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Fisiologia Muscular Denis Guilherme Guedert Resumo do conteúdo 1. Conceitos básicos 2. Organização do tecido muscular 3. Estrutura da fibra estriada esquelética 4. Junção neuromuscular 5. Contração do músculo estriado esquelético 6. Tipos de fibras musculares 7. Estrutura do fuso muscular e OTG 8. Eletromiografia Conceitos básicos • Contração muscular: É o resultado da transformação da energia química em trabalho mecânico. • Tensão: É a quantidade de força que o sistema deve fazer para produzir o movimento. • Contração isométrica: É uma contração que não resulta em movimento. • Contração concêntrica: É uma contração onde as fibras musculares se encurtam. • Contração excêntrica: É uma contração onde as fibras musculares se alongam. Organização geral 1. Ventre muscular 2. Fascículos musculares 3. Fibras musculares 4. Miobrilas 5. Miofilamentos (actina e miosina) 1 2 3 4 O tecido muscular Estriado esquelético Estriado cardíaco Liso Características Músculo estriado esquelético: 1. Contração rápida 2. Contração forte 3. Contração descontínua 4. Contração voluntária Músculo liso: 1. Contração lenta 2. Contração fraca 3. Contração descontínua 4. Contração involuntária 1. Músculo estriado cardíaco: 2. Contração rápida 3. Contração forte 4. Contração contínua 5. Contração involuntária Fibra muscular estriada esquelética • Componentes: – Sarcolema – Retículo sarcoplasmático – Sarcoplasma –Miofibrilas –Miofilamentos (actina e miosina) – Sarcômero Sarcolema • É a membrana celular da fibra muscular, forma estruturas denominadas de túbulos transversos (túbulos T), associados ao retículo sarcoplasmático. Tais túbulos contém canais de Ca++. Os túbulos “T” Retículo sarcoplasmático • É a organela (retículo endoplasmático liso) que envolve as miofibrilas no sarcoplasma, tem como função armazenar Ca++. • Forma dilatações denominadas de cisternas terminais. Sarcoplasma • É o interior da fibra muscular (citoplasma) onde estão colocadas as miofibrilas, possúi inúmeras mitocôndrias. • É rico em K+, Mg++, fosfato e glicogênio. Miofibrilas e miofilamentos • As miofibrilas são estruturas formadas por miofilamentos, (actina e miosina, aproximadamente 1.500 de miosina e 3.000 de actina). Actina e miosina (visão geral) Filamento de miosina Filamento de actina Organização dos filamentos • Disco Z: É a interdigitação entre os filamentos de actina, (fixação dos filamentos de actina). • Faixas/bandas I: São os locais onde só existem filamentos de actina (faixas claras). • Faixas/bandas A: São os locais onde existem filamentos de miosina e as extremidades dos filamentos de actina (faixas escuras). Linha Z Microscopia Miosina (filamentos grossos) • Os filamentos de miosina são formados por várias moléculas de miosina, cada molécula apresenta basicamente duas cabeças e uma cauda. Actina (filamentos finos) • Os filamentos de actina são formados por várias moléculas entrelaçadas de F actina. Na actina observa- se os sítios ativos, locais onde durante a contração muscular as cabeças da miosina se acoplam para formar as pontes cruzadas. Troponina e tropomiosina (Proteínas associadas a actina) • A molécula de tropomiosina encontra-se entrelaçada a molécula de actina, em repouso ela recopre os sítios ativos da actina, ainda na tropomiosina observa-se a molécula de troponina que tem papel no processo de contração muscular (receptores de Ca++). As duas moléculas em conjunto são chamadas de complexo troponina-tropomiosina. Sarcômero • É a unidade contrátil do músculo, um sarcômero estende- se entre duas linhas Z. Outras proteínas... (Titina e Nebulina) • Titina: Responsável por manter o alinhamento dos filamentos de miosina. • Nebulina: Responsável por manter o alinhamento dos filamentos de actina. Mecanismo da contração muscular A junção neuromuscular (placa motora) • Definição: É o local de encontro do neurônio motor (motoneurônio) com o músculo. • Componentes: – Membrana pré-sináptica – Membrana pós-sináptica – Fenda sináptica • Neurotransmissor: – Acetilcolina 1 – A despolarização chega ao terminal pré-sináptico 2 – Abertura dos canais de Ca++ 3 – Acetilcolina é liberada pelas vesículas via exocitose 4 – Acetilcolina se liga ao receptor da placa motora (receptor colinérgico) 5 – Ocorre a abertura dos canais de Na+ e K+ 6 – Abertura dos canais resulta em despolarização da placa motora 7 – Acetilcolina é degradada pela acetilcolinesterase Contração muscular (1) – Despolarização v v Contração muscular (2) – Propagação da onde pelos túbulos T A liberação de Ca++ do retículo sarcoplasmático gera uma concentração aumentada de Ca++ no sarcoplasma, este liga- se com a troponina sendo responsavel pela liberação dos sítios ativos (alteração conformacional). Ca++ Contração muscular (3) – Liberação de Ca++ do retículo sarcoplasmático Contração muscular (4) – Liberação dos sítios ativos e acoplamento da miosina (formação das pontes cruzadas) Em última análise, o complexo troponina-tropomiosina é responsável pela inibição da formação das pontes cruzadas. Na presença de íons Ca++ a inibição desaparece podendo haver interação da miosina com os sítios ativos, resultando em contração muscular. Contração muscular (5) – Geração de tensão “Teoria da catraca” “Deslizamento da actina sobre a miosina” Na ausência do ATP a cabeça da miosina continua fixada na actina, essa condição é conhecida como rigor. A rigidez causada algumas horas após a morte é causada por esta ligação e se denomina rigor mortis (rigidez cadavérica). Clivagem do ATP • 1. A molécula de ATP liga-se a cabeça da miosina. • 2. Ocorre a civagem do ATP em ADP e Pi pela ATPase presente na cabeça da miosina. • 3. A liberação do sítio ativo gera a acoplação das cabeças da miosina. • 4. Após o movimento da cabeça da miosina o ADP e o Pi são liberados havendo um novo ciclo. Músculo parcialmente contraído Músculo completamente contraído Relação comprimento-tensão do músculo estriado esquelético • No estado de repouso ocorre a sobreposição ideal dos filamentos de actina e miosina. • Na situação de comprimento diminuído os filamentos se sobrepõe muito, gerando dificuldade na geração de tensão. • Na situação de comprimento aumentado os filamentos se sobrepõe pouco, gerando dificuldade na geração de tensão. A tensão que o músculo é capaz de gerar pode ser definida como a qualidade de gerar ligações capazes de produzir o movimento, sendo assim, quanto mais pontes cruzadas forem formadas, maior a capacidade de gerar tensão Tipos de fibras musculares Quanto ao tipo Quanto a velocidade Quanto ao metabolismo Quanto a coloração Quanto ao tipo de contração 1 Lenta Oxidativo Vermelhas Músculos de resistência 2 Rápida Glicolítico Brancas Músculos de força Fuso neuromuscular e OTG • Fuso neuromuscular: São pequenas fibras musculares encapsuladas no interior do músculos (fibras intrafusais), servem de meio para a detecção do grau de estiramento do músculo. • Órgão tendinoso de Golgi: Semelhante ao Fuso porém relacionado aos tendões, transmitem informações sobre o estado de tensão dos tendões. O fuso neuromuscular é fundamental para que ocorra o reflexo de estiramento (reflexo miotático), quando ocorre o estiramento súbido do músculo as fibras musculares se contraem de forma reflexa. Fuso neuromuscular Fuso neuromuscular Órgão tendinoso de Golgi O OTG é estimulado pelo aumento da tensão do tendão,causada pelo estiramento desencadeado pela contração muscular. Ao ser estimulado desencadeia um reflexo inibitório impedindo o desenvolvimento de tensão excessiva do músculo. Fundamentos da Eletromiografia A) Representação esquemática de uma unidade motora com um determinado número de fibras musculares. A somatória dos potencias de ação de cada fibra muscular são captadas pelo eletrodo. Modificado de Carrenõ, et. al;2013. B) Um potencial de ação motor com os eixos de amplitude, dada em Milivolts e duração, dada em milisegundos. (Modificado de De Luca; 2003). A) Estado relaxado. B) Contração muscular. C) Contração muscular mais acentuada gerando padrão interferencial. (Modificado de Navarro; 2013). EMG durante a contração muscular Aplicações da EMG � Pesquisa experimental. � Diagnóstico de doenças musculares. � Diagnóstico de doenças neurológicas. � Padrões de atividade muscular durante o movimento.
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