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características Phoronida Brachiopoda Ectoprocta (Bryozoa) Origem do nome Phoronis = Deusa grega Isis brachium = braços, bráquio; poda = pés ectos = fora; proktos = ânus; bryon = musgo N o espécies Cerca de 20 Cerca de 335 4500-5000 hábitats Todos marinhos (bentônicos) em águas rasas Todos marinhos (bentônicos), de águas rasas até mar profundo Maioria são bentônicos, coloniais e sésseis. 1 gênero solitário e alguns são móveis. Aspecto geral Vermiformes, pequenos, maiores não passam de 30 cm comprimento Tamanho pequenos (1mm a 10cm), lembrando moluscos bivalves Zoóides bilaterais e polimórficos, divididos em autozoóides (polipídios) e heterozoóides “Exoesqueleto” Tubos quitinosos (enterrados no sedimento ou presos a rochas) Concha bivalve, mas são dorsal e ventral (é a maior, possui abertura) Pode ser gelatinoso, quitinoso ou de carbonato de cálcio Lofóroro Um grande anterior, formado por 2 fileiras de tentáculos (n o variado) Grande, anterior, podendo ter forma de ferradura ou enrolados/espiralados Lofóroro pequeno ou circular ou em forma de ferradura. Parede do corpo Epitélio externo, fina camada circular e espessa camada longitudinal Epitélio encontra-se aderido a superfície das valvas, camada longitudinal Muita fina composta pela epiderme, lâmina basal e músculos Compartimentos celômicos grande mesocele que se estende para o interior do lofóroro. Mesocele circunda esôfago e se estende ao lofóroro. Metacele estende-se até o pedúnculo Protocele reduzida e só ocorre em 1 classe. A mesocele representa o celoma do lofóroro. Metacele é o maior parte do celoma. Hábito alimentar suspensívoros. Os cílios batem p/ baixo, criando corrente para a boca e, saindo (dorsal) acima do ânus Suspensívoros, com método de captura semelhante ao descrito para os lofoforados em geral. Suspensívoros. Trato digestivo Em forma de U Em alguns em forma de U (inarticulados) ou fundo-cego (articulados) Em forma de U Sistema vascular 2 vasos principais, um dorsal (ascedente) e um ventral (descendente) Sangue contém hemoglobina Sist aberto, com vesícula contrátil (coração) e canal anterior e posterior. Sangue apresenta celomócitos (eritrina) Ausente Trocas gasosas Difusão a partir do lofóroro No lofóroro Ao nível do lofóroro Sistema excretor Metanefrídios (anteriores) 1 ou 2 pares de Metanefrídios Ausente Sistema nervoso Anel subepidérmico, originando nervos que suprem os tentáculos, camada muscular e a epiderme Anel esofágico com um pequeno gânglio dorsal e grande um ventral. Os nervos vão ao lofóroro, manto e músculos (valvas) Gânglio situado entre a boca e ânus, do qual deriva um anel circum-esofágico e nervos individuais Modo de Reprodução Assexuada/sexuada. A maioria é hermafrodita Maioria dióicos. Assexuada por brotamento é comum. Colônias são hermafroditas Sistema reprodutor Céls surgem do peritônio. Gametas liberados pelos nefrídióporos. Fecundação externa ou incubação no lofóroro. 4 gônadas são massas de gametas nos canais celômicos do manto/trato digestivo. Seguem p/ celoma e saem p/ nefrídióporos Gônadas peritoniais, com gametas liberados por celomóporos associados ao lofóroro. jovens, em geral, incubados nos ovicelos. Desenvolvimento Clivagem radial. Celoma enterocélico. Blastóporo dá origem a boca. Larva actinotroca. Clivagem radial. Celoma enterocélico?. Blastóporo não forma a boca. Larva livre- natante Clivagem radial. Celoma ?. Blastóporo não forma a boca. Larva ancéstrula dá origem a uma colônia por brotamento Classificação Apenas 2 gêneros (Phoronis, Phoronopsis) em uma única família 2 classes: Inarticulata (charneira simples) e Articulata (charneira complexa) 2 classes: Phylactolaemata (de água doce, monomórficos); Gymnolaemata (maioria marinha, polimórficos FILOGENIA DOS LOFOFORADOS Na maioria das filogenias, Phoronida, Brachiopoda e Bryozoa são unidos em Lophophorata, mas as relações entre os três táxons, bem como entre Lophophorata os protostômios e deuterostômios, não são bem ententidas e constituem o assunto de um contínuo debate entre os zoológos. Evidências morfológicas e moleculares frequentemente discordam. Em geral, dados morfológicos tendem a sustentar uma ligação com os deuterostômios, evidência embriológica é ambivalente e sequencia de nucleotídeos indicam afinidades com os protostômios. Phoronida e Bryozoa compartilham larvas actinotroca e cifonauta semelhantes, ambas, têm um saco metassômico e um par de protonefrídeos e considerados grupos-irmãos. Em algumas classificações, Phoronida e Brachiopoda, por compartilharem metanefrídeos metassômicos e epiderme monociliada, são tratados como grupos-irmãos. Por muito tempo, os lofoforados têm sido considerados como animais triméricos, com corpos e celomas compostos de 3 regiões: o protossomo anterior (epístoma) com uma protocele, o mesossomo médio com mesocele e metassomo posterior (tronco) com metacele. A trimeria pode ser uma sinapomofia com os deuterostômios, e os dois têm sido tradicionalmente considerados grupos- irmãos. Estudos recentes e o reexame de dados mais antigos indicam, contudo, que a cavidade do epístoma, quando presente, não é uma protocele, assim enfraquecendo o argumento em favor da trimeria e levantando dúvida sobre a afinidade com os deuterostômios (embora não a refutando). Além disso, a relação de grupos-irmãos entre Lophophorata e Deuterostomia (=Lophodeuterostomia) não é sustentada por dados moleculares. As cerdas quitinosas de braquiópodes e briozoários são ultra-estruturalmente parecidas com aquelas dos anelídeos, moluscos e equiúros trocozoários. Quitina é bastante incomum em deuterostômios e sua presença em todos os lofoforados sugere ligações com os protostômios. Na verdade, se lofoforados são protostômios, então a ausência de quitina é uma autopomorfia deuterostômia. Outra questão é que os 3 grupos exibem clivagem radial (um caráter deuterostômio). O blastóporo torna-se a boca em foronídeos (como em protostômios), ao passo que ele se fecha e seu destino é incerto nos demais lofoforados. É provável que a formação do celoma seja enterocélica (como em deuterostômios) em braquiópodes e esquizocélica (como em protostômios) em foronídeos e incerta em briozoários. As larvas actinotroca de foronídeos e cifonauta de briozoários têm um par de protonefrídeos remanescente daqueles encontrados em algumas larvas de anelídeos (que são protostômios). Finalmente, sequências de nucleotídeos rDNA 18S colocam os 3 filos lofoforados no táxon prostomado Lophotrochozoa, junto com os moluscos e anelídeos. Assim, novos dados morfológicos e moleculares indicam uma afinidade com os protostômios para os lofoforados em Lophotrochozoa, ao passo que dados e interpretações mais antigas tendem em favor de relações com os deuterostômios. Atualmente, não há evidência suficiente para colocar os lofoforados, com certeza, em um ou outro desses dois grandes táxons dos Bilateria.
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