APOSTILA SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA E CLADÍSTICA

Prévia do material em texto

SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA E CLADÍSTICA
(Wiley 1981)
	As 5 idéias básicas principais sobre as quais a Filogenética se fundamenta são:
As relações responsáveis pela coesão (ligação) entre organismos vivos e extintos são relações genealógicas. Genealogia é o conjunto de descendentes de um indivíduo, relacionados com a origem e formação do indivíduo ou da espécie.
Tais relações existem entre indivíduos de uma mesma população, entre populações (ou indivíduos) diferentes e entre espécies e entre taxa supraespecíficos.
Todos os outros tipos de relações (fenotípicas e genéticas) são fenômenos correlacionados com a descendência genealógica e, portanto, melhor compreendidos dentro do contexto de descendência genealógica com modificação (evolução).
As relações genealógicas entre populações e espécies podem ser recuperadas (descobertas) pela procura de determinadas características que documentam estas relações.
A melhor classificação geral para os organismos é aquela que reflete exatamente as relações genealógicas (filogenia) entre estes organismos.
A Classificação Filogenética traz o grau de parentesco e não o grau de semelhança.
Processos responsáveis pela diversidade biológica:
Anagênese – sinônimo de evolução filética. Processo pelo qual um caráter se modifica dentro de uma única espécie. Não ocorre multiplicação no número de espécies.
Cladogênese – evolução com ramificação divergente (especiação). Ocorre aumento do nímero de espécies pela subdivisão de uma espécie ancestral.
Cladística é um sistema de classificação no qual cada grupo é definido por caracteres que são compartilhados por todos os seus membros e que distinguem o grupo de todos os outros. Também pode ser considerada como um sistema de classificação que coloca toda ênfase nos pontos de ramificação da árvore filogenética. Todas as espécies derivadas de um ancestral são incluídas em um único grupo que é chamado monofilético. Na ordenação dos taxa apenas caracteres apomórficos (derivados), mas não ancestrais (plesiomórficos) são admitidos.
	Na classificação evolutiva clássica, os organismos são agrupados com base nas características que parecem refletir sua ancestralidade comum. O diagrama ramificado (cladograma ou árvore filogenética) reflete a suposta história evolutiva dos organismos analisados.
Método
As características compartilhadas são identificadas e usadas para separar os organismos em grupos. As características mais úteis são aquelas compartilhadas por 2 ou mais, mas não todos, os organismos. Características compartilhadas por todos os organismos não são úteis, pois podem apenas ser usadas para definir o grupo como um todo. As características possuídas por apenas um dos organismos, obviamente, não são compartilhados e, portanto, não são utilizadas.
Quando as características compartilhadas tiverem sido usadas para separar os organismos em grupos, um cladograma pode ser construído. Quanto maior o número de organismos considerados maior é o número de maneiras em que, teoricamente, eles podem ser arranjados em um cladograma. Em cladística, é usual escolher o diagrama que apresenta o maior número de características compartilhadas. Alguns preferem fazer sua escolha com base na história evolutiva dos organismos em questão. Elas atribuem maior importância a caracteres que parecem indicar ancestralidade comum, e, na construção do cladograma, levam em conta evidências adicionais como distribuição geográfica e registro fóssil.
Interpretação do cladograma: O cladograma pode ser considerado como um tipo de árvore evolutiva. Cada ponto de ramificação de um cladograma pode ser visto como um ancestral hipotético. É extremamente difícil decidir se uma espécie é ou não ancestral de alguma outra, por isso existem sempre interpretações evolutivas diferentes para um mesmo cladograma. Este é um dos motivos pelos quais alguns dos cladistas evitam fazer interpretações evolutivas. Eles consideram o cladograma apenas como um sumário da distribuição das características entre os organismos em questão.
A próxima etapa é dividir o cladograma em grupos que irão receber nomes. Apenas clados (ramos), ou grupos terminais recebem nomes porque eles são os únicos grupos que podem ser reconhecidos. Por exemplo, o diagrama (Figura 1) abaixo inclui diversas cladoo que devem receber nomes (CD, BCD, ABCD).
O grupo AB não pode ser formalmente reconhecido porque não é um clado e apenas pode ser identificado pela ausência de características. Membros do grupo AB não têm características distintivas próprias. São simplesmente membros da clado ABCD, aos quais falta a característica 3.
Conceitos
Caráter – é um atributo ou uma parte observacional do organismo que pode ser descrita, desenhada, pesada, medida, contada ou avaliada de qualquer maneira. Um caráter pode sofrer uma mudança hereditária (novidade evolutiva) e se transformar em um novo caráter. O novo caráter é o homólogo do caráter original. Dois caracteres são homólogos se um é derivado diretamente do outro. Este par de caracteres é chamado de “série de transformação evolutiva”. O caráter original, preexistente, é o membro plesiomórfico (mais primitivo) do par enquanto que a novidade evolutiva é o membro apomórfico (derivado). Os termos apomórfico e plesiomórfico são termos relativos que contrastam um caráter com seu homólogo. Todos os caracteres de significado evolutivo surgem como novidades evolutivas e como apomorfias, mas podem se tornar plesiomorfias por causa da subseqüente evolução do caráter.
Homologia – necessita de 3 condições: um caráter dá origem ao outro, ou seja, um é derivado diretamente do outro; um é derivado do outro em uma série linear; o caráter está sempre presente no ancestral comum dos taxa que estão sendo analisados.
Observe a Figura 2:
Os caracteres (, (, Δ são parte de uma série de transformação, na qual ( dá lugar a ( que dá lugar a Δ. Todos os caracteres são homólogos. Notar que todos os 3 caracteres são encontrados em diferentes partes da filogenia em diferentes taxa terminais. A substituição em uma série de transformação não significa necessariamente que o caráter substituído é perdido.
Observe a Figura 3:
	A semelhança entre os taxa A e B é uma simplesiomorfia, isto é, eles compartilham um homólogo que é encontrado no ancestral comum a estes taxa, mas que é considerado como tendo sido originado como uma novidade evolutiva em uma ancestral anterior. Se o homólogo é encontrado no ancestral e não em um anterior, então se tem uma sinapomorfia (D e E).
Homoplasias (convergências e paralelismos) – são caracteres que apresentam similaridades estruturais, mas se pensa terem originado independemente um do outro, seja 2 caracteres diferentes preexistentes ou de um único caráter preexistente em duas épocas diferentes ou em duas espécies diferentes. Ou seja, existe homoplasia se dois taxa que apresentam o caráter tem um ancestral comum que não tem o caráter. 
Nas figuras 4 e 5, as filogenias de 3 caracteres ilustram padrões simples de evolução homoplásica. Na Fig. 4, o caráter Δ nos taxa A e B é uma semelhança homoplásica porque o ancestral comum de A e B tem o caráter (. Notar que ambos os Δ são homólogos entre eles. Esta figura ilustra uma homoplasia como desenvolvimento paralelo, isto é, o desenvolvimento independente de caracteres similares do mesmo caráter plesiomórfico. Paralelismo é a posse de características semelhantes por 2 ou mais taxa que tem um ancestral comum mas no qual estas características estão ausentes. 
A figura 6 mostra uma condição similar usando a semelhança homoplásica (. Notar que ( é homólogo para A e B e que é homólogo para F e G, mas é homoplásico para A+B e F+G.
	A figura 7 ilustra homoplasia como convergência, isto é, o desenvolvimento de caracteres similares (B e C) preexistentes diferentes. Convergência é a posse de características similares em dois ou mais grupos sem um ancestral comum imediato, as quais surgiram, provavelmente, como uma resposta apressões evolutivas. 
	Muitos exemplos de paralelismos (Cactaceae e Euphorbiaceae) e convergência são conhecidos, mas nem sempre é fácil ter certeza quando 2 taxa mostrando semelhanças estreitas são o resultado de um destes fenômenos ou são verdadeiramente filogeneticamente relacionados. Muitos biólogos acreditam que paralelismo e convergência se manifestam apenas em uma pequena proporção das características totais (se bem que nas mais conspícuas) e que um exame minucioso dos taxa pode revelar a real situação. Características que são provavelmente resultado de convergência ou paralelismo são geralmente evitadas por taxonomistas que procuram construir classificações filogenéticas.
	Para a filogenética, um táxon natural é uma espécie ou um grupo de espécies (taxa supraespecífico) que existem na natureza como resultado de uma história única de descendência com modificação (evolução). As Angiospermas são hipoteticamente consideradas um táxon natural porque todas as suas espécies compartilham uma história comum não compartilhada por qualquer outra espécie que não seja Angiosperma. 
	Todos os taxa naturais são, portanto, monofiléticos. Outro termo para monofilético é clado. Espécies são a priori monofiléticas, isto é, são taxa naturais e, na verdade, os termos monofilético, parafilético e polifilético não se aplicam a espécies.
	Grupos parafiléticos e polifiléticos, na sistemática filogenética, não são grupos naturais.
	Grupos parafiléticos são aqueles baseados em caracteres plesiomórficos. Todos os seus membros possuem um ancestral comum, mas que não constitui todos os descendentes deste ancestral, ou seja, definido por simplesiomorfia. 
	Grupos polifiléticos são baseados em homoplasias (paralelismos ou convergências).
Figuras 8, 9 e 10
CONCEITO FILOGENÉTICO DE ESPÉCIE
ESPÉCIE É UMA POPULAÇÃO OU GRUPOS DE POPULAÇÕES DEFINIDAS POR UMA OU MAIS CONDIÇÕES DERIVADAS.
Referência Bibliográfica:
Wiley, E. O.1981. Phylogenetics. The theory and pratice of phylogenetic systematics. John Wiley & Sons, New York.