
3. Dor: Ativado por qualquer fator que lese os tecidos 
Outras classificações das sensações somáticas
(Sensações exteroceptivas: Superfície corporal
(Sensações proprioceptivas: Captam o estado físico do corpo, incluindo sensações dos tendões e dos músculos, de posição, pressão plantar do pé e equilíbrio
(Sensações viscerais: Órgãos internos do corpo
(Sensações profundas: Tecidos profundos como fáscias, músculos e ossos. Incluem percepção da dor, vibração e pressão
DETECÇÃO E TRANSMISSÃO DE SENSAÇÕES TÁTEIS
Relação entre sensações táteis de vibração, pressão e tato
Freqüentemente separados como sensações distintas, porém são todos detectados pelo mesmo tipo de receptores
Três diferenças entre eles:
1. A sensação de tato estimula receptores táteis da pele e de tecidos imediatamente abaixo da pele
2. A sensação de pressão resulta da deformação de tecidos mais profundos
3. A sensação de vibração resulta de sinais sensoriais rapidamente repetitivos, mas alguns dos receptores para tato e pressão são usados – os de adaptação rápida
Receptores táteis
1. Terminações nervosas livres: Encontrados em toda a pele e diversos outros tecidos
Função: Podem detectar tato e pressão 
2. Corpúsculo de Meissner: Terminação encapsulada alongada que excita fibras sensoriais tipo A( – grande e mielinizada. Dentro da cápsula encontram-se muitos filamentos terminais ramificados. Encontrados nas porções não pilosas da pele – pele glabra, principalmente nas pontas dos dedos e lábios. Adaptam-se em uma fração de segundo; são fásicos. 
Função: Captam movimentos de objetos leves e vibrações de baixa freqüência
3. Discos de Merckel: Receptores táteis de extremidade expandida, encontrado em grande quantidade em glabra, mas também presentes em porções pilosas da pele. São tônicos, pois possuem uma adaptação lenta e são responsáveis pela emissão de sinais continuados permitindo a determinação de um toque contínuo do objeto contra a pele. Contínuo com fibra do tipo A(
(Receptor em cápsula de Iggo: É um agrupamento dos discos de Merckel em um único órgão receptor, projetado para a face inferior do epitélio. Este se projeta para fora, criando uma cúpula. Tal conformação torna o receptor extremamente sensível
Função: Juntamente com os corpúsculos de Meissner, fazem a localização de sensações de tato nas áreas específicas e determinação da textura do que é sentido
4. Órgão piloso terminal: Fibra nervosa entrelaçada na base do folículo piloso; é fásico 
Função: Capta principalmente movimento de objetos sobre a superfície do corpo ou contato inicial 
5. Órgão terminais de Ruffini: Localizados na derme e em tecidos profundos; são encapsulados com muitas ramificações.São tônicos de muito baixa adaptação. 
Função: Sinalizam estados contínuos de deformação tais como pressão e toque contínuo pesado. Nas articulações, auxiliam a sinalizar o grau de rotação
6. Corpúsculos de Pacini: Localizados imediatamente abaixo da pele e profundamente nos tecidos das fáscias. São fásicos
Função: Captam vibração e alterações rápidas no estado mecânico
Transmissão se sensações táteis nas fibras nervosas periféricas
(Receptores táteis de terminações nervosas livres conduzem sinais para fibras do tipo A( – mielinizadas de pequeno calibre (5 a 30 m(s) – e tipo C – amielinizadas e pequenas (até 2m(s)
(Restante dos receptores transmite seus sinais por fibras do tipo A( – mielinizadas de maior calibre (30 a 70 m(s)
(Localização precisa na pele, gradações de intensidade do estímulo, alterações na intensidade do sinal necessitam de fibras de transmissão de maior velocidade, já que são os tipos mais críticos de sinais sensoriais
(Sinais mais indiferenciados como pressão grosseira, toque mal localizado e cócegas são transmitidos por fibras menores e mais lentas, que ocupam menor espaço no feixe
Detecção das vibrações
Todos os receptores táteis percebem vibrações, apesar de diferentes freqüências. Os corpúsculos de Pacini detectam vibrações mais freqüentes; diferente dos de Meissner e os restantes, que detectam menores freqüências, por se adaptarem muito menos rapidamente
Cócegas e Prurido
 Terminações nervosas livres mecanoceptivas, muito sensíveis, de rápida adaptação, encontradas quase que exclusivamente nas camadas mais superficiais da pele – também o único tecido que pode ter estas sensações. Transmitida por fibras amielínicas do tipo C de baixo calibre
(Objetivo do prurido: Chamar atenção para estímulos leves superficiais – como a presença de um inseto. Os sinais desencadeados excitam então reflexos como o de coçar.
(Acredita-se que os sinais de dor suprimem os sinais de coceira
VIAS SENSORIAIS PARA A TRANSMISSÃO DE SINAIS PARA O SNC
(As informações somáticas sensoriais entram na medula espinal pelas raízes dorsais dos nervos espinais (existem pequenas fibras, às quais se desconhece a função, que entram por raízes ventrais).
(Sinais sensoriais são conduzidos por duas vias:
1. Sistema coluna dorsal – lemnisco medial: conduz sinais pelo funículo (ou coluna) dorsal da medula, faz sinapse, cruza para o lado oposto do bulbo, conduz para cima – pelo tronco cerebral – para o tálamo, por meio do lemnisco medial
(Fibras nervosas mielinizadas (30 a 110 m(s)
(Alto grau de orientação espacial das fibras nervosas em relação à sua origem
(Faz o transporte de informações mais rápido, específico, com fidelidade temporal e espacial
(Limitado apenas aos tipos mais discretos de sensações mecanoceptivas, tais como:
	-Tato com alto grau de localização do estímulo
	-Tato que requer gradação fina de intensidade
	-Sensações fásicas, como a vibratória
	-As que sinalizam movimentos sobre a pele
	-Posição
	-Pressão com gradação fina de intensidade
2. Sistema anterolateral: originam-se nas pontas dorsais da substância cinzenta espinal, cruzam para o lado oposto da medula e ascendem pelo funículo branco anterior e pelo lateral da medula para terminarem em todos os níveis do tronco cerebral e tálamo
(Fibras nervosas mielinizadas de menor calibre (até 40 m(s)
(Grau muito menor de orientação espacial
(Conduz informações menos específicas que não necessitam de um qual elevado de fidelidade e rapidez
(Transmite amplo espectro de modalidades sensoriais, como: 
	-Dor
	-Térmicas de frio e de calor
	-Tato grosseiro
	-Pressão de pouca capacidade de localização superficial
	-Cócegas e prurido
	-Sexuais
TRANSMISSÃO SISTEMA COLUNA DORSAL – LEMNISCO MEDIAL
Anatomia
Grandes fibras mielinizadas dos mecanoceptores especializados, ao entrarem na medula espinal pelas raízes dorsais, se dividem para formar um ramo medial e um ramo lateral. 
(O ramo medial segue através de funículo dorsal até o cérebro
(O ramo lateral entra na ponta dorsal da substância cinzenta, onde se divide inúmeras vezes para fazer sinapses com os neurônios em quase todas as porções das áreas intermediárias e anterior da substância cinzenta medular. Os neurônios que são excitados podem exercer três funções:
1. Alguns dão origem a fibras de segunda ordem que podem: 
-retornar à coluna dorsal (15% das fibras funículo dorsal)
-entrar no funículo póstero-lateral e formar o feixe espinocervical que se junta ao sistema coluna dorsal no pescoço inferior ao bulbo
2. Muitos provocam reflexos locais na medula
3. Outros dão origem a feixes espinocerebelares
Via coluna dorsal – lemnisco medial
(As fibras nervosas da coluna dorsal seguem até o bulbo
(No bulbo, fazem sinapses com os núcleos cuneiforme e grácil
(Neurônios de 2ª ordem – corpos nos núcleos cuneiforme e grácil –imediatamente decussam para o lado oposto, seguindo até o tálamo pelo lemnisco medial – vias bilaterais do tronco medial
(São adicionadas ao lemnisco fibras sensoriais do nervo trigêmeo
(Fibras do lemnisco medial da coluna dorsal terminam no núcleo póstero-lateral ventral
(Fibras do trigêmeo terminam no núcleo póstero-medial ventral
(Os dois núcleos, junto aos núcleos talâmicos posteriores (término de algumas fibras do sistema anterolateral), formam o complexo ventrobasal
(Do complexo ventrobasal, projetam-se fibras de 3ª ordem principalmente para o giro pré-central do córtex cerebral – área sensorial somática I
Orientação espacial das fibras nervosas 
(A orientação espacial das fibras provenientes das porções individuais do corpo é mantida ao longo da extensão de todo o sistema. As fibras que se originam inferiormente se mantêm ao centro. Quando mais alto for a origem, mais externa a fibra estará
(No tálamo esta orientação ainda sim é mantida. As fibras da parte caudal do corpo se encontram nas laterais do complexo ventrobasal; já as mais craniais, se encontram medialmenta ao complexo
(Devido a este cruzamento dos lemniscos mediais no bulbo, a representação talâmica se dá de forma invertida
Córtex sensorial somático – Áreas I e II
(A área I é mais extensa e importante. Possui grau de localização alto, fazendo representação da coxa, tórax, pescoço, ombro, mão, dedos, língua e abdome.
(Desconhecem-se as funções realizadas pela área sensorial II, possuindo localização imprecisa das áreas que representa, sendo elas a face, o braço e a perna. Acredita-se que alguns sinais de ambos os lados do corpo entrem nesta área através do tronco cerebral. Já outros provêm secundariamente de outras áreas sensoriais cerebrais, como área cortical I, áreas visuais e auditivas
Orientação espacial dos sinais provenientes de diferentes partes do corpo na área sensorial somática I – III, I, II de Brodmann
Cada lado do córtex recebe informações sensoriais exclusivamente do lado oposto do corpo – a exceção de uma pequena quantidade de fibras sensoriais provenientes do mesmo lado da face
(As áreas de maior representação são as do lábio, face e polegar. (O tamanho da área é diretamente proporcional ao número de receptores sensoriais especializados em cada área periférica respectiva do corpo
Camadas do córtex sensorial somático e suas funções
Formado de seis camadas:
(O estímulo sensorial aferente excita primeiro a camada IV; após, o sinal se espalha nas duas direções
(Camadas I e II recebem sinais não específicos dos centros cerebrais inferiores e facilitam uma região específica do córtex
(Neurônios das camadas II e III enviam seus axônios para outras porções do córtex, até mesmo do outro hemisfério pelo corpo caloso
(Neurônios das camadas V e VI mandam axônios para as porções mais profundas do sistema nervoso. Os da camada V, geralmente mais longos, comunicam-se com os núcleos da base, tronco cerebral e medula espinal. Os da camada VI enviam grandes quantidades de axônios para o tálamo, fazendo sinais de feedbackColunas verticais de neurônios do córtex sensorial
Cada uma dessas colunas se estende através das seis camadas do córtex e desempenha uma única modalidade sensorial específica. Elas possuem um afastamento entre si, principalmente na camada IV e nas áreas subjacentes ocorre certo grau de interações que permitem a análise dos sinais sensoriais
Funções da área sensorial somática I
Avaliados pela remoção bilateral, observou-se incapacidade de:
1. Localizar diferentes sensações em diversas partes do corpo
2. Avaliar graus críticos de pressão contra o corpo
3. Julgar o peso dos objetos
4. Julgar formas e volume dos objetos – astereognosia
5. Discriminar a textura de tecidos
(Não ocorrem perdas significativas de dor e temperatura, já que tais sensações são mal localizadas
Áreas sensoriais somáticas de associação – 5 e 7 de Brodmann
Decifram informações sensoriais que entram nas áreas corticais somáticas. Combina informações de múltiplos pontos da área sensorial somática I para decifrar seu significado
Feixes neuronais que entram na área de associação:
1. da área sensorial somática I
2. dos núcleos ventrobasais do tálamo
3. de outras áreas do tálamo
4. do córtex visual
5. do córtex auditivo
Remoção da área de associação somática – amorfossíntese
(Perda da capacidade de reconhecer objetos e formas complexas pelo processo de palpá-las
(Perda do sentido da forma de seu próprio corpo
(Se a lesão for unilateral, a pessoa se esquece do seu lado do corpo contrário à lesão cortical – freqüentemente acompanhado de não utilização das funções motoras
(Amorfossíntese: déficit sensorial que ocorre em tais lesões
SENTIDOS DE POSIÇÃO OU PROPRIOCEPTIVOS
Divididos em dois tipos:
1. Sentido da posição estática
2. Sentido da velocidade de movimento – cinergista ou dinâmico
Receptores proprioceptivos
Depende do conhecimento do grau de angulação das articulações em todos os planos, além de sua velocidade de alteração. Para isso, é necessária uma combinação de múltiplos receptores – tanto táteis, quanto profundos
(Fusos neuromusculares: Informações acerca do estiramento
(Corpúsculos de Pacini, terminações de Rufinni e receptores semelhantes aos tendinosos de Golgi: Estiramento dos ligamentos e tecidos profundos em torno das articulações
(Pacini e fusos neuromusculares: Captam alterações rápidas. Por isso, detectam velocidade de movimento
TRANSMISSÃO SISTEMA ANTERO-LATERAL
Anatomia
(Originam-se nas pontas dorsais
(Cruzam na comissura anterior da medula para as colunas brancas anterior e lateral
(Ascendem formando feixes: 
1. Espinotalâmico anterior
2. Espinotalâmico lateral
3. Espinorreticular: para a substância reticular do tronco cerebral
4. Espinotectal: para o teto do mesencéfalo
(Terminação superior dupla: dois núcleos reticulares do tronco cerebral e dois complexos nucleares do tálamo – complexo ventrobasal e núcleos interlaminares. 
GUYTON – CAPÍTULO 48 – Sensações Somáticas: II. Dor, Cefaléia e Sensações Térmicas
- A dor é um mecanismo de proteção do corpo. Sua ocorrência ocorre sempre quando um tecido for lesado e faz com que o indivíduo tenha uma reação para remover o estímulo doloroso.
TIPOS DE DOR E SUAS CARACTERÍSTICAS – DOR RÁPIDA E DOR LENTA
- Dor rápida ocorre em cerca de 0,1 s depois que o estímulo doloroso é aplicado. Também chamada de dor em pontada, doe em alfinetada, dor aguda e dor elétrica. A dor rápida, aguda, não é sentida na maioria dos tecidos profundos do corpo.
- Dor lenta ocorre em cerca de 1 ou mais s, e aumenta a intensidade durante um tempo. Também chamada de dor em queimação lenta, dor surda, dor latejante, dor nauseante e dor crônica. Esta dor está associada à destruição dos tecidos. Pode ocorrer tanto na pele quanto em qualquer tecido ou órgão profundo.
RECEPTORES DA DOR E SUA ESTIMULAÇÃO
Todos os receptores da dor são terminações nervosas livres
- Estas terminações livres estão espalhadas nas camadas superficiais da pele, bem como em tecidos internos como no periósteo, paredes arteriais, superfícies articulares, foice e no tentório da abobada craniana.
Três tipos de estímulos excitam os receptores da dor – Mecânicos, Térmicos e Químicos
- A dor rápida é provocada por estímulos mecânicos e térmicos.
- A dor lenta é provocada por estímulos mecânicos, térmicos e químicos. 
- Substâncias químicas que excitam o tipo químico: bradicinina, histamina, serotonina, íons potássio, ácidos, acetilcolina e enzimas proteolíticas. As prostaglandinas e a substância P acentuam a sensibilidade das terminações da dor, mas não excitam diretamente.
Natureza inadaptável dos receptores da dor
- Os receptores da dor se adaptam muito pouco. Ocorre hiperalgesia (aumento da sensibilidade dos receptores da dor) principalmente na dor lenta e nauseosa.
- É um bom fator as fibras da dor não se adaptarem pelo fato destas deixarem informação a pessoa de que um estímulo é lesivo.
Intensidade da lesão tecidual como causa da dor
- A dor é sentida quando há uma temperatura de 45ºC, quando os tecidos começam a ser lesados.
Importância especial dos estímulos dolorosos químicos durante a lesão dos tecidos
- A substância química que mais causa dor é a bradicinina. Pesquisadores dizem que ela é a única responsável pelo tipo de dor da destruição tecidual. A dor também se relaciona com o tanto de íons Potássio. As enzimas proteolíticas podem atacar as terminações nervosas e tornar as membranas mais permeáveis aos íons Potássio.
Isquemia tecidual como causa de dor
- Quando fluxo sangüíneo é bloqueado, o tecido torna-se doloroso em poucos minutos. Uma das causas seria o acúmulo de ácido láctico nos tecidos, formado em conseqüência do metabolismo anaeróbico que ocorre na isquemia. Outro fator é a bradicinina e as enzimas proteolíticas atuarem nas terminações.
Espasmo muscular como causa de dor
- Principalmente pela estimulação nos mecanoceptores da dor, o que resulta também num efeito indireto de isquemia. O espasmo aumenta o metabolismo no tecido muscular, criando condições para liberação de substâncias químicas que agirão nos receptores da dor.
DUPLA TRANSMISSÃO DOS SINAIS DE DOR PARA O SISTEMA NERVOSO CENTRAL
- Por duas vias: a via da dor rápida e aguda e a via da dor lenta e crônica.
Fibras periféricas da dor – Fibras “rápidas” e “lentas”
- Sinais rápidos e agudos são transmitidos nos nervos periféricos para a medula espinhal por fibras delgadas do tipo Aδ na velocidade de 6 à 30m/s.
- A dor do tipo lenta e crônica é transmitida por fibras do tipo C em velocidades entre 0,5m/s e 2m/s.
- Esse duplo sistema causa um estimulo doloroso rápido, e depois de 1 a dois segundos vem o estímulo lento. Primeiro pelas fibras Aδ e o segundo pelas fibras do tipo C. A dor rápida avisa a pessoa de uma influencia lesiva e desempenha um reflexo a retirar o estímulo. 
- Ao entrar na medula espinhal a partir das raízes dorsais espinhais, as fibras da dor terminam sobre neurônios nos corpos dorsais. Há então dois sistemas de processamento dos sinais da dor a caminho do cérebro.
Vias duplas da dor na Medula e no Tronco Cerebral – O feixe Neo-espinotalâmico e o feixe Paleoespinotalâmico.
Feixe Neo-espinotalâmico da dor rápida
- Transmitem a partir da Aδ, sinais advindos dos mecanoceptores e termoceptores. Elas terminam na lâmina I (marginal) das pontas dorsais, onde excitam neurônios de segunda ordem deste feixe. Estes novos neurônios dão origem a longas fibras que cruzam para o lado oposto da medula pela comissura anterior e depois voltam para cima em direção ao cérebro, nas colunas ântero-laterais.
Término do feixe neo-espinotalâmico no tronco cerebral e no tálamo
- Algumas fibras do feixe neo-epinotalâmico terminam em áreas reticulares do tronco cerebral, mas a maioria percorre o caminho até o tálamo, terminando no COMPLEXO BENTROBASAL, juntamente com o feixe coluna dorsal-lemnisco medial da sensações táteis. Algumas terminam no gruponuclear posterior do tálamo. A partir dessas áreas, outros sinais são transmitidos para áreas basais do cérebro e para o córtex sensorial somático.
Capacidade do sistema nervoso de localizar a dor rápida no corpo
- Os receptores táteis que excitam o sistema coluna dorsal-lemnisco medial também são estimulados, a localização pode ser quase exata daquela que é a de dor rápida no corpo.
Glutamato, o neurotransmissor provável de fibras da dor rápida do tipo Aδ
- É ele, um dos neurotransmissores excitatórios mais utilizado, tendo um período de ação que dura milissegundos.
Via Paleoespinotalâmica da transmissão da dor lenta e crônica
- É quem transmite a dor lenta e crônica do tipo C, apesar de transmitir também alguns sinais pelas fibras Aδ. 
- Nessa via, as fibras periféricas terminam quase que inteiramente nas lâminas II e III das pontas dorsais, e que em conjunto são chamados de SUBSTÂNCIA GELATINOSA. A maioria dos sinais passam por um ou mais neurônios de fibra curta, antes de entrarem nas lâminas V e VIII, também das pontas dorsais. Aí, os neurônios dão origem a longos axônios, que se juntam às fibras da via rápida, passando pela comissura anterior, para o lado oposto da medula e depois para cima, em direção ao cérebro, na mesma via ântero-lateral.
Substância P, o neurotransmissor mais provável das terminações nervosas da dor lenta e crônica do tipo C
- As fibras do tipo C entram na medula espinhal e secretam tanto o glutamato quanto a substância P. Esta última, têm ação mais prolongada, aumentando a concentração por um período de tempo.
Projeção da via paleoespinotalâmica conduzindo sinais da dor lenta e crônica para dentro do tronco cerebral e do tálamo
- A via lenta e crônica da via paleoespinotalâmica termina amplamente no tronco cerebral. Terminam principalmente em três áreas: núcleos reticulares do bolbo, ponte e mesencéfalo; na área tectal do mesencéfalo (situada abaixo dos colículos superiores e inferiores) ou; na região da substância cinzenta periaquedutal em torno do aqueduto de Sylvius.
Capacidade limitada do sistema nervoso para localizar a dor transmitida pela via lenta e crônica
- A localização da dor pela via espinotalâmica é limitada. Ela vai depender de acordo com a conectividade multisináptica e difusa dessa via. Esse fator explica a dificuldade na localização de alguns tipos de dor crônica.
Função da formação reticular, do tálamo e do córtex cerebral na apreciação da dor
- A destruição das áreas somáticas sensoriais do córtex cerebral não destrói a capacidade da recepção da dor. Com a destruição desta, a dor é percebida por impulsos que entram na formação reticular, no tálamo e em outros centros inferiores. O córtex irá desempenhar um papel na interpretação da qualidade da dor. 
Capacidade especial de os sinais da dor despertarem a excitabilidade nervosa
- Sistema de alerta do cérebro: áreas reticulares do tronco cerebral e nos núcleos intralaminares do tálamo. É a área onde termina a do tipo lento-sofrida.
Interrupção cirúrgica das vias da dor
- A via da dor pode ser destruída num dentre as várias áreas da dor. Caso a dor se localize na parte inferior do corpo, uma CORDOTOMIA na região torácica superior, alivia a dor de semanas a meses. Só não é 100% efetiva por: 1) muitas das fibras da dor da porção superior não cruzam para o lado oposto da medula espinhal, o que a cordotomia não seciona essas fibras; 2) a dor volta pela sensibilização de outras vias da dor e pelo efeito to tecido fibroso na cordotomia na estimulação das fibras remanescentes. 
- Outros procedimentos: localização de lesões nos núcleos intralaminares do tálamos, o que diminui a dor do tipo crônica.
SISTEMA DE SUPRESSÃO DA DOR (“ANALGESIA”) NO CÉREBRO E NA MEDULA ESPINHAL
- O sistema de analgesia se divide em três componentes: 1) substância cinzenta periaquedutal e as áreas periventriculares do mesencéfalo e da região superior da ponte que circundam o aqueduto de Sylvius. Estes neurônios mandam sinais para: 2) núcleo magno da rafe e o núcleo reticular paragigantocelular. A partir destes, os sinais são transmitidos para baixo às colunas dorsolaterais na medula espinhal para: 3) o complexo inibitório da dor (bloqueia antes que seja retransmitida para o cérebro).
- A estimulação elétrica na área da substância cinzenta periaquedutal ou no núcleo magno da rafe pode suprimir quase completamente muitos sinais forte da dor que chega por meio das raízes dorsais espinhais. Outras áreas também são estimuladas: núcleos periventriculares do hipotálamo e o feixe medial do prosencéfalo.
- Várias substâncias transmissores são implicadas no sistema de analgesia, como as ENCEFALINAS e a SEROTONINA. A encefalina causa inibição pré-sináptica e inibição pós-sináptica das fibras da entrada da dor, tanto do tipo C quanto do tipo Aδ, onde fazem sinapse nas pontas dorsais. No pré-sináptico é causada pelo bloqueio dos canais de cálcio.
- A analgesia pode bloquear sinais dolorosos no ponto inicial da entrada para a medula espinhal.
- Esse sistema também pode inibir a transmissão da dor em outros pontos da via da dor, sobretudo nos núcleos reticulares do tronco cerebral e nos núcleos intralaminares do tálamo.
O Sistema Opióide do Cérebro – As Endorfinas e Encefalinas
- Injeções de morfina no núcleo periventricular , em torno do terceiro ventrículo ou na área da substância cinzenta periaquedutal do tronco cerebral causa um grau extremo de analgesia. Novos estudos, foi visto que agentes semelhantes a morfina, atuariam em muitos outros pontos da dor, inclusive nas pontas dorsais da medula espinhal. Essas novas substâncias são produtos de três grandes moléculas protéicas: poo-piomelanocortina, proencefalina e prodinorfina. Entre as mais importantes substâncias opióides, as mais importantes são a β0endorfina, a metencefalina, a leuencefalina e dinorfina.
- As encefalinas são encontradas sobretudo no tronco cerebral e na medula espinhal. Já a β-endorfina esta presente no hipotálamo e na hipófise. A dinorfina é encontrada na mesma área que as encefalinas, só que em menor quantidade.
Inibição da transmissão da dor por sinais sensoriais táteis
- Outra descoberta se diz em relação ao receptores táteis periféricos, do tipo Aβ, em que pode deprimir a transmissão dos sinais dolorosos. Ele resulta num tipo de inibição lateral local.
- Exemplo: esfregar a pele perto de áreas dolorosas são freqüentemente eficazes no alívio da dor. Também a acupuntura.
Tratamento da Dor por estimulação elétrica
- Estimuladores como eletródios são colocados em áreas selecionadas da pele ou implantados sobre a medula espinhal para estimular as colunas sensoriais dorsais. Em alguns casos, foram relatados alívio dramático da dor.
DOR REFERIDA
- É quando a pessoa sente uma dor que está distante do real tecido causador da dor. Ela é iniciada em um órgão visceral e é referida em alguma área na superfície do corpo. Muitos tipos de dores referidas não coincidem com a localização da víscera que produz a dor.
Mecanismo da dor referida
- Ramificações de fibras da dor visceral são mostradas fazendo sinapse com mesmo neurônio de segunda ordem que recebem fibras da dor a partir dele. Como fazem a mesma sinapse, a dor visceral induz uma dor na pele, causando a dor referida.
DOR VISCERAL
- A diferença da dor superficial da dor visceral é que lesões as vísceras raramente causam dor. Exemplo: ai cortar o intestino em duas partes, o paciente não tem dor significativa, mas se algum outro fator estimular difusamente as terminações nervosas da dor, o paciente terá dor intensa.
Causas da verdadeira dor visceral
- A causa da dor visceral está em qualquer estímulo que excite as terminações nervosas da dor em áreas difusas. Estas causas podem ser:
ISQUEMIA: pela formação de produtos finais metabólicos ácidos ou de produtos degenerativos de tecidos, como a bradicinina e as enzimas proteolíticas.
ESTIMULOS QUIMICOS: substâncias lesivas (suco gástrico) vazam do trato gastro-intestinal paraa cavidade peritoneal. Como acontece em úlcera perfurada gástrica e duodenal. A dor é geralmente intensa pela estimulação de áreas extremamente amplas de fibras dolorosas.
ESPASMO DE UMA VISCERA OCA: pela estimulação mecânica de um espasmo de intestino, vesícula biliar, ureter etc. Ou pode ser que seja a causa de um fluxo sangüíneo diminuído no músculo, combinado com a necessidade metabólica do músculo, ocorrendo uma isquemia relativa, com dor intensa. Em geral, a dor de uma víscera espática ocorre sob a forma de cólicas, em ciclos ritmados.
HIPERDISTENSÃO DE UMA VÍSCERA OCA: enchimento extremo e a dor devido ao estiramento excessivo. Este também pode colapsar os vasos sangüíneos que circundam a víscera, podendo levar a isquemia.
Vísceras Insensíveis
- Parênquima do fígado e os alvéolos dos pulmões. 
- A cápsula do fígado é sensível e os dutos biliares também. Já nos pulmões, apesar dos alvéolos serem insensíveis, os brônquios e a pleura parietal são muito sensíveis a dor.
Dor Parietal causada por Lesão Visceral
- Quando uma doença afeta uma víscera, o processo patológico se estende ao peritônio parietal, à pleura ou ao pericárdio. Essas superfícies, assim como a pele, são supridas por uma grande inervação a partir de nervos espinhais (não dos simpáticos). E a partir disso, a dor que recobre a viscera é aguda.
Localização da Dor Visceral – as Vias de Transmissão “Visceral” e “Parietal”
- É difícil de localizar pois o cérebro não tem conhecimento da existência dos diferentes órgãos internos e também porque as sensações a partir do abdome e do tórax são transmitidas por duas vias para o SNC, a verdadeira via visceral (por vias autonômicas simpáticas e parassimpáticas, as sensações referida superficiais são localizadas em locais distantes do órgão doloroso) e a parietal (diretamente para nervos espinhais locais e geralmente são localizadas diretamente sobre a área dolorosa).
Localização da dor referida transmitida nas vias viscerais
- Quando a dor visceral é referida na superfície do corpo, a pessoa geralmente localiza o segmento do dermátomo ao partir do órgão que se originou no embrião. Ex: o coração tem origem no pescoço e no tórax superior, entre os segmentos C-3 à T-5, e somente do lado esquerdo.
SESAÇÕES TERMICAS
Receptores Térmicos e sua excitação
- Existem pelo menos três tipos de receptores sensoriais térmicos: os de frio, os de calor e os da dor.
- Os da dor são estimulados apenas por graus extremos de calor ou de frio, portanto, agem juntos com os de frio ou com os de calor.
- Os receptores de frio e de calor estão localizados abaixo da pele em pontos discretos e separados.
- Há de 3 à 10 vezes mais receptores para o frio do que para o calor.
- As terminações nervosas de calor são livres e são do tipo C, que se movimentam com velocidade de 0,4 à 2m/s.
- A terminação nervosa para o frio é do tipo Aδ, que se movimentam com velocidade de 20m/s. Também pode existir receptor para o frio com fibras do tipo C, mas são mais raras.
Estimulação dos receptores térmicos – sensações de frio, fresco, indiferente, morno e quente
- Os quatro exemplos: O frio com dor (receptor de frio + dor), o fresco (receptor frio), o morno (receptor de calor) e o quente (receptor de calor + dor).
Efeitos estimulatórios da elevação e da queda da temperatura – adaptação dos receptores térmicos
- O receptor se adapta em grande extensão, mas nunca se adaptar em 100%, pois a estimulação se desvanece de modo mais lento durante próximos 30 minutos ou mais.
- As mudanças de temperatura estimulam muito os receptores, sendo muito mais frio estando em um local quente se tornando frio, do que se já estivéssemos num ambiente frio digamos que acostumado a tal temperatura.
Mecanismo da estimulação dos receptores térmicos
- Acreditam que sejam estimulados por alterações nas taxas metabólicas.
Somação espacial das sensações térmicas
- Em uma pequena área é difícil avaliar a gradação de temperatura. Entretanto, se ocorrer numa grande extensão, os sinais de toda a área se somam, sentindo cada vez mais a variação de temperatura.
Transmissão dos sinais térmicos no Sistema Nervoso
- Eles são transmitidos em vias paralelas.
- Ao entrarem na medula espinhal, os sinais trafegam por alguns seguimentos para cima ou para baixo no FEIXE DE LISSAUER e terminam nas lâminas I, II e III dos cornos dorsais – as mesmas da dor. Após certo momento, os sinais entram em longas fibras térmicas ascendentes que cruzam para o feixe sensorial ântero-lateral oposto e terminam 1) nas áreas reticulares do tronco cerebral e 2) no complexo ventrobasal do tálamo.
- Alguns sinais também são retransmitidos para o córtex sensorial somático a partir do complexo ventrobasal.
- Sabe-se que a retirada do giro pós-central na espécie humana reduz mas não abole a capacidade de distinguir gradações de temperatura.
SILVERTHORN - Capítulo 10 – FISIOLOGIA SENSORIAL
- Os estímulos sensitivos são dividos em: 
 - Sentidos especiais da visão, audição, paladar, olfato e equilíbrio e;
 - Sentidos somáticos da pressão ao toque, temperatura, dor e propriocepção.
Propriedades gerais dos sistemas sensoriais
- Todas as vias sensitivas possuem elementos em comum. Começam com um estímulo interno ou externo, que atua num receptor sensitivo. O receptor é um transdutor que converte o estímulo em potencias elétricos graduados. Se for suficiente, eles atingem um limiar, passando a formar potenciais de ação que passam do receptor para o neurônio sensistivo aferente, até o SNC, onde os sinais são integrados.
- Os receptores mais simples são os somatossensitivos. Consistem num único neurônio com extremidade nervosas “livres”. Os axônios desses podem ser milelinizados ou desmielinizados.
- Os sentidos especiais tem órgãos sensitivos com células receptoras altamente especializadas. Os receptores para o olgato são os neurônios, mas os outros sentidos utilizam células receptoras não0neuronais que fazem sinapse com neurônios sensistivos.
- Os receptores são divididos em 5 grandes grupos: quimiorreceptores (respondem a moléculas ligantes químicas que se associam ao receptor; mecanorreceptores (respondem a várias formas de energia mecânica, incluindo pressão, vibração, gravidade, aceleração e som); termorreceptores (respondem a temperatura); fotorreceptores (à luz) e; nociceptores (a estímulos nocivos).
- O estímulo sensitivo desencadeia potenciais de ação em neurônios sensitivos primários, que viajam até o SNC. Na medula espinhal, fazem sinapses com interneurônios, que são denominados neurônios sensitivos secundários. Os interneurônios podem se estender para regiões da medula espinal ou para o encéfalo, se comunicando com neurônios sensitivos terciários. Os terciários com quaternários e assim por diante. São chamados de neurônios de primeira ou segunda ordem.
- A informação que vem da medula espinal ascende para o tronco encefálico durante o seu caminho em direção as áreas sensitivas do cérebro. Cada porção indica um tipo particular de informação sensitiva.
- Somente a informação do olfato não inclui a sua rota no tálamo, ela vai direto ao cérebro.
- Um aspecto do processamento no SNC está no limiar de percepção, em que significa o nível de intensidade de estímulo necessária para que tenhamos consciência de uma sensação particular.
- Campos de recepção: os neurônios sensitivos primários e secundários nem sempre existem uma proporção 1:1. Muitos neurônios sensitivos primários convergem para um único neurônio sensitivo secundário. O que pega uma área específica conhecida como campo de recepção do receptor. 
- A sensibilidade ao toque é demonstrada pelo teste de discriminação de dois pontos. Áreas mais sensíveis da pele possuem campos de recepção menores. Nessas regiões, duas agulhas separadas podem ser percebidas pelo toque estando elas com menos de 2 mm de distância uma da outra. 
- Para a ocorrência da CONVERSÃO DE ESTÍMULOS FÍSICOS EM SINAIS ÉLETRICOS é necessárioque ocorra a transdução, em que a conversão de um estímulo energético em informação pode ser processada pelo sistema nervoso. Cada tipo de receptor possui um estímulo adequado.
- Os receptores sensitivos podem ser sensíveis para o seu tipo preferencial de estímulo, lembrando que para que ocorra o estímulo, é necessário que ocorra um valor limiar, que é a despolarização mínima necessária para ocorrer um potencial de ação.
- O estímulo abre canais de íons na membrana do receptor ou atua de modo direto ou indireto, Na maioria dos casos, a abertura dos canais resulta no influxo de Na+ para dentro do receptor, despolarizando a membrana. 
- A mudança no potencial de membrana é dito como POTENCIAL GERADOR OU POTENCIAL RECEPTOR, que são potenciais graduados pois a amplitude da mudança de voltagem é proporcional à intensidade do estímulo.
- O corpo deve distinguir quatro propriedades dos estímulos: a modalidade, a localização, a intensidade e a duração.
- MODALIDADE SENSITIVA: é um sinal indicado pelo tipo de neurônio sensitivo que é ativado. Cada tipo de receptor é mais sensível a um tipo particular de estímulo.
- LOCALIZAÇÃO DO ESTÍMULO: o estímulo de receptores adjacentes é processado em colunas adjacentes no córtex. A inibição lateral é outra via pela qual um estímulo pode ser isolado. A inibição dos neurônios mais distantes do estímulo aumenta o contraste entre o centro e os lados da área receptiva, e então a sensação é mais facilmente localizada.
- INTENSIDADE E DURAÇÃO DO ESTÍMULO: a intensidade é dada a partir de dois tipos de informações: pelo número de receptores ativados e pela freqüência com que os potenciais de ação chegam a esses receptores. A duração é dada pela duração dos potenciais de ação no neurônio sensitivo. Quanto mais se persiste o estímulo, mais séries de potenciais de ação serão geradas nos neurônios sensitivos primários entre os neurônios sensitivos primários e secundários varia de acordo com o tipo de receptor.
- Todos os neurônios sensitivos secundários cruzam a linha mediana do corpo, então as sensações provenientes do lado esquerdo do corpo são processadas no hemisfério encefálico direito e vice-versa.
- No tálamo, os neurônios sensitivos secundários fazem sinapses com os neurônios sensitivos terciários, se projetam para a região somatossensitiva do córtex cerebral. A maioria das vias neuronais se ramifica para o cerebelo que pode usar estas informações para coordenar o equilíbrio e o movimento corporal.
- O córtex somatossensitivo é a parte do encéfalo que reconhece a origem dos tratos sensitivos ascendentes. Dentre as diferentes regiões do córtex, colunas de neurônios são devotadas a tipos particulares de receptores.
- Quanto mais sensível é uma região do corpo ao tato e a outros estímulos, maior é a região correspondente ao córtex.
RECEPTORES DE PRESSÃO AO TOQUE
- Encontrados em camadas superficiais da pele e nas regiões mais profundas do corpo (vísceras). Alguns são de terminações nervosas livres.
- Os corpúsculos de Pacini são compostos por terminações nervosas encapsuladas em camadas de tecido conjuntivo e são encontradas em camadas subcutâneas da pele, músculos, articulações e órgãos internos. As camadas concêntricas criam uma grande área de recepção. Eles respondem melhor a vibrações de altas freqüências cujas energias são transferidas através da cápsula de tecido conjuntivo para a extremidade nervosa, onde abrem mecanicamente os canais de íons. Eles são receptores fásicos de rápida adaptação que desligam se o estímulo persiste. Essa propriedade permite que eles respondam a uma mudança no toque e depois a ignorem
NOCICEPTORES E DOR
Denominados receptores da dor. A dor é uma resposta adaptativa e protetora ao estressa ambiental. O sinais aferentes para a dor são acarreados a partir de tipos diferentes de fibras sensitivas primárias. 
- A dor rápida é descrita com aguda e localizada, sendo transmitida por fibra do tipo Aδ, que são pequenas e mielinizadas.
- A dor lenta é descrita como difusa e espalhada, e é levada por fibras C que são pequenas e desmielinizadas.
- Os receptores para a dor são terminações nervosas livres que respondem a estímulos químicos, mecânicos ou térmicos. Os mediadores químicos da resposta à dor incluem o K+, a histamina, as prostaglandinas e pela serotonina. Os neurônios sensitivos primários liberam um peptídeo conhecido como substância P, que atua como neurotransmissor e modulador que aumenta a via da dor.
- Os estímulos dolorosos são carreados por vias ascendentes ao córtex, embora nem todas as respostas irritantes vá para o córtex. As vias ascendentes da dor vão para o sistema límbico e para o hipotálamo tanto quanto para as áreas sensitivas do córtex.
- Nossa percepção da dor pode ser ampliada por experiências anteriores ou suprimidas em situações de emergência. As vias ascendentes viajam através do tálamo e inibem os neurônios nociceptores na medula espinhal, controlando a dor crônica.
- A dor também pode ser suprimida pelo lado dorsal da medula espinal, antes que o estímulo seja enviado para os tratos ascendentes da medula espinal. As fibras C que partem da sinapse dos nociceptores estão sobre os neurônios inibitórios. Quando ativas por um estímulo doloroso, elas excitam as vias ascendentes e bloqueiam a inibição tônica. Essa ação permite que o sinal da dor vindo da fibra C viaje livremente para o encéfalo.
- Os neurônios Aβ e Aδ são provenientes dos receptores somático não irritáveis também fazem sinapse com os neurônios inibitórios, aumentando a atividade dos mesmos.
- A dor no coração e em outros órgão internos (dor visceral) é freqüentemente mal localizada e pode ser sentida em áreas distantes do local do estímulo. A dor referida ocorre devido aos neurônios sensistivos primários múltiplos convergirem para um trato ascendente simples.
- O encéfalo não é hábil em distinguir sinais viscerais de sinais mais comuns originados nos receptores somáticos. Como resultado, a dor é interpretada como proveniente mais das regiões somáticas do que das viscerais.
- A aspirina inibe as prostaglandinas e diminui a transmissão dos sinais de dor a partir do local da lesão.
- Os opiáceos atuam nos receptores opióides no encéfalo, ativando vias descendentes que inibem a entrada dos sinais da doe.
RECEPTORES DE TEMPERATURA
- São de terminações nervosa livres que terminam nas camadas subcutâneas da pele. Os receptores de frio são sensíveis a temperaturas mais baixas. Os receptores de calor são sensíveis a temperaturas que variam entre 37oC a 45oC. Acima dessa temperatura, os receptores da dor são ativados, criando uma sensação de dor criadas pelo calor.
- Existem mais receptores para o frio do que para o calor. Eles se adaptam entre 20oC e 40oC, mas temperaturas fora desta amplitude provavelmente danificam os tecidos, e os receptores não conseguem se adaptas.
MEDICINA – MÓDULO 06 – NEUROLOGIA – TUTORIAL – PROBLEMA 05
GUYTON – CAPÍTULO 54 – Funções Motoras da Medula Espinhal; os Reflexos Medulares
- As informações sensoriais são integradas em todos os níveis do sistema nervoso e causam respostas motoras apropriadas.
- A medula não é apenas um conduto de sinais sensoriais para o cérebro ou de sinais motores do cérebro para a periferia. Ela é importante, por exemplo, para o movimento para frente e para trás necessários para a marcha. 
Preparações experimentais para o estudo dos reflexos medulares – o animal espinhal e o animal descerebrado
- Experimento em que envolve um animal com a medula espinhal secionada e outro com o tronco cerebral secionado na metade.
- Após ter secionado o animal espinhal, verificou-se funções deprimidas abaixo do nível da transeção. Em animais inferiores (macacos), as funções intrínsecas da medula voltam quase ao normal, gerando através de uma adaptação.
- Já no descerebrado, com a secção, bloqueou os sinais inibitórios normais para os núcleos reticulares pontinos e os núcleos vestibulares a partir dos centros superioresde controle do cérebro. Com isso, os sinais ficaram cada vez mais excitatórios, sendo mais fácil de estudar as funções motoras extrínsecas da própria medula.
Organização da Medula Espinhal para as Funções Motoras
- A substância cinzenta medular é a área de integração dos reflexos da medula espinhal e de outras funções motoras.
- Sinais sensoriais entram na medula através das raízes sensoriais. Dentro da medula, cada sinal sensorial trafega em duas direções separadas. Primeiro, um ramo do nervo sensorial termina na substância cinzenta da medula e desencadeia reflexos segmentares locais e outros efeitos. Segundo, outro ramo transmite sinais para níveis superiores do sistema nervoso. 
- Cada segmento da medula, entre um nervo espinhal e o próximo, existem milhares de neurônios na substância cinzenta. Esses neurônios podem ser de dois tipos: neurônios motores anteriores e os interneurônios.
Neurônios motores anteriores
- Localizado em cada segmento na ponta anterior da substância cinzenta. Dão origem às fibras nervosas que abandonam a medula por meio das raízes anteriores e inervam as fibras musculares esqueléticas. São de dois tipos: neurônios motores α e γ.
Neurônios motores alfa: Dão origem a grandes fibras nervosas do tipo A alfa (Aα) com 14μm de diâmetro, que inervam as grandes fibras musculares esqueléticas. Uma só fibra estimula centenas de fibras musculares esqueléticas (chamadas de unidade motora).
Neurônios motores gama: Além de menores (5μm), são cerca de metade em números, e estão localizados nas pontas anteriores da medula, junto com os α. Eles transmitem impulsos por fibras do tipo A gama (Aγ) para pequenas fibras musculares esqueléticas especiais, chamadas de intrafusais. Essas fibras são parte do fuso neuromuscular.
Interneurônios
- Estão presentes em toda a área cinzenta da medula. São cerca de 30 vezes mais numerosas que os neurônios motores anteriores. Além de pequenos, são altamente excitáveis. Tem muitas interconexões e também inervam diretamente os motores anteriores, o que são responsáveis pela maioria das funções integrativas da medula espinhal.
Sistema inibitório das células de Renshaw
- Localizado nas pontas ventrais da medula espinhal, em íntima associação com os neurônios motores, existem grandes números de interneurônios chamados de células de Renshaw. Depois do axônio deixar o corpo do neurônio motor anterior, ramos colaterais deste axônio vão para as células de Renshaw adjacentes. Estas são células inibitórias que transmitem sinais de volta aos neurônios motores próximos. Assim, a estimulação de cada neurônio motor, inibe os neurônios motores circunjacentes, efeito chamado de INIBIÇÃO RECORRENTE. A inibição lateral é utilizada para focalizar ou aguçar seus sinais, e esse princípio permanece a transmissão sustentada do sinal primário e suprime a tendência dos sinais de se espalharem para neurônios adjacentes.
Conexões multissegmentares na medula espinhal – as Fibras Proprioespinhais
- Mais da metade das fibras que descendem e ascendem a medula são chamadas de fibras proprioespinhais. Cursam de um segmento medular a outro. Muitas fibras sensoriais, assim que entram na medula, ascendem ou descendem, e estas fornecem vias para os reflexos multissegmentares, por exemplo, que coordenam os movimentos simultâneos dos membros anteriores e posteriores.
RECEPTORES SENSORIAIS MUSCULARES – FUSO NEUROMUSCULAR E ÓRGÃOS TENDINOSOS DE GOLGI – E SEUS PAPÉIS NO CONTROLE MUSCULAR
- O controle da função muscular não está somente relacionado a excitação destes pelos neurônios motores anteriores, existe também um feedback contínuo de informações a partir de cada músculo para a medula espinhal, a respeito do estado de cada músculo a cada momento.
- Para fornecer essas informações, os músculos e tendões tem 2 receptores sensoriais: os fusos neuromusculares (informações sobre o comprimento ou a velocidade da alteração do comprimento) e os órgãos tendinosos de Golgi (tensão dos tendões ou a velocidade da alteração da tensão).
Função receptora do fuso neuromuscular
Estrutura e inervação motora do fuso neuromuscular
- Cada fuso tem 3 a 10 mm de comprimento. Construído em torno de 3 a 12 fibras musculares intrafusais afiladas nas extremidades presas ao glicocálice das grandes fibras musculares extrafusais circunjacentes.
- O centro de cada fibra intrafusal é desprovida de actina e miosina, e então, serve como receptor sensorial.
- As porções das extremidades que se contraem são excitadas por pequenas fibras nervosas motoras fama que se originam a partir dos pequenos neurônios motores gama nas pontas anteriores da medula espinhal.
- Fibras eferentes gama (neurônio motor gama) inerva as fibras intrafusais
- Fibras eferentes alfa (neurônio motora alfa) inerva as fibras motoras extrafusais.
Inervação sensorial do fuso neuromuscular
- São estimuladas pela porção mediana do fuso. E o receptor do fuso pode ser excitado de 2 formas:
 - O alongamento do músculo irá estirar a porção mediana do fuso, portanto, excita o receptor.
 - Mesmo se o comprimento do músculo não se alterar, a contração das porções das extremidades das fibras intrafusais do fuso também irá estirar as porções medianas das fibras e então, excitar o receptor.
- Existem dois tipos de terminações sensoriais no fuso neuromuscular:
 - Terminação primária: grande fibra sensorial se enrola no centro da área receptora. Também chamado de terminação anuloespiral. Transmite sinais para a medula espinhal em cerca de 70 a 120m/s.
 - Terminação secundária: inervam uma porção receptora de um lado da terminação primária. Ela se enrola em torno das fibras intrafusais assim como a terminação primária.
Divisão das fibras intrafusais em fibras em bolsa nuclear e em cadeia nuclear – respostas dinâmicas e estáticas do fuso neuromuscular
- Existem dois tipo de fibras intrafusais, as fibras em bolsa nuclear (1 a 3 por fuso) e as em cadeia nuclear (3 a 9 por fuso). Sabe-se que o tamanho das fibras em bolsa nuclear é maior, e contém um grande número de núcleos agregados dentro de uma bolsa expandida na porção central da área receptora. Já na em cadeia, elas têm os núcleos alinhados em cadeia ao longo da área receptora.
- As terminações nervosas primárias inervam ambos tipo. A terminação secundária inerva apenas as em cadeia.
Resposta das terminações primária e secundária ao comprimento do receptor – a resposta “estática”
- Quando a porção receptora do fuso é estirada lentamente, cada vez mais as terminações primárias e secundárias são estimuladas e aumentam em proporção direta ao grau de estiramento. Esse efeito é chamado de resposta estática. Acredita-se que as fibras em cadeia nuclear são responsáveis por esse tipo de resposta por conter os dois tipos de terminações.
Resposta da terminação primária (mas não da terminação secundária) à velocidade da alteração do comprimento do receptor – a resposta “dinâmica”
- A terminação primária responde ativamente a rápida a alteração da velocidade do comprimento do fuso, sendo chamado de resposta dinâmica. Só ocorre enquanto o comprimento estiver aumentando. Assim que para de aumentar, a descarga do impulso diminui a níveis ainda menores à resposta estática presentes no sinal.
- Como as fibras em bolsa nuclear possui somente terminações primárias, acredita-se que elas sejam responsáveis pela resposta dinâmica.
Controle das respostas estáticas e dinâmicas pelos nervos motores gama
- Eles podem ser divididos em dois tipos: gama-dinâmicos (gama-d) e gama-estáticos (gama-s).
- Os gama-dinâmicos excita, sobretudo as fibras intrafusais em bolsa nuclear, tendo portanto, uma acentuada resposta dinâmica e bem pouco da resposta estática.
- Os gama-estáticos excita, sobretudo as fibras intrafusais em cadeia nuclear, tendo portanto uma acentuada resposta estática e tendo pouca influência na resposta dinâmica.
Descarga contínua dos fusos neuromusculares em condições normais
- Normalmente quando existe