Neurônios conectados eletricamente e modelados por redes de mapas acoplados
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Neurônios conectados eletricamente e modelados por redes de mapas acoplados


DisciplinaAcústica e Psicofísica para Fonoaudiologia3 materiais35 seguidores
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ion
Iion(t), (1.2)
onde ICm(t) = Cm dVm(t)/dt Ø a corrente capacitiva e \u2211ion Iion(t) = IK + INa + IL Ø a soma sobre
todos as correntes iônicas presentes no modelo. Assim, podemos escrever:
Cm
dVm(t)
dt = I(t)\u2212\u2211ion
Iion(t), (1.3)
onde Vm Ø o potencial de membrana.
Se todos os canais estiverem abertos, eles transmitem corrente com condutâncias mÆximas
gK e gNa, respectivamente. A possibilidade de um canal estar ou nªo ativado Ø descrita no
modelo adicionando as variÆveis m, n e h. A açªo combinada de m e h controlam os canais de
Na+, enquanto n controla os canais de K+. A soma das correntes iônicas Ø descrita por:
\u2211
ion
Iion(t) = gNam3h(Vm\u2212ENa)+gKn4 (Vm\u2212EK)+gL (Vm\u2212EL) . (1.4)
1.3 MODELOS DE NEURÔNIOS 9
Onde ENa, EK e EL sªo os potenciais de reversªo de Na+, K+ e L, respectivamente.
Assim, podemos reescrever a equaçªo (1.3) da forma:
Cm
dVm(t)
dt = I(t)\u2212
[
gNam3h(Vm\u2212ENa)+gKn4 (Vm\u2212EK)+gL (Vm\u2212EL)
]
. (1.5)
As variÆveis m, n e h, que chamaremos aqui de variÆveis de ativaçªo/inativaçªo, sªo governadas
pelas equaç\u131es:
dm
dt = \u3b1m(Vm)(1\u2212m)\u2212\u3b2m(Vm)m;
dn
dt = \u3b1n(Vm)(1\u2212n)\u2212\u3b2n(Vm)n;
dh
dt = \u3b1h(Vm)(1\u2212h)\u2212\u3b2h(Vm)h.
(1.6)
Os potenciais de reversªo e condutâncias na equaçªo (1.5) sªo parâmetros empíricos. As fun-
ç\u131es \u3b1 e \u3b2 na equaçªo (1.6) sªo funç\u131es que foram ajustadas por Hodgkin e Huxley com base
em medidas feitas no axônio gigante da lula.
As equaç\u131es (1.6) podem ser reescritas em termos de uma constante de tempo voltagem-
dependente \u3c4(Vm) e do valor das variÆveis de ativaçªo no estado estacionÆrio x\u221e(Vm) [2], da
forma:
dx
dt =
x\u221e\u2212 x
\u3c4x
, (1.7)
onde
\u3c4x =
1
\u3b1x +\u3b2x (1.8)
e
x\u221e =
\u3b1x
\u3b1x +\u3b2x . (1.9)
Nessas equaç\u131es, x representa qualquer das variÆveis m, n e h. As equaç\u131es (1.5) e (1.6)
de\ufffdnem o modelo de Hodgkin-Huxley. Os valores usados por eles estªo dados nas tabelas
(1.1) e (1.2) [4].
x Ex(mV ) gx(mS/cm2)
Na 115 120
K \u221212 36
L 10.6 0.3
Tabela 1.1 Parâmetros de Hodgkin-Huxley.
1.3 MODELOS DE NEURÔNIOS 10
x \u3b1x(ms\u22121; Vm em mV) \u3b2x(ms\u22121; Vm em mV)
n (0.1\u22120.01Vm)/ [exp(1\u22120.1Vm)\u22121] 0.125exp(\u2212Vm/80)
m (2.5\u22120.1Vm)/ [exp(2.5\u22120.1Vm)\u22121] 4exp(\u2212Vm/18)
l 0.07exp(\u2212Vm/20) 1/ [exp(3\u22120.1Vm)+1]
Tabela 1.2 Parâmetros das equações para \u3b1x e \u3b2x.
Tomando como base os valores dados nas tabelas (1.1) e (1.2) exempli\ufffdcamos a geraçªo de
um potencial de açªo segundo o modelo, como mostrado na Figura 1.5. Nessa \ufffdgura apresen-
tamos um potencial de açªo (Figura 1.5a) e o que ocorre no momento da geraçªo do potencial
de açªo com as variÆveis m, n, e h (Figura 1.5(b)).
 0
 25
 50
 75
 100
V
m
(m
V
)
(a)
 0
 0.5
 1
 5 10 15 20 25 30
m
, n
, h
t(ms)
(b) m
n
h
 0
 10
 20
 5 10 15 20 25 30
I(
µA
/c
m
2 )
t(ms)
Figura 1.5 (a) Potencial de ação. Um pulso de corrente de 7.0µA/cm2 e duração de 1ms foi aplicado
em t = 5ms (gráfico pequeno à direita). (b) Dinâmica das variáveis de ativação/inativação, durante o
potencial de ação. O potencial foi escolhido de forma que no repouso Vm = VR = 0.
Na Figura 1.5(a), uma corrente I(t) Ø injetada em t = 5 ms desencadeando um potencial de
açªo (pico com amplitude de 100 mV) que Ø seguido por um período refratÆrio onde o potencial
se encontra abaixo do potencial de repouso (VR) de\ufffdnido aqui tal que VR = 0. Aplicando uma
1.3 MODELOS DE NEURÔNIOS 11
corrente constante de 7.0µA/cm2, uma sØrie de disparos, ou trem de disparos (“spike train”), Ø
desencadeada como mostra a Figura 1.6.
-20
 0
 20
 40
 60
 80
 100
 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
V
m
(m
V
)
t(ms)
Figura 1.6 Um trem de disparos (\u201cspike train\u201d) para o modelo de Hodgkin-Huxley. Uma corrente
constante de 7.0µA/cm2 é aplicada, durante todo o tempo. O potencial foi escolhido de forma que no
repouso Vm = VR = 0.
O modelo de Hodgkin-Huxley, como descrito pelas equaç\u131es (1.5) e (1.6), Ø capaz de des-
crever vÆrios comportamentos do axônio gigante da lula. Outras modi\ufffdcaç\u131es surgiram a partir
do modelo inicial. Mais canais iônicos podem ser adicionados, como por exemplo o canal
de Ca2+. Em geral, cada íon Ø adicionado introduzindo sua corrente da forma [2, 4]: Iion =
gionvn(Vm\u2212Eion). Aqui, gion Ø a condutância, v Ø a variÆvel dinâmica de ativaçªo/inativaçªo
(semelhante a m, n e h), Eion Ø o potencial de reversªo e n Ø o expoente apropriado.
1.3.2 O Modelo de FitzHugh-Nagumo
O modelo de FitzHugh-Nagumo (FN) Ø uma simpli\ufffdcaçªo do modelo de Hodgkin-Huxley
(HH), onde o conjunto de quatro equaç\u131es iniciais de HH foram reduzidas a apenas duas equa-
1.3 MODELOS DE NEURÔNIOS 12
ç\u131es. O modelo de FN Ø descrito pelas equaç\u131es [2]:
dVm
dt = Vm\u2212
V 3m
3 \u2212W + I,
dW
dt = \u3c6(Vm +a\u2212bW ).
(1.10)
Os parâmetros a, b e \u3c6 sªo adimensionais e positivos; geralmente assumem valores entre zero
e um (a = 0.7, b = 0.8 e \u3c6 = 0.08 sªo valores utilizados por exemplo em [2]). A constante \u3c6
determina quªo rÆpida a variÆvel W pode variar. Assim, o modelo Ø constituído de uma variÆvel
rÆpida Vm e uma lenta W . Uma vantagem da reduçªo do n\u153mero de equaç\u131es, em relaçªo ao
modelo de HH, Ø que isso permite a anÆlise do espaço de fase.
1.3.3 O Modelo de Morris-Lecar
O modelo de Morris-Lecar Ø um modelo tambØm baseado em duas equaç\u131es diferenciais
acopladas. Esse modelo foi sugerido para descrever as oscilaç\u131es na \ufffdbra muscular do cirrípede
(Barnacle).
O modelo Ø descrito pelas equaç\u131es:
Cm
dVm
dt = gCam\u221e(Vm)(Vm\u2212ECa)+gKn(Vm\u2212EK)+GL(Vm\u2212EL),
dn
dt =
n\u221e(Vm)\u2212n
\u3c4n(Vm)
.
(1.11)
A equaçªo acima assume que a corrente de Ca2+ estÆ sempre em equilíbrio. Os estados estaci-
onÆrios m\u221e, n\u221e e a constante de tempo sªo dados por:
m\u221e(Vm) = 0.5
(
1+ tanh Vm +1
15
)
, (1.12)
n\u221e(Vm) = 0.5
(
1+ tanh Vm30
)
, (1.13)
e
\u3c4n =
5
coshVm/60
. (1.14)
1.3 MODELOS DE NEURÔNIOS 13
1.3.4 O Modelo de Hindmarsh-Rose
Esse modelo foi desenvolvido por Hindmarsh e Rose (1984) para descrever o comportamento
com “busting”5 do potencial de açªo (ver Figura 1.7), observados em cØlulas do cØrebro de um
caracol (pond snail). O modelo Ø uma extensªo das equaç\u131es de FitzHugh-Nagumo e pode ser
descrito pelas equaç\u131es:
dVm
dt = v\u2212F(Vm)+ I\u2212w,
dv
dt = G(Vm)\u2212 v,
dw
dt =
H(Vm)\u2212w
\u3c4
.
(1.15)
Onde F(Vm), G(Vm) e H(VM) sªo funç\u131es especí\ufffdcas que devem ser corretamente escolhi-
das para produzir o comportamento desejado.O modelo original utiliza F(Vm) = aVm3\u2212bVm2,
G(Vm) = c\u2212 dVm2 e H(VM) = s(Vm \u2212V0). Os parâmetros a, b, c, d, s e V0 sªo constantes.
VÆrios outros modelos de neurônio surgiram desde o trabalho pioneiro de Hodgkin e Huxley.
-2
-1.5
-1
-0.5
 0
 0.5
 1
 1.5
 2
 0 500 1000 1500 2000
V
m
(t
)
t
Figura 1.7 Busting no potencial de ação, para um sistema de Hindmarsh-Rose. Os parâmetros utiliza-
dos nas equações são: a = c = 1, b = 3, d = 5, s = 0.004 e \u3c4 = 4.
5Bursting, em termos gerais, denota uma evolução temporal com janelas periódicas de disparos rápidos alter-
nados por um período de repouso relativo (como podemos observar na figura 1.7).
1.3 MODELOS DE NEURÔNIOS 14
Os modelos baseados em equaç\u131es diferenciais (EDOs), como os apresentados atØ aqui,
apesar de descreverem com mais rigor a dinâmica de neurônios, apresentam algumas desvan-
tagens. Talvez, a principal dessas seja devida ao fato desses modelos limitarem o estudo do
comportamento coletivo a poucos elementos acoplados, devido ao alto custo computacional
envolvido. Modelos menos realistas foram propostos utilizando mapas dinâmicos [5, 6, 7, 8]
e autômatos celulares [9, 10, 11, 12]. Tais modelos conseguem descrever, com uma boa apro-
ximaçªo, aspectos qualitativos dos neurônios, fornecendo algumas vantagens teóricas compa-
radas as EDOs. Por exemplo, torna-se possível explorar o comportamento coletivo de vÆrios
elementos acoplados com baixo custo computacional.